Digestion de la Energía

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Universidad Nacional de Córdoba
Facultad de Ciencias Agropecuarias
NUTRICIÓN ANIMAL
APORTES ENERGÉTICOS
Los 10 pasos para el balance de 
dietas en bovinos
1. Caracterización de los animales 
2. Caracterización de los alimentos y de la dieta
3. Aportes energéticos
4. Requerimientos energéticos
5. Balance energético
6. Estimación de respuesta animal potencial en base a la energía
7. Aportes proteicos
8. Requerimientos proteicos
9. Balance proteico
10. Análisis de la respuesta animal posible en base al balance 
energético y proteico 
3- Aportes energéticos (CEM)
 Consumo de Energía Metabolizable 
(McalEM/día)
=
 Concentración de Energía Metabolizable 
de la dieta (McalEM/kgMS)
X
 Consumo Materia Seca 
(kgMS/día)
Valoración energética de 
los alimentos
(REQUERIMIENTOS)
(APORTES)
Energía de los alimentos
Energía animal
REQUERIMIENTOSAPORTES
Energía de los alimentos
Energía animal
Compuestos que aportan energía en 
los alimentos
 Hidratos de Carbono
 Lípidos
 Proteínas
HIDRATOS DE CARBONO
HIDRATOS DE CARBONO
DE LA PARED CELULAR O 
ESTRUCTURALES
 celulosa
 hemicelulosa
 pectina
DEL CONTENIDO CELULAR O 
NO ESTRUCTURALES
 azúcares simples (glucosa, 
fructosa, sacarosa)
 de almacenamiento 
(almidón, fructosanos)
 Integridad estructural
 Volumen
 Contribuyen con la masticación y la rumian
 Tasas de pasaje más lentas
CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES
 Fermentados lentamente 
 3 -12 %/hora
 Son fermentados por bacterias celulolíticas
 El producto final de la degradación es el 
ÁCIDO ACÉTICO 
CARBOHIDRATOS ESTRUCTURALES
Celulosa
 Homopolisacárido
 Cadenas de glucosa unidas con enlaces β (1-4)
 Presenta enlaces hidrógeno intramoleculares, que 
le confieren:
 Pobre flexibilidad
 Buena resistencia a la tracción
 Baja solubilidad en agua
 Permiten el desarrollo de una red cristalina
Hemicelulosa
 Heteropolisacárido
 Mezcla heterogénea de pentosas, hexosas y 
ácidos urónicos unidos a un núcleo compuesto 
principalmente de xilosas con enlaces β (1-4)
 Cadena muy ramificada
 A mayor cantidad de puntos de ramificación:
 Mayor digestibilidad
 Mayor solubilidad
Pectina
 Polímero del ácido galacturónico unido por 
enlaces α(1-4)
 Las cadenas están enrolladas 
 Muy digestibles para los microorganismos
 Las cadenas laterales de arabinosa y galactosa 
se unen con enlaces α(1-4)
 A mayor cantidad de puntos de ramificación:
 Mayor digestibilidad
 Mayor solubilidad
Lignina
 NO ES HIDRATO DE CARBONO
 Es el polímero natural más complejo en relación a 
su estructura y heterogeneidad
 Está compuesta por un núcleo altamente 
condensado y por compuestos fenólicos de bajo 
peso molecular, principalmente ácidos 
paracumárico y ferúlico
 Los enlaces son aleatorios
Lignina
 Relación con carbohidratos de la pared:
 Físicamente incrusta la fibra
 Se une con hemicelulosa
 Forma una matriz alrededor de la celulosa
 Los enlaces entre los carbohidratos y la lignina 
varían con la especie vegetal
 Efectos de la lignificación:
 La lignina es el principal factor que limita la digestión 
de la pared celular de los forrajes
CARBOHIDRATOS NO ESTRUCTURALES
 Fermentados rápidamente 
 240 -480 %/h azúcares
 6 -60 %/h almidón
 Energía para el crecimiento microbiano
Azúcares simples
 Son fermentados en el rumen muy 
rápidamente por bacterias sacarolíticas
produciendo AGV, CH4 y CO2
 El producto final de la degradación es el 
