Economía de los Minerales

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FISIOLOGIA VEGETAL
Prof. Vanina Davidenco
Economía de los Minerales
TEORICO 4
OBJETIVOS
• Reconocer los factores que afectan la movilidad de los nutrientes en el sistema Suelo-Planta, y 
dentro de la planta
• Comprender el rol de los canales de transporte de nutrientes a nivel celular.
• Determinar los criterios fisiológicos para el manejo sustentable de la fertilización, reconociendo 
a la Diagnosis Nutricional del sistema como herramienta clave.
• Reconocer el uso de los Pasos del Método 
Científico (MC) y la Comunicación Científica Escrita 
(CCE) como herramienta para difundir el 
conocimiento en la temática de estudio
ECOFISIOLOGÍA
“ECONOMÍA de los MINERALES”
• ACTIVOS
• PASIVOS
• Incorporación en 
compuestos orgánicos
• Re movilización / 
Reutilización
Bce. Mineral = ABSORCIÓN - ASIMILACIÓN
Mecanismos Fisiológicos
RENDIMIENTO
Sistema Dinámico
SUELO ATMÓSFERAPLANTA
OFERTA
• Germinación
• Crecimiento 
• Desarrollo
DEMANDA
Transporte 
nutrientes
Vinculadas a:
Absorción
Asimilación
Partición
Variables Sensibles
ECONOMÍA DE LOS MINERALES
Escalas para cuantificar las entradas y salidas de nutrientes
Enfoque 
Fisiológico
Enfoque 
Agronómico
Enfoque de 
Sistema
PLANTA ABSORCIÓN - ASIMILACIÓN
OFERTA - DEMANDA
CULTIVO
APORTES - EXPORTACION
BALANCE MINERAL
ECONOMIA DE LOS MINERALES
CRITERIOS DE ESENCIALIDAD
1) Es esencial cuando en su ausencia, la planta no puede completar su 
ciclo vital.
2) La acción de ese elemento debe ser específica, es decir, ningún otro 
elemento puede ser sustituido completamente. 
3) El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal, 
como constituyente de un metabolito esencial o funcionamiento de una 
enzima 
NUTRIENTES ESENCIALES
1
2
3
¿Cómo se Mueven los nutrientes?
SISTEMA DINÁMICO S-P-A
FASE SÓLIDA
MOVILIDAD SUELO-PLANTA: Absorción
FASE LÍQUIDA
MOVILIDAD EN LA PLANTA: Flujo, Asimilación, Re movilización 
según requerimientos y condiciones de crecimiento
Cationes adsorbidos
Aniones móviles
FASE SÓLIDA
FASE LÍQUIDA
Constituye el Reservorio de Nutrientes
MOVILIDAD EN EL SUELO
CIC: Capacidad de 
intercambio catiónico
Arcillas y MO: cargas 
negativas
K+
Microorganismos: 
Mineralización
• Difusión: Ocurre por un gradiente de
concentración. Importancia en
distancias muy cortas.
• Flujo Masal : Transporte hasta la 
superficie de las raíces. 
PO4H2
- ; K+; Zn2
+ Cu2
+
MOVILIDAD SUELO-PLANTA
¿Fuerza conductora?
Transpiracion
NO3
- ; SO4
-2 ; Cl- ; Ca+2 ; Mg+2
Actividad biológica y química del 
suelo  Mineralización
∇
Formación de zona de 
agotamiento de nutrientes en la 
región del suelo adyacente a la 
raíz. Extraido de Taiz, L., Zeiger, 
E., 2006. Plant Physiology. 
Capitulo 12
• Intercambio Iónico: Los iones absorbidos por la superficie 
de la raíz ingresan por contacto DIRECTO con la misma, 
mediante mecanismos de intercambio iónico. El 
intercambio es entre iones de la misma carga (H+ u OH-) y 
los monovalentes tienen prioridad.
