Biologia de los microorganismos (981)

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Pyrolobus fumarii (Figura 16.21c) es uno de los más termó-
filos entre los hipertermófilos, con una temperatura máxima 
de crecimiento de 113 °C (Tabla 16.7). Vive en las paredes de 
las chimeneas hidrotermales ( Sección 9.13 y Figuras 19.35, 
19.37 y 19.38), donde su actividad como autótrofo proporciona 
carbono orgánico a este ambiente, por lo demás inorgánico. Las 
células de Pyrolobus son cocoidales (Figura 16.21c) y su pared 
celular está compuesta por proteínas. Este organismo es un qui-
miolitótrofo estricto de H
2
, que crece mediante la oxidación del 
H
2
 acoplada a la reducción NO
3
− hasta amonio (NH
4
+), tio-
sulfato (S
2
O
3
2−) hasta H
2
S, o concentraciones muy bajas de O
2
 
hasta H
2
O. Además de su naturaleza extremadamente termó-
fila, P. fumarii también resiste temperaturas muy por encima de 
su temperatura máxima de crecimiento. Por ejemplo, los culti-
vos de P. fumarii sobreviven al autoclave (121 °C) durante una 
hora, una situación que no pueden resistir ni siquiera las endós-
poras bacterianas ( Sección 2.16). 
Otro organismo de este grupo, al que se le ha asignado el 
nombre provisional de «Cepa 121», comparte con Pyrolobus 
una temperatura óptima de crecimiento de 106 °C. Sin embargo, 
este nuevo organismo puede crecer, aunque débilmente, hasta 
121 °C, y las células permanecen viables después de dos horas 
a 130 °C. Solo el metanógeno hipertermófilo Methanopyrus 
puede crecer a mayor temperatura (122 °C, Sección 16.4). La 
Cepa 121 está formada por células cocoidales flageladas (Figura 
16.21d), y es un organismo anaerobio estricto que crece qui-
miolitotróficamente y autotróficamente con Fe3+ como aceptor 
de electrones, y formiato o H
2
 como donadores de electrones. 
Es evidente que el grupo Pyrodictium/Pyrolobus comprende en 
conjunto los procariotas más hipertermófilos que se conocen.
Desulfurococcus e Ignicoccus
Otros miembros destacados de las Desulfurococales son Desul-
furococcus, el género que da nombre a este orden (Figura 16.22) e 
Ignicoccus. Desulfurococcus es un organismo anaerobio estricto 
que reduce S0, al igual que Pyrodictium, pero que se diferencia 
de este último en su filogenia y en que es mucho menos termó-
filo, ya que crece a una temperatura óptima de 85 °C.
Ignicoccus crece a una temperatura óptima de 90 °C, con un 
metabolismo basado en H
2 
como donador de electrones y S0 
como aceptor, como en tantas arqueas hipertermófilas (Tabla 
16.6). Algunas especies de Ignicoccus son hospedadoras de la 
pequeña arquea parásita Nanoarchaeum equitans (Sección 
16.7). Ignicoccus (Figura 16.22b) tiene una estructura celular 
novedosa que carece de la capa S y posee una membrana celular 
externa exclusiva. Esta membrana externa es distinta en algunos 
aspectos de la membrana externa de las bacterias gramnegati-
vas ( Sección 2.11). Lo más destacable de esta membrana es 
que contiene ATPasa y es el sitio de generación de energía. Igni-
coccus también tiene una membrana celular interna que rodea al 
citoplasma y contiene las enzimas que intervienen en la biosín-
tesis y otros procesos de información. Por tanto, ni la membrana 
externa ni la membrana interna de la célula se ajustan a la típica 
definición de una membrana citoplásmica ( Sección 2.7).
Entre la membrana interna y la externa de Ignicococcus hay un 
amplio espacio intermedio que es análogo al periplasma de las 
bacterias gramnegativas, pero de mucho mayor volumen, alcan-
zando dos o tres veces el volumen del citoplasma (Figura 16.22b). 
El periplasma de esta arquea también contiene vesículas unidas 
utilizando sustratos de carbono complejos, como extracto de leva-
dura, péptidos pequeños, almidón, glucosa, etanol, malato, fuma-
rato o formiato (Tabla16.6). Pyrobaculum (Figura 16.20c) es un 
bacilo hipertermófilo, pero fisiológicamente distinto de otras 
Termoproteales, porque algunas especies de Pyrobaculum pue-
den respirar aeróbicamente. Sin embargo, Pyrobaculum pueden 
crecer también mediante respiración anaerobia utilizando NO
3
−, 
Fe3+ o S0 como aceptores de electrones, y H
2 
como donador de 
electrones (es decir, pueden crecer quimiolitotróficamente y auto-
tróficamente). Otras especies de Pyrobaculum pueden crecer 
anaeróbicamente utilizando donadores orgánicos de electrones, 
reduciendo S0 hasta H
2
S. La temperatura óptima de crecimiento 
de esta arquea es de 100 °C y algunas especies de este organismo 
se han aislado en fuentes hidrotermales terrestres y en chimeneas 
hidrotermales submarinas.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son las principales diferencias entre Sulfolobus y 
Pyrolobus?
 En las Thermoproteales, ¿qué tiene de especial el metabolismo 
de Pyrobaculum?
16.11 Crenarchaeota de hábitats 
volcánicos submarinos
Géneros principales: Pyrodictium, Pyrolobus, Ignicoccus, 
Staphylothermus
Ahora analizaremos la microbiología de los hábitats volcánicos 
submarinos, donde viven las arqueas más hipertermófilas cono-
cidas. Estos hábitats comprenden manantiales hidrotermales 
de aguas someras y chimeneas hidrotermales de las grandes 
profundidades oceánicas. En la Sección 19.13 analizaremos la 
geología de estos fascinantes hábitats microbianos y en la Sec-
ción 22.12 conoceremos las interesantes comunidades animales 
que allí se desarrollan. Los organismos que ahora describiremos 
constituyen un orden de las arqueas denominado Desulfurococ-
cales (Tabla 16.7).
Pyrodictium y Pyrolobus
Pyrodictium y Pyrolobus son ejemplos de microorganismos 
cuya temperatura óptima de crecimiento supera los 100 °C; 
el óptimo para Pyrodictium es de 105 °C y para Pyrolobus es de 
106 °C. Las células de Pyrodictium tienen forma de disco irre-
gular y cuando crecen en cultivo forman una capa de aspecto 
micelial fijada a cristales de azufre elemental. La masa celular 
está formada por una red de fibras a las que se fijan las células 
individuales (Figura 16.21a). Las fibras son huecas y están forma-
das por proteínas dispuestas de manera semejante a las de los 
flagelos bacterianos ( Sección 2.17). Sin embargo, estos fila-
mentos no están relacionados con la movilidad, sino que funcio-
nan como órganos de adhesión. La pared celular de Pyrodictium 
está compuesta de glicoproteínas. Fisiológicamente, Pyrodic-
tium es un anaerobio estricto que crece quimiolitotróficamente 
utilizando H
2
, con S0 como aceptor de electrones, o quimior-
ganotróficamente utilizando mezclas complejas de compuestos 
orgánicos (Tabla 16.6).
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