ÁCIDO BUTÍRICO
Almidón
 Principal polisacárido de almacenamiento en 
las plantas
 El producto final de la degradación es el 
ÁCIDO PROPIÓNICO (ácido gluconeogénico
en hígado)
Almidón
 Homopolisacárido
 Cadenas de glucosa unidas con enlaces α
 Dos componentes:
 Amilosa: Glucosas unidas por enlaces α(1-4) 
 Amilopectina: Glucosas unidas por enlaces α(1-4) 
con puntos de ramificación α(1-6)
Fermentación ruminal
Actividad bacteriana sobre los 
hidratos de carbono
Hidratos de Carbono
Mono - Disacáridos
Ácido Pirúvico
Protoplasma 
microbiano AGV CO2
CH4
NAD+
NADH2
1º
2º
A
B
PROTEÍNA
MICROBIANA
RUMEN
ENERGÍA
Carbohidratos, proteínas y lípidos
DEGRADACIÓN
MICROBIANA
DEGRADACIÓN
MICROBIANA PROTEÍNA
SÍNTESIS DE
MICROBIANA
PROTEÍNA
SÍNTESIS DE
MICROBIANA
SÍNTESIS DE
MICROBIANAMICROBIANA
CelulosaAzúcar Hemicelulosa
1 Ácido
Acetoacético
CH3-CO-CH2-COOH
1 Butírico
CH3-CH2-CH2-COOH
CO2
4H
Glucosa (C6)
2 Ácido Pirúvico
CH3-CO-COOH
2 Propiónico
CH3-CH2-COOH
4H
2 Acético
CH3-COOH
pérdida
Metano (CH4)
8H
Almidón
Fermentación ruminal
1 bacteria 2 bacterias + AGV + CH4 + CO2
Energía
Carbohidratos glucosa 2 piruvato + 2 NADH2 + 2 ATP
Proteína, Polipep, Pep, aa
NH3
Metano
֎ CO2 + 4 H2 CH4 + 2H2O
 Esta es la reacción global
 Hay un gran número de enzimas y cofactores que 
combinan CO2 y H2 para formar CH4
֎ El metano es la forma predominante de 
“evacuar” el hidrógeno en el rumen
֎ Las bacterias metanogénicas usan el H2 como 
fuente de energía.
Dieta y AGV en rumen
pH rumen
Actividad amilolítica Actividad celulolítica
50:30:20
62:22:16
71:20:10
Acético:Propiónico:Butírico
Efecto de la dieta sobre la proporción molar 
de los diferentes AGV
Forraje:Grano -----% Molar -----
Acetato Propionato Butirato
100:0 71.4 16.0 7.9
75:25 68.2 18.1 8.0
50:50 65.3 18.4 10.4
40:60 59.8 25.9 10.2
20:80 53.6 30.6 10.7
Muy poca glucosa es absorbida en el tracto 
gastrointestinal 
 La Gluconeogénesis es muy importante en rumiantes
 principalmente a partir de propionato (40-60%)
 algo a partir de proteínas (20%)
Ocurre en hígado 
Digestión ruminal del almidón
Bacterias amilolíticas: 15 cepas
 8 enzimas (amilasas, amilopectinasas, endo y exo
enzimas)
 se adhieren y colonizan las partículas de granos
 actúan en conjunto
Protozoos: 
 ingieren y digieren el almidón 
Hongos:
 lesionan las paredes de los granos
Factores que afectan la tasa y grado de 
digestión en el rumen
 Procedencia del almidón
 Procesamiento del grano
 Composición de la dieta
 Adaptación de los microorganismos del rumen 
Desaparición ruminal del almidón de 
distintos granos partidos
Boetto y Melo, 1990
0
20
40
60
80
100
0 10 20 30 40
horas de incubación
%
 d
e
s
a
p
a
ri
c
ió
n
 d
e
 a
lm
id
ó
n
maíz
sorgo
trigo
cebada
Desaparición ruminal del almidón de 
distintos granos molidos fino
Boetto y Melo, 1990
0
20
40
60
80
100
0 10 20 30 40
horas de incubación 
%
 d
e
s
a
p
a
ri
c
ió
n
 d
e
 
a
lm
id
ó
n maíz
sorgo
trigo
cebada
La capacidad bypass del almidón:
entero
partido
aplastado
molido
vapor
ensilado húmedo
(+)
(-)
Digestión intestinal
 Almidón oligosacáridos
-amilasa pancreática
Oligosacáricos glucosa
oligosacarasa
RUMEN
INTESTINO INTESTINO
DELGADO GRUESO
*No limitada per se. *Limitada. *Muy limitada.
*Problemas en el *Baja cantidad de *No deseable.
mantenimiento del amilasa. *Tiempo inadecuado.
pH ruminal. *Inadecuado tiempo 
*Problemas de en el órgano.
estructura del grano *Limitada capacidad
*Problemas de alto de absorción de
% de propionato glucosa.