MOVILIDAD SUELO-PLANTA
Disponibilidad hídrica - Temperatura
• Afecta el crecimiento de las raíces
• Afecta la movilidad por flujo masal
• Afecta la movilidad por difusión
• Afecta la actividad de microorganismos
Factores que afectan Movilidad S-P
• Iones con mayor densidad de carga 
difunden mas lentamente
• Cargas (+) difunden mas lento que las (-)
Características intrínsecas 
del Nutriente
MOVILIDAD SUELO-PLANTA
Factores que afectan Movilidad S-P
pH
Aireación
• Disponibilidad de Nutrientes
• Alto pH reduce cantidad de NO3
- en el suelo
• Alto pH reduce solubilidad de fosforo, que se 
encuentra bajo formas de ion fosfato (mas difícil de 
absorber), y también la de micronutrientes.
• Bajo pH aumenta solubilidad de sales de 
carbonato, sulfatos, fosfatos, y iones como Al+3
Irradiancia
• ATP
PLANTA
MOVILIDAD SUELO-PLANTA
Llegada de nutrientes hasta la cercanía de la raíz en maíz. Valores en Kg.ha-1 para cada nutriente.
Barber, S.A., 1995. Soil nutrient bioavailability: a mechanistic approach. John Wiley & Sons.
ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS PARA 
MEJORAR LA CAPTACION DE NUTRIENTES
Exudados de 
Raíz
Respuestas 
bioquímicas
Respuestas de 
desarrollo
INTERACCIONES SIMBIOTICAS
Micorrizas Bacterias que 
realizan FBN
Clusters
de raíz
Extraído de Schmidt, S., Raven, J.A., Paungfoo-Lonhienne, C., 2013. Functional Plant
Biology 40, 425-438. 
Micro-
organismos
• Macro y Micronutrientes
Concentración 
en PS 
CLASIFICACION DE NUTRIENTES
ABUNDANCIA 
Mayor a 0,1 g cada 100 gr de 
peso seco (0,1% =1000ppm)
MACRONUTRIENTES 
Menor a 0,1 g cada 100 gr de 
peso seco
Micronutrientes
Adaptado de Taiz y Zeiger, Cap 5.
CLASIFICACION DE NUTRIENTES
MOVILIDAD (EN PLANTA)
FUNCION BIOLOGICA
(Taiz y Zeiger, 3º Ed. Cap 5)
• Parte constituyente de compuestos orgánicos 
• Importantes en almacenamiento de energía, e 
integridad estructural
• Permanecen en forma iónica: usados como 
osmolitos y activadores de enzimas.
• Involucrados en la transferencia de electrones o 
procesos de oxido reducción
1
2
3
N y S
P, Si, B
K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na
4
Fe, Cu, Zn, Ni, Mo
HOJAS
BASALES Y 
MADURAS 
HOJAS
APICALES,
ÁPICES EN
CRECIMIENTO
MÓVILES
INMÓVILES
CLASIFICACION DE NUTRIENTES, según movilidad
Suelo desprovisto de minerales
SINTOMAS DE 
DEFICIENCIA
MOVILIDAD EN LA PLANTA
MEDIADA POR PROTEÍNAS DE TRANSPORTE 
ESPECIALIZADAS QUE SE INSERTAN EN LA 
MEMBRANA CELULAR. 
Estructura del canal de entrada de 
K+, AKT1. Adaptado de Buchannan
(2015), cap. 3.
Transporte Pasivo Transporte Activo 
Canales Transportadores Bombas Difusión
A favor de Gradiente
Transporte Pasivo 
En contra de Gradiente
Transporte Activo 
• Gradiente de concentración:
Soluto sin carga neta
• Gradiente electroquímico: 
Soluto con carga neta
GRADIENTE
¿Pasivo o activo?
