Biologia de los microorganismos (341)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 253
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transcripción de los genes de formación del heterocisto (Sec-
ción 7.13 y Figura 7.28).
Las enzimas proteasas pueden también emplearse para eli-
minar rápidamente proteínas del conjunto proteico celular, 
mientras que las chaperonas moleculares hacen justamente lo 
contrario mediante el replegado de proteínas desnaturaliza-
das. Sin embargo, sea cual sea el mecanismo, en el análisis final 
debe quedar claro que la regulación de la síntesis y la actividad 
de las proteínas celulares es (1) muy importante para su biolo-
gía, (2) es posible de muchos modos diferentes, y (3) una inver-
sión genética importante. Pero este coste merece la pena. En un 
ambiente altamente competitivo y a cada momento, la supervi-
vencia de un microorganismo puede depender en gran medida 
de su capacidad para conservar los recursos y la producción de 
energía.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la inhibición por retroalimentación?
 ¿Qué hace la adenilación a la actividad enzimática de la 
glutamina sintetasa?
tación (Figura 7.34) cuya actividad se activa o desactiva depen-
diendo de la concentración de una molécula efectora. Este 
control más fino para la GS permite a esta enzima mantenerse 
parcialmente activa hasta que el amoniaco esté a niveles tan altos 
que los sistemas de asimilación de NH
3
, que tienen una menor 
afinidad por el NH
3
 y que no necesitan ATP, estén totalmente 
activos.
Otros ejemplos de regulación post-traduccional
En este capítulo hemos visto otras vías por las cuales las célu-
las regulan la actividad de las proteínas. Uno de estos meca-
nismos es la interacción proteína-proteína. En la Sección 7.10 
hemos descrito como el factor 
 RpoH es inactivado por DnaK 
bajo condiciones normales de temperatura en la respuesta al 
choque térmico (Figura 7.24). Además, la regulación por inte-
racciones proteína-proteína ocurre durante la esporulación en 
Bacillus cuando el factor antisigma SpoIIAB se une al factor 
F, 
impidiendo su asociación con la RNA polimerasa (Sección 7.11 
y Figura 7.25). La formación del heterocisto está también con-
trolada en parte por una regulación postraduccional. En las 
células vegetativas, el péptido PatS impide que HetR active la 
 La mayoría de los genes codifican proteínas y la 
mayoría de las proteínas son enzimas. La expresión de un 
gen que codifica una enzima está regulada controlando 
la actividad de la enzima o controlando la cantidad de la 
enzima producida.
 Algunas proteínas se unen al DNA cuando dominios 
específicos de la proteína se unen a regiones específicas 
en la molécula de DNA. En la mayoría de los casos la 
interacción es específica de la secuencia. Las proteínas que 
se unen al DNA son con frecuencia proteínas reguladoras 
que afectan la expresión génica.
 La cantidad de una enzima específica en la célula 
puede estar controlada por proteínas reguladoras que 
se unen al DNA y aumentan (inducen) o disminuyen 
(reprimen) la cantidad de RNA mensajero (mRNA) 
que codifica la enzima. En el control negativo de la 
transcripción, la proteína reguladora se llama represor y 
funciona inhibiendo la síntesis del mRNA.
 Los reguladores positivos de la transcripción se 
llaman proteínas activadoras. Estas se unen a los sitios de 
unión del activador en el DNA y estimulan la transcripción. 
Los inductores modifican la actividad de las proteínas 
activadoras. En el control positivo de inducción de una 
enzima, el inductor promueve la unión de la proteína 
activadora y estimula la transcripción.
 Los sistemas de control global regulan la expresión 
de muchos genes simultáneamente. La represión por 
catabolito es un sistema de control global que ayuda a 
la célula a usar de la manera más eficiente las fuentes de 
carbono disponibles. El operón lac está bajo control de la 
represión por catabolito así como por su propio sistema 
específico de regulación negativa.
 Las Archaea se parecen a las Bacteria en la manera 
como utilizan las proteínas represoras y activadoras de 
unión al DNA para regular la expresión génica a nivel de la 
transcripción. 
 Los sistemas de transducción de señales transmiten 
señales ambientales a las células. En los procariotas, la 
transducción de señales es llevada a cabo normalmente por 
un sistema regulador de dos componentes que incluye una 
quinasa sensora integrada a la membrana y un regulador 
de respuesta citoplasmático. La actividad del regulador de 
respuesta depende de su estado de fosforilación. 
 El comportamiento quimiotáctico responde 
de manera compleja a los atrayentes y repelentes. La 
regulación de la quimiotaxia afecta la actividad de proteínas 
en lugar de afectar a su síntesis. La adaptación por 
metilación permite al sistema reiniciarse ante la presencia 
continuada de una señal.
 La percepción del quórum permite a las células 
detectar la presencia en el ambiente de células de su 
mismo tipo. La percepción del quórum depende del 
intercambio de pequeñas moléculas específicas conocidas 
como autoinductores. Una vez que se ha alcanzado una 
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