Biologia de los microorganismos (193)

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M I C R O B I O L O G Í A M O L E C U L A R 129
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4.9 La transcripción en Archaea 
y Eukarya
Hasta aquí, nuestro estudio se ha centrado en la transcripción en 
Bacteria, usando Escherichia coli como sistema modelo. Aun-
que tanto en Archaea como en Eukarya el flujo de la informa-
ción genética del DNA al RNA es, en general, igual, hay algunos 
detalles diferentes, y en las células eucariotas la presencia de 
un núcleo complica el sistema. Aunque las arqueas carecen de 
núcleo, muchas de sus propiedades moleculares se parecen más a 
las eucarióticas que a las bacterianas. Estos rasgos compartidos del 
dogma central confirman que estos dos dominios están más cerca 
entre sí que cualquiera de los dos con Bacteria ( Sección 1.3). 
No obstante, las arqueas también comparten semejanzas trans-
cripcionales con las bacterias, como los operones. Las unidades 
de transcripción en los eucariotas contienen solamente un gen. A 
continuación trataremos de elementos clave de la transcripción en 
Archaea y Eukarya que se diferencian de los de Bacteria.
RNA-polimerasas arqueanas y eucarióticas
Las RNA-polimerasas arqueanas y eucarióticas son estructural-
mente más complejas que las bacterianas y más parecidas entre 
sí. Las arqueas tienen una sola RNA-polimerasa, que se parece 
mucho a la RNA-polimerasa II eucariótica. La RNA-polimerasa 
arqueana tiene normalmente 11 o 12 subunidades, mientras que 
la RNA-polimerasa eucariótica tiene 12 o más. Esto supone una 
diferencia clara con la RNA-polimerasa bacteriana, que está 
formada por solo 4 subunidades diferentes más la subunidad 
sigma (de reconocimiento) (Figura 4.21).
En la Sección 4.7 estudiamos la importancia del promotor 
para la transcripción. La estructura de los promotores arquea-
nos se parece más a la de los promotores eucarióticos reco-
nocidos por la RNA-polimerasa II que a la estructura de los 
promotores bacterianos. Los eucariotas se diferencian de las 
arqueas y las bacterias en que tienen varias RNA-polimerasas. 
Dentro del núcleo hay tres RNA-polimerasas independientes 
que transcriben diferentes categorías de genes. Las mitocon-
drias y los cloroplastos poseen también RNA-polimerasas 
específicas pero, como era de esperar teniendo en cuenta las 
conexiones filogenéticas entre Bacteria y los orgánulos de las 
células eucariotas ( Figura 1.6b), están más estrechamente 
relacionadas con la RNA-polimerasa bacteriana.
Promotores y terminadores en Archaea y Eukarya
Tres secuencias de reconocimiento principales forman parte de 
los promotores en los dos dominios procariotas, y estas secuen-
cias son reconocidas por una serie de proteínas llamadas facto-
res de transcripción, que son similares en Eukarya y Archaea. La 
secuencia de reconocimiento más importante en los promoto-
res arqueanos y eucarióticos es la «caja TATA», de 6 a 8 pares de 
bases, situada de 18 a 27 nucleótidos antes del sitio de inicio de 
la transcripción (Figura 4.26). Esta secuencia es reconocida por 
la proteína de unión a la caja TATA (TBP, del inglés TATA-bin-
ding protein). Antes de la caja TATA se encuentra el elemento 
de reconocimiento B (BRE, del inglés B recognition element), que 
es reconocido por el factor de transcripción B (TFB, del inglés 
transcription factor B). Además, el elemento iniciador es una 
secuencia que está situada al principio de la transcripción. Una 
vez que la TBP se ha unido a la caja TATA y el TFB se ha unido 
En los procariotas, la mayoría de los RNA mensajeros tiene 
una semivida corta (del orden de unos minutos), después de la 
cual son degradados por enzimas llamadas ribonucleasas. Esto 
contrasta con los rRNA y los tRNA, que son estables. Esta esta-
bilidad puede atribuirse a las estructuras secundarias con alto 
nivel de plegamiento de los tRNA y rRNA, que impiden que 
las ribonucleasas los degraden. En cambio, el mRNA no forma 
estas estructuras y es susceptible de ser atacado por las ribonu-
cleasas. El rápido recambio de los mRNA procariotas permite a 
la célula adaptarse rápidamente a nuevas condiciones ambien-
tales y detener la transcripción de mRNA cuyos productos ya 
no son necesarios.
El mRNA policistrónico y el operón
En los procariotas, los genes que codifican varias enzimas de 
una ruta metabólica concreta, por ejemplo la biosíntesis de un 
aminoácido en particular, a menudo están agrupados. La RNA-
polimerasa actúa en estos grupos y transcribe el conjunto entero 
de genes en una sola molécula larga de mRNA. Un mRNA que 
codifica uno de estos grupos de genes cotranscritos se llama 
mRNA policistrónico (Figura 4.25). Los mRNA policistrónicos 
contienen múltiples marcos abiertos de lectura, porciones del 
mRNA que codifican aminoácidos (Sección 4.11). Cuando este 
mRNA se traduce, se sintetizan varios polipéptidos secuencial-
mente en el mismo ribosoma.
Un grupo de genes relacionados que se transcriben juntos 
para dar un solo mRNA policistrónico se conoce como operón. 
El ensamblaje en un operón de genes para una misma ruta bio-
química o de genes que se necesitan en las mismas condiciones 
permite que su expresión esté coordinada. A menudo, la trans-
cripción de un operón está controlada por una región específica 
del DNA que se encuentra justo antes de la región codificadora 
de proteínas del operón. Hablaremos de ello con más detalle en 
el Capítulo 7.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es la función del RNA mensajero (mRNA)?
 ¿Qué es una unidad de transcripción? ¿Qué es un mRNA 
policistrónico?
 ¿Qué son los operones y por qué son útiles para los 
procariotas?
Figura 4.25 Estructura del operón y del mRNA policistrónico en los
procariotas. Obsérvese que un solo promotor controla los tres genes del 
operón y que la molécula de mRNA policistrónico contiene un marco abierto de 
lectura (ORF) para cada gen.
5′ avanzada
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Gen1Gen1 Gen 2Gen 2 Gen 3Gen 3
ORF 1 ORF 2 ORF 3
Operón
mRNA
policis-
trónico 
Transcripción
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