Biologia de los microorganismos (137)

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M E T A B O L I S M O M I C R O B I A N O 101
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En el proceso de la fotosíntesis, propio de los fotótrofos, se usa 
la luz en lugar de un compuesto químico para generar fuerza 
protonmotriz. En el metabolismo fotótrofo se sintetiza ATP a 
partir de la actividad de la ATPasa durante la fotofosforila-
ción, el análogo luminoso de la fosforilación oxidativa (Sección 
3.8). La mayoría de los fotótrofos asimilan CO
2
 como fuente de 
carbono y son, por tanto, fotoautótrofos. No obstante, algunos 
fotótrofos usan compuestos orgánicos como fuente de carbono 
y la luz como fuente de energía, así que son fotoheterótrofos 
(Figura 3.24).
Fuerza protonmotriz y diversidad catabólica
A excepción de la fermentación, en la que se produce fosfori-
lación a nivel de sustrato (Sección 3.8), los demás mecanismos 
de conservación de energía utilizan la fuerza protonmotriz. Ya 
procedan los electrones de la oxidación de compuestos orgá-
nicos o inorgánicos o de procesos luminosos, en todas las for-
mas de respiración y fotosíntesis la conservación de la energía 
está unida al establecimiento de una fmp y su disipación por 
la ATPasa para formar ATP (Figura 3.24). La respiración y la 
respiración anaeróbica se pueden ver, pues, como variaciones 
en una cuestión de diferentes aceptores de electrones. De igual 
modo, la quimioorganotrofia, la quimiolitotrofia y la fotosínte-
sis son variaciones en una cuestión de diferentes donadores de 
electrones. El transporte electrónico y la fmp establecen un vín-
culo entre todos estos procesos y convierten todas estas formas 
de metabolismo energético, aparentemente diferentes, en una 
estrategia común. Volveremos a tratar este tema con más pro-
fundidad en el Capítulo 13.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencian los quimioorganótrofos de los 
quimiolitótrofos en cuanto a sus donadores de electrones?
 ¿Cuál es la fuente de carbono de los organismos autótrofos?
 ¿Por qué podemos decir que la fuerza protonmotriz es 
un elemento unificador de la mayoría de metabolismos 
bacterianos?
anaerobia. Algunos de los aceptores de electrones que se uti-
lizan en la respiración anaeróbica son el nitrato (NO
3
−, redu-
cido a nitrito, NO
2
−, por Escherichia coli o a N
2
 por especies 
de Pseudomonas), el hierro férrico (Fe3+, reducido a Fe2+ por 
especies de Geobacter), el sulfato (SO
4
2−, reducido a sulfuro de 
hidrógeno, H
2
S, por especies de Desulfovibrio), el carbonato 
(CO
3
2−, reducido a metano, CH
4
, por metanógenos o a acetato 
por acetógenos), e incluso algunos compuestos orgánicos como 
el fumarato, producto intermedio del ciclo del ácido cítrico.
Debido a las posiciones de estos aceptores de electrones alter-
nativos en la escala redox (ninguno tiene un E
0
′ tan positivo como 
el par O
2
/H
2
O, Figura 3.9), se conserva menos energía cuando se 
reducen que con la que se obtiene cuando se reduce el O
2
 (recor-
demos que �G0′ es proporcional a �E0′; Sección 3.4 y Figura 3.9). 
Aun así, como el O
2
 suele ser limitante o incluso totalmente 
inexistente en muchos hábitats microbianos, la respiración anae-
róbica puede ser muy importante para la generación de energía. 
Al igual que la respiración aeróbica, la respiración anaeróbica 
requiere transporte de electrones, genera una fuerza protonmo-
triz y usa la ATPasa para sintetizar ATP (Secciones 3.10-3.12).
Quimiolitotrofia y fototrofia
Los organismos que pueden usar compuestos inorgánicos como 
donadores de electrones reciben el nombre de quimiolitótro-
fos (Sección 3.3). Algunos ejemplos importantes de donadores 
inorgánicos de electrones son el H
2
S, el hidrógeno molecular 
(H
2
), Fe2+ y NH
3
.
Los metabolismos quimiolitótrofos son típicamente aerobios y 
empiezan con la oxidación del donador de electrones inorgánico 
por parte de una cadena de transporte de electrones. Esto genera 
una fuerza protonmotriz, como ya hemos visto para la oxidación 
de donadores orgánicos en los quimioorganótrofos (Figura 3.20). 
Sin embargo, otra importante diferencia entre los quimiolitótro-
fos y los quimioorganótrofos es la fuente de carbono para la bio-
síntesis. Los quimioorganótrofos son heterótrofos, de manera 
que usan compuestos orgánicos (glucosa, acetato y similares) 
como fuente de carbono; los quimiolitótrofos, en cambio, usan 
dióxido de carbono (CO
2
), de modo que son autótrofos.
IV Biosíntesis
Cerramos este capítulo con una breve consideración de la bio-síntesis. Daremos una visión general de la biosíntesis de los 
bloques básicos de las cuatro clases de macromoléculas: azúca-
res (polisacáridos), aminoácidos (proteínas), nucleótidos (áci-
dos nucleicos) y ácidos grasos (lípidos). El conjunto de estos 
procesos constituyen la parte del metabolismo llamada anabo-
lismo. También trataremos la biosíntesis de polisacáridos y lípi-
dos, y veremos cómo los procariotas pueden asimilar nitrógeno 
gaseoso (N
2
) como fuente de nitrógeno celular.
3.14 Azúcares y polisacáridos
Los polisacáridos son componentes fundamentales de la pared 
celular microbiana. Además, a menudo las células almacenan 
carbono y reservas de energía en forma de los polisacáridos 
glucógeno y almidón (Capítulo 2). ¿Cómo se sintetizan estas 
grandes moléculas?
Biosíntesis de polisacáridos y gluconeogénesis
Los polisacáridos se sintetizan a partir de uridina difosfoglu-
cosa (UDPG, del inglés uridine diphosphoglucose; Figura 3.25a) o 
adenosina difosfoglucosa (ADPG, del inglés adenosine diphos-
phoglucose), que son formas activadas de glucosa. La UDPG es 
el precursor de varios derivados de la glucosa necesarios para 
la biosíntesis de polisacáridos estructurales de la célula, como 
la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico del pepti-
doglicano, o el componente lipopolisacarídico de la membrana 
externa de las bacterias gramnegativas ( Secciones  2.10 
y 2.11). Los polisacáridos de almacenamiento se sintetizan 
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