MOVILIDAD EN LA PLANTA
Potencial electroquímico de ion (μ)
• Concentración y carga del ion
MOVILIDAD EN LA PLANTA
Factores que definen el 
Gradiente Electroquímico
• Diferencia de cargas a ambos lados de la membrana
• Más cargas positivas en el apoplasto que en el 
simplasto  Bombas que extruyen protones al 
apoplasto; Permebeabilidad selectiva
• Asume valores NEGATIVOS
Potencial de membrana (Em o Vm)
Adaptado de Taiz y Zeiger, Cap 6.
Medición con Voltimetro
Citoplasma y pared celular: -100 a -150 mV
Citoplasma y lumen vacuolar: - 90 mV
1
2
El balance entre esos potenciales, define la FUERZA 
ION MOTRIZ de un ión. 
Si el K+ se encuentra más concentrado en el 
simplasto que en el apoplasto, va estar expuesto 
a dos tendencias opuestas:
1) Por las diferencia de concentración (más K+
adentro que afuera) tendería a salir  μ
2) Por tener carga positiva y haber más cargas 
positivas afuera que adentro, tendería a 
entrar o permanecer en la célula  Vm
¿QUÉ SUCEDE?  CALCULO DE LA
FUERZA ION MOTRIZ
MOVILIDAD EN LA PLANTA
A favor de gradient electroquímico  Movimiento pasivo
Ejemplos:
A B
+ Signo positivo: tenderá a salir
- Signo negativo, tenderá a ingresar a la célula
F
u
e
rz
a
 i
o
n
 
m
o
tr
iz
μ?
Vm?
MOVILIDAD EN LA PLANTA
Fuerza Ion Motriz
Diferencia entre el potencial de membrana (Vm) 
y el potencial de Nernst para dicho ion, 
multiplicada por la carga del ion
𝐹𝑢𝑒𝑟𝑧𝑎 𝑖𝑜𝑛 𝑚𝑜𝑡𝑟𝑖𝑧 = 𝑧 𝑉𝑚 – 𝐸𝑗
𝑁
POTENCIAL DE NERNST
𝐸𝑗
𝑁 =
𝑅𝑇 − 1
𝑧𝐹
𝑥
𝐶𝑗 𝑒
𝐶𝑗 𝑖Termino vinculado 
a CARGA del ion
Termino vinculado a 
diferencias de concentración 
del ion entre compartimentos
MOVILIDAD EN LA PLANTA
ECUACION DE NERNST
NO HAY MOVIMIENTO NETO DEL ION
Describe lo que ocurre en el equilibrio, cuando gradiente de potencial químico (Δμ) es 
cero
𝐸𝑗
𝑁 =
𝑅𝑇 − 1
𝑧𝐹
𝑥
𝐶𝑗 𝑒
𝐶𝑗 𝑖
Establece que, en el equilibrio, la diferencia de concentración de un ion 
entre dos compartimentos se equilibra con la diferencia de voltaje entre 
los compartimentos (Vm)  Gradiente de potencial químico (Δμ), es 0
MOVILIDAD EN LA PLANTA
Para queun ión se mueva por difusión a través de la 
membrana se deben cumplir dos condiciones:
1) La fuerza ión motriz debe ser distinta de cero
2) Los canales deben estar abiertos
Movimiento a favor de gradiente EQ  T. Pasivo, por canales
• Ocurre cuando el gradiente EQ es grande
 Sistema de Transporte de BAJA AFINIDAD
 Transporte de alta velocidad
• Cambios de voltaje (Vm)
• Unión de hormonas
• Luz
Su acción hace que el Vm de las células sea muy 
negativo: -160 a -250 mV
• Bombas ATPasas: Trasportan iones con aporte 
de energía por la hidrólisis de ATP
Movimiento en contra de gradiente EQ  T. activo
T. activo primario
ESTO AFECTA EL 
TRANSPORTE PASIVO
εDe donde proviene el ATP 
para el transporte??
