Biologia de los microorganismos (203)

Vista previa del material en texto

134 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
Algunos aminoácidos son codificados por múltiples codones 
que, en la mayoría de los casos, están estrechamente relacionados 
en cuanto a la secuencia de bases (Tabla 4.5). Se podría suponer 
que estos codones múltiples se usan con igual frecuencia, pero no 
es así, y los datos de secuencia genómica revelan que existe una 
preferencia de codones dependiente de la especie. En otras pala-
bras, algunos codones se prefieren sobre otros aunque codifiquen 
el mismo aminoácido. La preferencia de codones está relacionada 
con el sesgo correspondiente en la concentración de las diferentes 
moléculas de tRNA. Así, un tRNA que corresponde a un codón 
de poco uso será relativamente escaso. En ingeniería genética se 
debe tener en cuenta la preferencia de codones; por ejemplo, un 
gen de un organismo cuyo uso codónico difiera enormemente de 
otro puede no traducirse eficientemente si el gen se clona en este 
último mediante técnicas de ingeniería genética (Capítulo 11). 
Marcos abiertos de lectura
Un método habitual para identificar genes que codifican proteí-
nas es examinar cada cadena de la secuencia del DNA en busca de 
marcos abiertos de lectura (ORF, del inglés open reading frame). 
Si un mRNA se puede traducir, contendrá un marco abierto de 
lectura: un codón de inicio (normalmente AUG) seguido por un 
número de codones y después un codón de parada en el mismo 
marco de lectura que el codón de inicio. En la práctica, solo los 
ORF suficientemente largos para codificar un polipéptido fun-
cional se aceptan como verdaderas secuencias codificantes. Aun-
que la mayoría de las proteínas funcionales tienen una longitud 
de al menos 100 aminoácidos, algunas hormonas proteínicas y 
péptidos reguladores son mucho más cortos. En consecuencia, 
no siempre es posible deducir simplemente por los datos de la 
secuencia si un ORF relativamente corto es debido únicamente a 
la casualidad o si codifica un polipéptido genuino, aunque corto.
Usando métodos informáticos se puede escanear una secuen-
cia de bases en busca de marcos abiertos de lectura. Además 
de buscar codones de inicio y de parada, la búsqueda puede 
incluir también promotores y secuencias de unión a ribosomas. 
La búsqueda de ORF es muy importante en genómica (Capítulo 
6). Si se secuencia un fragmento desconocido de DNA, la pre-
sencia de un ORF quiere decir que codifica una proteína.
Codones de inicio y de parada y marco de lectura
El RNA mensajero se traduce empezando por su codón de ini-
cio (AUG, Tabla 4.5), que en las bacterias codifica una metionina 
químicamente modificada llamada N-formilmetionina. Aunque 
un AUG al principio de una región codificadora significa N-for-
milmetionina, cuando se encuentra dentro de la región codifica-
dora codifica metionina. En este proceso intervienen dos tRNA 
diferentes (Sección 4.13). En cambio, las arqueas y los eucario-
tas insertan una metionina normal como primer aminoácido 
en un polipéptido.
Con un código de tripletes, es esencial para la traduc-
ción empezar con el nucleótido correcto. Si no es así, todo 
el marco de lectura se desplaza y se sintetiza una proteína 
completamente diferente. Sin embargo, si el desplazamiento 
introduce un codón de parada en el marco de lectura, el poli-
péptido terminará prematuramente su síntesis. Por convenio, 
el marco de lectura que cuando se traduce produce el poli-
péptido codificado por el gen se llama marco 0 (marco cero). 
Como se puede ver en la Figura 4.33, los otros dos marcos de 
RNA en lugar de como DNA porque es el mRNA el que se tra-
duce en realidad. Cabe señalar que, además de los codones para 
aminoácidos, también hay codones de inicio y de parada de la 
traducción. Aquí nos centraremos en la traducción en bacterias, 
pero es importante señalar que las maquinarias de traducción de 
las arqueas y los eucariotas están más estrechamente relaciona-
das entre sí que con la de las bacterias.
Propiedades del código genético
Hay veintidós aminoácidos que son codificados por la infor-
mación genética que contiene el mRNA (algunos otros ami-
noácidos se forman por modificación de estos después de la 
traducción). En consecuencia, puesto que hay 64 codones, 
muchos aminoácidos están codificados por más de un codón. 
Aunque conocer el codón específico en un sitio determinado 
identifica de manera inequívoca el aminoácido correspon-
diente, lo contrario no se cumple. Saber el aminoácido no sig-
nifica conocer el codón en ese sitio. De un código como este, 
que no tiene correspondencia unívoca entre «palabra» (es decir, 
aminoácido) y código (codón) se dice que es un código degene-
rado. No obstante, sabiendo la secuencia de DNA y el marco 
de lectura correcto, se puede determinar la secuencia aminoa-
cídica de una proteína. Esto permite la determinación de las 
secuencias de aminoácidos a partir de las secuencias de bases, y 
es la base de la genómica (Capítulo 6). 
Un codón es reconocido por el apareamiento específico de 
sus bases con una secuencia complementaria de tres bases que 
recibe el nombre de anticodón y que es parte del tRNA. Si este 
apareamiento siguiera siempre las normas estándar de A con U 
y G con C, entonces se necesitaría al menos un tRNA específico 
para reconocer cada codón. En algunos casos, esto se cumple; 
por ejemplo, Escherichia coli tiene seis tRNA diferentes para el 
aminoácido leucina, uno para cada codón (Tabla 4.5). Por otra 
parte, algunos tRNA pueden reconocer más de un codón. Así, 
aunque hay dos codones para la lisina en E. coli, solo hay un 
lisil-tRNA, cuyo anticodón puede aparearse con AAA o con 
AAG. En estos casos especiales, las moléculas de tRNA for-
man apareamientos estándar solo en las dos primeras posicio-
nes del codón, y toleran un apareamiento irregular en la tercera 
posición. Este fenómeno se llama balanceo, y se ilustra en la 
Figura 4.32, donde se muestra una apareamiento entre G y U (en 
lugar de entre G y C) en la posición de balanceo.
Figura 4.32 El concepto del balanceo. El apareamiento es más flexible
en la tercera base del codón que en las otras dos. Solo se muestra un 
fragmento del tRNA.
Bases clave en el 
codón: apareamiento 
con el anticodón
Posición de balanceo; 
el apareamiento es 
más flexible aquí
tRNA de la alanina
Anticodón
Codón
mRNA
C G G
G C U
5′
5′ 3′
3′
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: