BIOLOGIA_Y_ECOLOGIA_POBLACIONAL_DE_Empoa

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Agronomía Tropical. 36(4-6): 29-45.1986 
BIOLOGIA Y ECOLOGIA POBLACIONAL DE Empoasca kraemeri Ross y Moore 
(HOMOPTERA: CICADELLIDAE) EN CARAOTA (Phaseolus vulgaris) III. 
FLUCTUACION POBLACIONAL DE E. kraemeri EN CAMPOS CULTIVADOS CON 
CARAOTA 
S. Segnini* y A. Montagne* 
 
* UCV. Facultad de Agronomía Apdo. 4579. Maracay 2101. 
Venezuela. RECIBIDO: junio 16, 1986. 
 
RESUMEN 
Se estudió el crecimiento y desarrollo poblacional de los huevos, las ninfas y los adultos 
de Empoasca kraemeri en tres campos cultivados con caraota (Phaseolus vulgaris L.), 
dos de ellos sembrados en la época seca y el otro en la época de lluvias. Las 
observaciones realizadas revelan que durante la época seca las poblaciones de E. 
kraemeri alcanzaron un mayor desarrollo y presentaron un patrón de crecimiento 
diferente al observado en la época lluviosa. Se discute en este trabajo la importancia del 
tamaño inicial de la población como factor determinante para el posterior desarrollo 
numérico de la misma. Igualmente, es explicada la fluctuación en el tiempo de una 
población de E. kraemeri, en función de la entrada y salida de adultos al campo de 
cultivo, así como del crecimiento numérico de la población, discriminándose la 
contribución de estos procesos. 
P.C.: Empoasca kraemeri, fluctuación poblacional, ecología, Phaseolus vulgaris. 
INTRODUCCION 
Los ecosistemas agrícolas, a diferencia de la mayoría de los ecosistemas naturales, 
tienen límites precisos en el tiempo y en el espacio. Estas propiedades rigen sobre las 
poblaciones animales que se desarrollan en ellos condicionando su existencia dentro de 
esos límites. Posiblemente sea la temporalidad del hábitat la cualidad más determinante 
en tal condicionamiento. Cualquier población, asociada a este tipo de ecosistema, pasa a 
través de un pro ceso dinámico en un lapso de tiempo muy corto. Este proceso se inicia 
con la colonización del medio, continúa con el crecimiento de la población y finaliza con el 
abandono del lugar por el deterioro o desaparición del hábitat. 
En cada uno de estas etapas actúan diferentes factores que afectan las propiedades de la 
población variándolas en el tiempo. Por lo tanto, una parte importante en el estudio 
ecológico de una población debe estar orientada hacia la identificación de los factores que 
afectan tales propiedades a lo largo de la historia de vida de la población. 
Siguiendo los lineamientos antes expuestos, en este trabajo se busca una aproximación 
al conocimiento de la ecología poblacional de Empoasca kraemeri en caraota (Phaseolus 
vulgaris), mediante el estudio de los procesos de colonización, de crecimiento poblacional 
y de abandono del hábitat. Específicamente, será analizado el crecimiento y desarrollo 
poblacional de este insecto a través de los cambios que ocurren y de los factores que 
actúan sobre la densidad, la proporción de sexos y la composición de edades. Otras 
propiedades, como la disposición especial y los procesos de colonización y migración, son 
analizadas en otros artículos de esta serie. 
 
MATERIALES Y METODOS 
Los estudios sobre la ecología de E, kraemeri se realizaron en la Estación Experimental 
"Samán Mocho", de la Universidad Central de Venezuela, ubicada en las cercanías de la 
población de Tacarigua, Edo. Carabobo, en la parte suroeste del lago de Valencia, a muy 
poca distancia de la ribera del mismo. 
La fluctuación poblacional de E, kraemeri se observó y analizó en tres campos cultivados 
con caraota, de 36 m de ancho x 60 m de largo (2 160 m) cada uno. Dos de ellos fueron 
sembrados durante la época seca (eneroabril) y el otro sembrado en plena época de 
lluvias (septiembrenoviembre). 
Para fines del muestreo cada campo se dividió en nueve parcelas de 20x 12 m, 
identificándose cada una de ellas con una letra y en el orden que se muestra en la Figura 
1. La distancia entre hileras de planta fue de 1 m y durante todo el ciclo de vida del 
cultivo el campo se mantuvo libre de malezas. No se utilizaron fertilizantes ni 
insecticidas. En la época seca el campo fue regado semanalmente por aspersión. 
Muestreo de adultos, ninfas y huevos. 
Cada semana, a partir del momento de la siembra, se eligieron aleatoriamente tres 
puntos de muestreo en cada parcela, es decir, semanalmente se ubicaron 27 puntos de 
muestreo en todo el campo. Alrededor de cada punto se tomaron muestras de adultos, 
de ninfas, de huevos, de hojas y se midió la densidad de plantas. En el campo sembrado 
en la época de lluvias sólo se muestrearon los adultos. 
EL muestreo de adultos se hizo con una trampa fototáxica similar al modelo diseñado por 
CHERRY et al. (4), con algunas modificaciones (Figura 2). Esta trampa fue construida con 
un cubo o balde de plástico, pintado de negro en su interior y de blanco en el exterior. EL 
fondo del cubo (parte superior de la trampa) tiene un pequeño cilindro plástico de 6 cm 
de diámetro, sobre el cual está colocado un vaso de plástico transparente, cuyo interior 
está cubierto con una capa de pegamento especial para atrapar insectos (Tangletrap). 
Dependiendo de la altura de las plantas, varió el tamaño de las trampas (Cuadro 1). 
 