RESPIRACIÓN
INTERDEPENDENCIA
Ec. CARBONO - Ec. MINERALES
MOVILIDAD EN LA PLANTA
• Transportadores acoplados, o carriers  co-transporte: Simporte o Antiporte
Aprovechan la energía almacenada en gradientes de concentración favorables, constituyéndose 
en la fuerza motriz (normalmente, H+ motriz)
T. Activo Secundario
MOVILIDAD EN LA PLANTA
• Bombas impulsadas por luz o redox: acoplan el 
transporte “cuesta arriba” a una entrada de energía 
proveniente de luz (en el caso de los cloroplastos) o de una 
reacción redox (como con la citocromo c oxidasa, enzima 
terminal en el transporte de la cadena de electrones en la 
mitocondria
Por µm2 de membrana, pueden existir varios cientos a varios miles de proteínas de 
bombeo, pero por lo general contiene solo de 1 a 10 canales
ESTRUCTURA FUNCIÓN
Canales: No sufren cambios de conformación durante el transporte
Transportadores: Cambian su conformación
Pueden catalizar flujos de iones de 106 a 108 s–1.
velocidad del transportador
(nº moléculas.s-1) 
ACTIVIDAD 
de transporte 
Nº de transportadores en la 
membrana
Tasa de transporte de 102 moléculas s–1
Tasas de transporte entre 103 a 106 moléculas s–1
1 µm = 
0,001 mm
Bombas: Grandes transiciones conformacionales para acoplar las 
reacciones metabólicas al transporte
MOVILIDAD EN LA PLANTA
• Adquicisión de nutrientes Distribución de 
metabolitos (a nivel órganos)
• Distribución de metabolitos y nutrientes
• Generación de Turgencia (azúcares, iones)
• Eliminación de residuos
• Transducción de señales (p.ej. Ca+2)
FUNCIONES GENERALES DE LOS 
TRANSPORTADORES
Extraído de Sondergaard, et al. (2004). Plant Physiol. 136: 2475-2482.
http://www.plantphysiol.org/content/136/1/2475.full
• Generación de Turgencia (azúcares, iones)
FUNCIONES GENERALES DE LOS 
TRANSPORTADORES
Adaptado de Buchannan (2015), Cap. 18.
Agua
FH
Funcionamiento Estomático
RESUMEN TIPOS DE TRANSPORTE
Adaptado Azcon-
Bieto. Ed 2008. Cap 7. 
Pag 139
ABSORCIÓN DE NITROGENO
Estado más reducido del N, pero por su carga, 
esta retenido en arcillas, menos disponible
NO2
-
NO3
-
NO2
- NO
N2O
N2
NH3
Nitrate 
reduction
Nitrogen 
fixation
Nitrification
Anaerobic 
reactions
Aerobic 
reactions
• Forma mas abundante en el 
suelo: NH+4
Absorción
NO3
-
NH4
+
NH4
+
NO3
-
Nitrato 
reductasa
NO2
-
Nitrito 
reductasa
Glutamina 
sintetasa
(GS)
Glutamina
Asimilación en 
compuestos 
orgánicos
Resto de 
compuestos 
nitrogenados
R-NH3
Glutamato
Estado “soluble”, ingresa por Flujo masal. 
Debe ser REDUCIDO , para ser ASIMILADO
• Forma mas disponible en el 
suelo: NO-3
La preferencia de las plantas entre estas dos formas, varía según la especie y 
su estado metabólico. Además de las condiciones ambientales
• N2: Fijación biológica
REDUCCION ASIMILADORA DEL 
NITROGENO
NO2
-
NO3
-
NO2
- NO
N2O
N2
NH3
Nitrate 
reduction
Nitrogen 
fixation
Nitrification
Anaerobic 
reactions
Aerobic 
reactions
• Reducción de Nitratos: ¿Enzimas? 
