Biologia de los microorganismos (183)

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124 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
doble hélice. Tras la eliminación de un nucleótido desapareado, 
la polimerasa tiene una segunda oportunidad para insertar el 
nucleótido correcto (Figura 4.19). La actividad exonucleasa de 
corrección de errores es diferente de la actividad exonucleasa 
5′ S 3′ de la Pol I que elimina el cebador de RNA de las cade-
nas avanzada y retrasada. Solo la Pol I tiene esta última acti-
vidad. La exonucleasa con corrección de errores existe en los 
sistemas de replicación de DNA de los procariotas, los eucario-
tas y los virus. No obstante, muchos organismos tienen meca-
nismos adicionales para reducir errores producidos durante la 
replicación del DNA, que operan una vez que la horquilla de 
replicación ha pasado. Hablaremos de algunos de ellos en el 
Capítulo 10.
Terminación de la replicación
Cuando finalmente termina el proceso de replicación del DNA, 
¿cómo sabe el replisoma cuándo parar? En el lado opuesto al 
origen del cromosoma circular existe un sitio llamado parada 
de la replicación. Aquí, las dos horquillas de replicación cho-
can cuando se han completado los nuevos DNA circulares. En 
la región de parada hay varias secuencias llamadas Ter que son 
reconocidas por una proteína llamada Tus cuya función es blo-
quear el progreso de las horquillas de replicación. Cuando la 
replicación del cromosoma circular se ha completado, las dos 
moléculas circulares están entrelazadas, como los eslabones de 
una cadena, y son desenlazadas por otra enzima, la topoisome-
rasa IV. Obviamente, es fundamental que tras la replicación del 
DNA este se divida de manera que cada célula hija reciba una 
copia del cromosoma. Este proceso puede estar asistido por la 
proteína divisoria FtsZ, importante para la división celular, que 
ayuda a orquestar diversos procesos clave de división celular 
( Sección 5.2).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es el replisoma y cuáles son sus componentes?
 ¿Cómo se lleva a cabo la corrección de errores durante la 
replicación del DNA?
 ¿Cómo se detienen las actividades del replisoma?
a medida que se produce la replicación. Por tanto, es el DNA, 
y no la DNA-polimerasa, el que se mueve durante la replica-
ción. Obsérvese también que la helicasa y la primasa forman un 
subcomplejo, llamado primososma, que trabaja como un equipo 
durante la replicación.
En resumen, además de la Pol III, el replisoma contiene varias 
proteínas fundamentales para la replicación: 1) DNA-girasa, 
que elimina el superenrollamiento; 2) DNA-helicasa y primasa 
(el primosoma), que desenrolla y enceba el DNA; y 3) proteínas 
de unión a cadena sencilla, que evitan que las cadenas molde 
separadas se vuelvan a unir en una doble hélice (Figura 4.18). En 
la Tabla 4.3 se resumen las propiedades de las proteínas esencia-
les para la replicación del DNA en Bacteria.
Fidelidad de la replicación del DNA: corrección 
de errores
La replicación del DNA tiene una tasa de error sorprendente-
mente baja. No obstante, cuando se producen errores, existe 
un mecanismo para detectarlos y corregirlos. Los errores en 
la replicación del DNA introducen mutaciones, cambios en la 
secuencia del DNA. La tasa de mutación en las células es muy 
baja, de 10−8 a 10−11 errores por par de bases insertado. Esta 
precisión es posible en parte porque las DNA-polimerasas tie-
nen dos oportunidades para incorporar la base correcta en un 
sitio determinado. La primera oportunidad es cuando la Pol III 
inserta las bases complementarias opuestas a las bases de la 
cadena molde de acuerdo con las reglas de apareamiento, A con 
T y G con C. La segunda oportunidad depende de una segunda 
actividad enzimática de la Pol I y la Pol III llamada corrección de 
errores (Figura 4.19). En la Pol III una subunidad proteica inde-
pendiente, la DnaQ, lleva a cabo la función de corrección, y en 
la Pol I es una sola proteína la que se encarga de la polimeriza-
ción y la corrección de errores.
La actividad de corrección de errores se realiza cuando se 
inserta una base incorrecta, porque se crea un error de apa-
reamiento entre las bases. Tanto la Pol I como la Pol III tienen 
actividad exonucleasa 3′ S 5′, que puede eliminar esos nucleó-
tidos erróneos. La polimerasa detecta el error porque el aparea-
miento incorrecto entre bases genera una ligera distorsión en la 
Figura 4.19 Corrección de errores por la actividad exonucleasa 3′ S 5′ de la DNA-polimerasa III. Un error en el apareamiento de las bases del par
terminal hace que la polimerasa se detenga brevemente. Esto sirve de señal para que la actividad de corrección de errores corte el nucleótido mal apareado; 
después, la actividad polimerasa inserta la base correcta.
G C
T A
A T
C G
G C
C
A
CT
AC
GA
T
Puente de 
hidrógeno 
normal
Puente de 
hidrógeno 
anómalo
G
Nucleótido
mal apareado
DNA-polimerasa III
G C
T A
A T
C G
G C
C
A
C
T
AC
GA
T
G
G C
T A
A T
C G
G C
C
A
TT
AC
GA
T
G
5′ 3′
3′ 3′ 3′
5′ 3′ 5′ 3′1. La corrección de
errores empieza
en el momento
de la inserción
de nucleótidos.
2. El nucleótido mal
apareado es
escindido de la
cadena de DNA
en crecimiento.
3. Se inserta el
nucleótido
correcto en la
cadena de DNA
en crecimiento
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