Fig. 1 Posición relativa de los campos de caraota dentro de la Estación 
Experimental "Samán Mocho" y división de los mismos en parcelas 
 
 
Fig. 2. Trampa fototáxica para muestrear adultos de E. kraemeri. 
 
CUADRO 1. Dimensiones de las trampas usadas para el 
muestreo de E. kraemeri. 
Tamaño de la trampa Altura (cm) Diámetro (cm) 
Pequeño 25 27,5 
Mediano 44 35,0 
Grande 76 45,0 
La trampa se colocó con rapidez y precisión sobre las plantas. Los saltahojas y otros 
insectos que son atraídos por la luz, al salir a través del cilindro, fueron atrapados en las 
paredes engomadas del vaso plástico. 
El muestreo de adultos siempre se efectuó entre las 10 am. y las 12 m., para aprovechar 
la posición relativamente elevada del sol y la ausencia de rocío en las plantas. De cada 
vaso se extrajeron los saltahojas y entre éstos se seleccionaron los individuos del género 
Empoasca, registrándose su número, sexo y especie. EL número de adultos se expresó 
por metro de hilera de cultivo o por planta. 
Para el muestreo de ninfas, en cada uno de los puntos seleccionados se eligió 
aleatoriamente una planta. De cada planta se tomó el 50% de los trifolíolos, contándose 
el número de ninfas presentes sobre el folíolo central. Las ninfas, una vez contadas, 
fueron transferidas a un fresco con alcohol al 70%. Posteriormente, se clasificaron por 
instares. A cada folíolo central se le determinó la superficie con un medidor digital de 
área, marca LICOR, modelo Ll3000, pudiéndose expresar el número de ninfas por unidad 
de área foliar. 
El contaje de huevos se realizó sobre las mismas hojas donde se contaron las ninfas, 
utilizando la técnica descrita por CARLSON y HIBBS (3). También se determinó el número 
de huevos depositados en los pecíolos de cada una de las hojas de la muestra. EL 
número de huevos se expresó por unidad de área foliar o peciolar. EL área peciolar' se 
determinó indirectamente mediante una ecuación de regresión, la cual permite calcular el 
área del pecíolo a partir de la medida de su longitud (7). 
Métodos estadísticos. 
A fin de establecer diferencias estadísticas entre las densidades promedio de adultos de 
los tres campos estudiados, se realizó un análisis de varianza simple (9). Para cada 
campo se obtuvieron nueve valores de densidad promedio correspondientes a cada una 
de las parcelas que lo integran y a partir de esos valores se obtuvo la densidad promedio 
total en cada uno de los tres campos de caraota. Estos datos fueron previamente 
transformados mediante la función logaritmo, lográndose así la normalización y 
homogenización de las varianzas. La separación estadística de los promedios de densidad 
de los tres campos fue hecha mediante una prueba de rango múltiple de Duncan (10). 
Para comprar la proporción sexual esperada de 1:1 con la proporción sexual observada 
cadasemana, se utilizó una prueba de jicuadrado como criterio de ajuste (6). 
RESULTADOS 
Curva poblacional de adultos. 
En la Figura 3 se presenta la variación numérica de la población de adultos de E 
kraemeri, durante el ciclo de vida de la caraota, en los tres campos estudiados. Las 
densidades promedio de las tres poblaciones fueron las siguientes: 
Campo Promedio acumulado de adultos/m 
de cultivo 
ene mar 1983 731,12a 
abrmar 1982 123,64b 
sep nov 1983 36,25c 
a>b>c(P<0,01) 
Al comparar el crecimiento de las tres poblaciones se observa claramente que durante la 
época seca las poblaciones alcanzaron un mayor desarrollo y presentaron un patrón de 
crecimiento diferente al observado en la época lluviosa. En la época de sequía, desde el 
inicio del ciclo, se produce un aumento de la población de adultos; moderado en las 
primeras cuatro semanas y posteriormente a partir de la 5a. semana coincidiendo con el 
inicio de la floración del cultivo, se produce el mayor incremento en la tasa de 
crecimiento. 
En el campo sembrado en 1982, este rápido crecimiento de la población fue interrumpido 
por fuertes precipitaciones caídas a partir de la 7a. semana. Aparentemente las fuertes 
lluvias crearon condiciones propicias, como una alto humedad, para el desarrollo de 
patógenos. Como se observe en la Figura 4a, después de la primera semana de lluvia, 
comienzan a aparecer sobre las plantas una gran cantidad de individuos muertos, 
característicamente atacados por hongos. 
En la 9a. semana se encuentra el mayor número de individuos muertos por hongos y ya 
para este momento la población de adultos ha caído definitivamente. Lamentablemente 
no se pudieron cultivar los hongos a fin de identificarlos; sin embargo, por las 
características presentadas por los insectos muertos y comparándolos con las 
presentadas en otra fungosis de una población de Empoasca, en un campo de caraota de 
la misma zona a principios del año anterior (1), se puede presumir que se trata de una 
especie de hongo del género Conidiobalus. 
La otra población de adultos , desarrollada en el campo sembrado en la época de sequía 
de 1983, tuvo el mayor crecimiento entre las poblaciones estudiadas. La densidad más 
alto la alcanzó en la 9a. semana, momento a partir del cual comenzó a declinar 
coincidiendo con el deterioro de las plantas. 
 