NITRATO 
REDUCTASA
NITRITO 
REDUCTASA
GLUTAMINA
Glutamina
sintetasa
(raíz)
Consumo de poder reductor
Citoplasma Cloroplasto
PARTES AEREAS Y RAÍCES
Plastidios
REDUCCION ASIMILADORA DEL 
NITROGENO
Dinamica de actividad de Nitrato reductasa, y de expansión foliar durante la 
ontogenia de la primer hoja trifolada de soja. Adaptado de Santoro y 
Magalhaes, 1983
Factores que modulan el 
proceso
• Actividad Fotosintética
Edad de la planta/hoja?
• Presencia de Luz
REDUCCION ASIMILADORA DEL 
AZUFRE
• Forma parte de la enzima Nitrato 
reductasa
• Forma de absorción en el suelo: SO-24, 
proceso ATP- dependiente
METABOLISMO PRIMARIO DEL AZUFRE
SO4
2- + ATP ---------> APS+ PP
ii) Se reduce a sulfito y luego a sulfuro 
cuando se asimila al aminoácido CISTEÌNA –
METIONINA- GSH
iii) O, se fosforila a 3-fosfoadenosina 5-fosfosulfato 
(PAPS), y el sulfato de PAPS se transfiere por 
sulfotransferasas a diversos aceptores
METABOLITOS SECUNDARIOS DEL AZUFRE
Flavonoides, glucosinolatos: brasicaceas, sulfolipidos
APS + ATP ---------> PAPS + ADP
N S
Integración de 
Metabolismos
APS 
sulfurilasa
i) El sulfato es adenilado por la APS sulfurilasa, 
formando Adenosin-5- Fosfosulfato (APS)
CRITERIOS FISIOLOGICOS PARA LA 
PRACTICA DE FERTILIZACION
DEMANDA
• Composición grano o material cosechado
• Potencial ambiental
• Objetivo de 
producción
OFERTA
• Potencial ambiental
• Aportes externos: Fertilización
CRITERIOS FISIOLOGICOS PARA LA 
PRACTICA DE FERTILIZACION
OFERTA
• Potencial ambiental
• Nivel de pp
• Radiación y Temperatura de 
la estación de crecimiento
• Tasa de mineralización: 
Oferta de nutrientes en el 
tiempo
Modelos de simulación
• Niveles Críticos para lograr máximos rendimientos
 Curva de Cosecha
 Curva de Dilución
• Tasas de absorción
 Curva de absorción de nutrientes
CRITERIOS FISIOLOGICOS PARA LA 
PRACTICA DE FERTILIZACION
DEMANDA
Conocimientos previos de la especie, sobre 
sus REQUERIMIENTOS
CANTIDAD 
(DOSIS)
MOMENTO
• Cuando se estudia la respuesta del
crecimiento frente a cantidades variables de
un nutriente, se obtiene una curva como la
siguiente, llamada CURVA DE COSECHA.
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
Curva de Cosecha
ANALISIS 
PREVIO
20
40
60
80
100
0 5 10 15 20 25 30 35
P Bray (mg/kg)
R
en
d
im
ie
n
to
 M
á
x
im
o
 (
%
)
Soja-Girasol
Maiz
Trigo-Cebada-
Avena
Alfalfa-
Treboles
NIVEL CRÍTICO
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
Curva de Cosecha
ANALISIS 
PREVIO
Girasol. Diagnóstico de necesidad nitrogenada. Nitratos en 
pecíolos
EXISTEN NIVELES CRÍTICOS PARA CADA ZONA Y RENDIMIENTO ESPERADO POR DEBAJO 
DE LOS CUALES SE RECOMIENDA REFERTILIZAR 
Díaz-Zorita y Duarte, 1998
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 5500
NO3 en pecíolos (ppm)
R
en
d
im
ie
n
to
 t
es
t.
/R
to
.f
er
t.
R0/R40
R0/R80
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000 5500
NO3 en pecíolos (ppm)
R
en
d
im
ie
n
to
 t
es
t.
/R
to
.f
er
t.
R0/R40
R0/R80
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
Curva de Cosecha
ANALISIS 
PREVIO
Principios de la curva de dilución de N. Extraído de Gastal y Lemaire 2002, 
Journal of experimental botany 53, 789-799.