* Inadecuada cantidad
de maltasa
Orskov, 1986
Capacidad para la digestión del almidón 
en diferentes órganos
Sincronización de la energía en el rumen y 
disponibilidad de nitrógeno
La mayor disponibilidad de energía de almidón 
digestible en rumen aumenta la síntesis de 
proteína microbiana y disminuye la 
concentración de amonio en rumen y sangre...
Huntington, 1997
LÍPIDOS
Ácidos Grasos presentes en Plantas 
 En forrajes frescos:
 Lípidos celulares como galactolípidos y fosfolípidos. 
Ej. Pasturas.
 Lípidos de superficie incluyen ceras y cutina, sin valor 
nutritivo. 
 En granos de oleaginosas:
 Principalmente triglicéridos. Ej. Semilla de algodón, 
girasol, soja.
 Elevado porcentaje de ácidos grasos insaturados.
DIGESTIÓN RUMINAL 
DE LÍPIDOS
Digestión Ruminal
En rumiantes la digestión de lípidos es principalmente 
ruminal.
Acción lipolíticade los microorganismos: 
 Hidrólisis: 
 Hidrogenación 
 Saponificación
 Síntesis de lípidos microbianos
 Rápida y completa
 Acción de lipasas bacterianas
 Principales productos:
 AGL (extremo polar)
 Glicerol 
 Alcoholes aminados (fosfolípidos)
 Galactosa
Digestión Ruminal
Hidrólisis
 Es la saturación de AGL
 No es completa (70% a 90%)
 Producción de compuestos intermedios
 El % de hidrogenación depende de::
 Cantidad de AG Insaturados
 pH ruminal
 Varios pasos bioquímicos
Digestión Ruminal
Biohidrogenación
Procesos de biohidrogenación ruminal
 Formación de jabones insolubles de Ca++ y Mg++
(70% a 80%)
 Uniones iónicas (débiles)
 La saponificación impide la hidrogenación
Digestión Ruminal
Saponificación
 Constituyen las membranas plasmáticas 
microbianas.
 Utilizan AG del rumen o los sintetizan en su 
soma (cadenas impares y ramificados).
 Representan del 10% al 15% de la MS 
bacteriana.
Digestión Ruminal
Síntesis de Lípidos Microbianos
Adaptado de Tanaka (2005)
Leyenda: ácido esteárico (C18:0), ácido oleico (C18:1 cis9), ácido vaccénico (C18:1 trans-11), ácido linoleico (C18:2 cis9 cis12), ácido ruménico
(C18:2 cis-9,trans-11), ácido linolénico (C18:3 cis9 cis12 cis15). 
Galactolípidos
Trigliceridos
• Ácidos grasos libres
•Sales de Ca++ y Mg ++
• AGV Intestino 
delgado
• Hidrólisis
• Hidrogenación
•Saponificación
Galactosa y 
Glicerol
Alimentos
Digestión Ruminal
Efecto de los lípidos a nivel ruminal
Lípidos
Bacterias celulolíticas (-)
Adsorción sobre 
partículas vegetales
(+)
Velocidad de digestión y digestibilidad
de la pared celular (-)
Protozoarios (-)
Modificación del 
ecosistema ruminal
Síntesis de proteína de origen microbiano (-)
Orientación propiónica 
de los AGV producidos
Ca++ y Mg++
(-)
IMPORTANTE
 Altos niveles de grasas en la dieta disminuye la acción 
de las bacterias celulolíticas sobre la celulosa, 
resultando una menor eficacia en el aprovechamiento 
de la energía total de la ración y una reducción en el 
contenido graso de la leche.
 Se aconseja no superar el 20% de energía de la ración 
o el 5% de la materia seca de la dieta en forma de 
grasa.
DIGESTIÓN POST-RUMINAL 
DE LÍPIDOS
Digestión Post-Ruminal
Estómago:
• La bacteria y protozoos se degradan en el medio ácido 
liberando los lípidos contenidos.
Intestino Delgado:
• Los lípidos que llegan al Intestino son principalmente AGL.
• Los lípidos son emulsionados por la sales biliares y lecitinas.
• Las lipasas y fosfolipasas del jugo pancreático actúan a 
partir del yeyuno.
 En intestino delgado se absorben ácidos grasos de 
longitud y grados de saturación variados.
 La digestión y absorción es más lenta a medida que 
los AG son más saturados y que las cadenas de los 
AG son más largas.
 Algunas sales (principalmente las de Ca++) que se 
forman en el rumen no son absorbidas y son 
excretadas.
Digestión Post-Ruminal
Absorción
 AGL y fosfolípidos forman micelas que son 
absorbidos por las células del yeyuno. 
 Resíntesis de triglicéridos y formación de 
lipoproteínas en el interior del enterocito.
 Pasaje a través de la membrana basal.
