Biologia de los microorganismos (367)

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266 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Aproximadamente un minuto después de que el DNA del 
fago T4 entre en el citoplasma hospedador, se detiene la sín-
tesis de DNA y RNA del hospedador y empieza la transcrip-
ción de los genes específicos del fago. La traducción del mRNA 
vírico empieza también enseguida, y en cuatro minutos ha dado 
comienzo la replicación del DNA. El genoma de T4 codifica tres 
conjuntos principales de proteínas, llamadas proteínas tempra-
nas, proteínas medias y proteínas tardías; los términos hacen 
referencia al orden general en que estas aparecen en la célula. 
Entre las proteínas tempranas hay enzimas para la síntesis y gli-
cosilación de una base del T4 poco frecuente, la 5-hidroxime-
tilcitosina (Figura 8.12b), además de enzimas que actúan en el 
replisoma T4 para producir copias del genoma específico del 
fago, y proteínas tempranas que modifican la RNA polime-
rasa del hospedador. Por otro lado, entre las proteínas medias 
y tardías hay más proteínas que modifican la RNA polimerasa 
y proteínas estructurales y de liberación de los viriones. Estas 
comprenden, en concreto, las proteínas de la cabeza y la cola del 
virus y las enzimas necesarias para liberar viriones nuevos fuera 
de la célula (Figura 8.13).
El genoma de T4 no codifica su propia RNA-polimerasa. 
En cambio, unas proteínas específicas del virus modifican la 
especificidad de la RNA-polimerasa del hospedador para que 
reconozca solo los promotores del fago (recuérdese que los 
promotores son las regiones inmediatamente delante de un gen 
estructural por donde la RNA polimerasa se une para iniciar la 
transcripción, Sección 4.7). Estas proteínas modificadoras 
están codificadas por genes tempranos del T4 que son trans-
critos por la RNA polimerasa del hospedador. La transcripción 
en la célula se detiene poco después de esto por la acción de 
un factor anti-sigma codificado por el fago que se une al factor 
sigma de la RNA polimerasa del hospedador e impide el recono-
cimiento de los promotores de los genes del hospedador. Es un 
modo eficaz de cambiar la actividad de la RNA polimerasa, que 
pasa de transcribir los propios genes del hospedador a trans-
cribir los genes del fago T4. Más tarde en el proceso de infec-
ción otras proteínas del fago modifican la RNA polimerasa de la 
contra el ataque vírico, algunos virus de DNA bicatenarios 
han sorteado los mecanismos de restricción de sus hospeda-
dores modificando su propio DNA, de manera que dejan de 
estar sujetos al ataque de las enzimas de restricción. Se cono-
cen muchos mecanismos de protección, pero en el fago T4 esto 
se realiza por la sustitución de la citosina del DNA vírico por 
la base modificada 5-hidroximetilcitosina. El grupo hidroxilo 
de esta base modificada es glicosilado, lo que significa que se 
le añade una molécula de glucosa (Figura 8.12b), y el DNA con 
esta modificación es resistente al ataque por las enzimas de res-
tricción. Gracias a este mecanismo de protección vírica, las 
copias del genoma T4 se conservan hasta que se empaquetan 
más tarde en el ciclo de replicación del fago.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué tiene de característico un genoma con permutación 
cíclica y extremos redundantes?
 ¿Qué es un concatémero?
 ¿Cómo trata de protegerse Escherichia coli del ataque de los 
fagos, y cómo se protege el propio bacteriófago T4 de estas 
defensas bacterianas?
8.7 Replicación del bacteriófago T4
Examinaremos ahora las etapas del ciclo de replicación del bac-
teriófago T4, basándonos en lo que ya hemos visto en las dos 
secciones anteriores acerca de la unión y la penetración de T4 y 
de las propiedades de su genoma.
Transcripción y traducción
Poco después de la infección, el DNA del fago T4 se transcribe 
y traduce, y comienza el proceso de síntesis de nuevos viriones. 
En menos de media hora, el proceso termina con la liberación 
de los nuevos viriones de las células destruidas. Los pasos fun-
damentales se resumen en la Figura 8.13.
Proteínas de 
la cabeza del 
fago
Proteínas de la cola, 
del cuello, de la 
placa basal y de las 
fibras basales
Producción 
de lisozima 
de T4
Virión T4 maduro
Nucleasas de T4, 
DNA-polimerasa y 
nuevos factores sigma
DNA del fago T4
0 5 10 15 20 25
Minutos
Proteínas tempranas Proteínas tardías Lisis
mRNA temprano mRNA tardío Autoensamblado
Infección Replicación del DNA del fago
Transcripción
Traducción
Proteínas medias
mRNA medio
Figura 8.13 Acontecimientos en la infección por el fago T4. Después de la inyección del DNA se sintetizan los mRNA tempranos y medios que codifican
las nucleasas, la DNA-polimerasa del T4, los nuevos factores sigma específicos del fago y otras proteínas necesarias para la replicación del DNA. El mRNA tardío 
codifica proteínas estructurales del virión del fago y la lisozima T4, necesaria para lisar la célula y liberar los nuevos viriones.
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