Concentración crítica de 
nutrientes en la planta
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
Curva de Dilución
ANALISIS 
PREVIO
Máxima tasa de CRECIMIENTO
Particularidad de la 
concentración?
Biomasa crece en mayor 
proporción que Contenido de Nut: 
EFECTO DILUCIÓN
MS
NutMS Nut
MS
Nut
Biomasa aérea
C
o
n
c
e
n
tr
a
c
ió
n
 N
 e
n
 B
io
m
a
sa
 a
é
re
a
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
Curva de Dilución
ANALISIS 
PREVIO
NIVEL o RANGO CRÍTICO
CANTIDAD DE NUTRIENTE POR DEBAJO DEL CUAL SE RECOMIENDA LA PRÁCTICA 
DE FERTILIZACÓN, YA QUE LA RESPUESTA AL AGREGADO DEL MISMO GENERA UN 
AUMENTO SIGNIFICATIVO EN EL RENDIMIENTO 
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
Curva de Cosecha
Curva de Dilución
• Nivel (rango) critico para la generación de 
máxima Biomasa o Rendimiento
• Nivel (rango) critico para la máxima tasa de 
crecimientodel cultivo
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
ANALISIS 
PREVIO
Tasas de absorción de Nutrientes
Representación esquemática de la distribución de nutrientes 
en un cultivo de grano, durante su ontogenia
REMOVILIZACION DE 
NUTRIENTES
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNSTICO 
DE CONDICION NUTRICIONAL
ANALISIS 
PREVIO
Tasas de absorción de Nutrientes
• Cuál es la máxima Tasa?
MOMENTO DE MÁXIMO 
REQUERIMIENTO
• Cuándo es la máxima Tasa?
MOMENTO DE 
FERTILIZACION
DOSIS
HERRAMIENTAS PARA EL DIAGNOSTICO DE 
CONDICION NUTRICIONAL
ANALISIS DURANTE EL 
CICLO
Ajustes, 
correcciones
DIAGNOSIS VISUAL
ANALISIS EN PLANTA
ANALISIS DE SUELO
• FISIOPATÍAS: Síntomas de deficiencia. 
Ligado a funciones de los nutrientes y sus 
particularidades
MÓVILES
INMÓVILES
• Contrastación con niveles críticos
Uso de sensores remotos, instrumental de 
diagnóstico rápido (ej., Spad)
• Azcón-Bieto, J., Talón, M., 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona.
• Barber, S.A., 1995. Soil nutrient bioavailability: a mechanistic approach. John Wiley & Sons.
• Gastal, F., Lemaire, G., 2002. N uptake and distribution in crops: an agronomical and 
ecophysiological perspective. Journal of experimental botany 53, 789-799.
• Mengel, K., Kirkby, E.A., 2000. Principios de nutrición vegetal. Instituto Internacional de la 
Potasa, Basilea, Suiza.
• Merrien, A., 1992. Physiologie du tournesol. 65 p. Centre Technique Interprofessionnel des 
Oléagineux Métropolitain (CETIOM), Paris, France.
• Santoro, L.G., Magalhães, A.C.N., 1983. Changes in nitrate reductase activity during
development of soybean leaf. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie 112, 113-121.
• Schmidt, S., Raven, J.A., Paungfoo-Lonhienne, C., 2013. The mixotrophic nature of 
photosynthetic plants. Funct Plant Biol 40, 425-438.
• Shane, M.W., Lambers, H., 2005. Cluster Roots: A Curiosity in Context. Plant and Soil 274, 101-
125.
• Sondergaard, T.E., Schulz, A., Palmgren, M.G., 2004. Energization of transport processes in 
plants. Roles of the plasma membrane H+-ATPase. Plant Physiology 136, 2475-2482.
• Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA., 
Pp. 690.
BIBLIOGRAFÍA
Prof. Vanina Davidenco