 Transporte por el sistema linfático.
Lecitinas
Complejo digesta AGL
Lisolecitinas + Ácidos Grasos Insaturados
fosfolipasas
Sales Biliares
AGL
Lecitina
Lisolecitina
Micela
Borde en cepillo
AGL
LisolecitinaGlucosa
-Glicerofosfato
Ácido fosfatídico
Diglicérido
Acil CoA
Membrana Basal
Triglicérido Lecitina
ApoproteínaQuilomicrón
LINFA
Colesterol
Transporte
 Los AG < de 14C penetran directamente a sangre portal 
y son derivados al hígado para ser oxidados.
 Los quilomicrones y VLDL son transportados por el 
conducto linfático hasta que se vierten a sangre por el 
conducto torácico.
 Las Lipoproteínas de baja densidad (LDL) o de alta 
densidad (HDL), como complejos de ácidos grasos no 
esterificados se asocian con la albúmina en la sangre.
Composición y Características de las 
Lipoproteínas Plasmáticas del bovino
* Expresados en porcentaje Fuente: Bouchart, 1993)
Componentes Quilomicrones VLDL LDL HDL livianas
HDL 
pesadas
Colesterol Libre* 4 – 6 3 – 9 6 – 8 4 – 6 1 – 4 
Colesterol Éster* 1 – 4 5 – 15 31 – 36 29 – 33 13 – 29 
Triacilglicéridos* 72 – 87 45 – 63 4 – 21 1 – 3 1 – 6 
Fosfolípidos* 4 – 5 12 – 17 18 – 22 22 – 27 12 – 27 
Apoproteínas* 2 – 3 8 – 16 22 – 32 33 – 39 39 – 68 
Diámetro (Aº) 650 – 2400 310 – 650 190 – 250 120 – 150 93 – 120 
Densidad (g/ml) < 0,95 < 1,006 1,026 – 1,076 1,060 – 1,091 1,091 – 1,180 
Metabolismo de los lípidos
Los lípidos son sintetizados y depositados 
(lipogénesis) o degradados (lipólisis) en 
respuesta al balance energético del animal
Existe una continua síntesis y degradación en los distintos tejidos, lo 
que lleva a una importante movilización y transporte de materiales.
Metabolismo Global
Lipopotreínas que intervienen en el transporte y metabolismo lipídico:
1. Quilomicrones (formados en la absorción intestinal)
2. VLDL (formados en la absorción intestinal y en el hígado para la 
exportación a otros tejidos)
3. LDL (etapa final del catabolismo de los VLDL y de los quilomicrones). 
Es fuente de colesterol para los tejidos.
4. HDL (involucrados en el metabolismo de los VLDL y de los 
quilomicrones). Movilizan exceso de colesterol desde los tejidos al 
hígado para su eliminación por bilis.
5. AGL (AG de cadena larga unidos a la albúmina sérica)
Lipogénesis
 Ocurre ante un balance energético positivo.
 Síntesis de TAG a partir de:
 A partir del Acetil-CoA.
 De los AGL de la circulación.
 Los tejidos más importantes en la síntesis de grasas son 
hígado, tejido adiposo y glándula mamaria.
 El 50% forma grasa subcutánea. El resto se distribuye 
rodeando órganos, músculos. etc. 
 El tejido adiposo está muy irrigado e inervado,lo que lo 
hace muy dinámico.
Lipólisis
 Se produce por un balance energético negativo
 Comprende:
 Hidrólisis de TAG.
 Liberación de AG y Glicerol.
 Glicerol es empleado por el hígado para formar glucosa.
 AGNE (unidos a la albúmina): 
 Resintetizar TAG
 Oxidación completa como fuente de energía
 La degradación AG nunca produce glucosa.
Utilización de las Grasas 
en Vacas Lecheras
Origen de la Grasa de la Leche
Precursor Componente de la Grasa
Acetato
-hidroxibutirato
Triglicéridos
del Plasma
Glucosa
Ácidos 4C – 10C
Ácidos 12C – 16C
Ácidos 18C
Glicerol
Triglicéridos
de la Leche
Síntesis 
en ubre
Hidrólisis
Hidrólisis
Hidrólisis
Síntesis 
en ubre
Acetato
-hidroxibutirato
Triglicéridos
del Plasma
Origen de la Grasa de la Leche
 La mitad de las AG contenidos en la leche se 
sintetizan en la Ubre y el resto se incorpora 
directamente desde la sangre.
 La glándula mamaria posee un sistema de 
desaturación con una elevada afinidad por el 
ácido esteárico (de 18:0 a 18:1).
¡¡¡Muchas Gracias!!!