Fig. 3. Variación en el tiempo de la densidad de 
adultos de E. kraemeri en tres campos de caraota. 
 
Fig. 4. Variación en el tiempo de la densidad de adultos de 
E. kraemeri y la precipitación total semanal. A) febrero 
abril 1982; B) septiembre noviembre 1983. 
 
La población de adultos del campo sembrado en invierno no sólo se desarrolló menos si 
no que su patrón de crecimiento fue diferente. La tasa de incremento se mantuvo 
relativamente baja mientras las precipitaciones fueron abundantes (Figure 4b) y hacia el 
final del ciclo del cultivo, cuando disminuyeron las lluvias, se produjo un incremento 
importante de la población de adultos. 
Los cambios en la densidad poblacional en los tres campos estudiados no es comparable 
debido a las diferentes condiciones que los afectaron, sin embargo, cuando se analiza 
otra propiedad de la población como, es la proporción de sexos, se encontró que la 
dinámica de la misma fue semejante en las tres poblaciones. 
En la Figura 5 se presentan los cambios de la proporción de sexos en la población de 
adultos de E. kraemeri a lo largo del ciclo del cultivo. Se observa claramente que al inicio 
del ciclo la proporción entre hembras y machos fue significativamente favorable a las 
hembras y a medida que avanza la edad del cultivo, esta diferencia entre el número de 
hembras y machos es cada vez menor, que aproximadamente, entre la 5a. y la 6a. 
semana después de la siembra, la proporción de sexos se equilibra y posteriormente se 
hace favorable a los machos hasta el final del ciclo del cultivo. En la población 
desarrollada en invierno, este equilibrio se alcanzó más tarde, en la 9a. semana, 
coincidiendo con el mayor aumento de la población. 
Curva poblacional de ninfas. 
EL desarrollo de la población de ninfas durante la época seca fue similar en los dos 
campos de caraotas estudiados. Su presencia se detectó por primera vez entre la 3a. y la 
4a. semana después de la siembra y su consecuente desarrollo fue similar al presentado 
por la población de hembras adultas (Figure 6). Después de su aparición se produce un 
aumento moderado, para luego incrementar rápidamente, siguiendo con un retraso de 
una o dos semanas la cuna poblacional de las hembras adultas. Una vez alcanzado el 
máximo desarrollo en las semanas finales del cultivo, la población de ninfas declinó 
violentamente. 
Dentro de la población de ninfas se produjeron cambios en la estructura de edades, que 
pueden ayudar a comprender la dinámica de las fluctuaciones poblacionales de E. 
kraemeri. En la Figura 7 se presenta la variación en el tiempo de la proporción de los 
diferentes instares ninfales. Durante el período en el cual la población aumentó, la 
composición etárea de las ninfas mantuvo un mismo patrón. Este se observe como un 
decrecimiento escalonado que va desde una alto proporción de ninfas del primer instar 
hasta una menor proporción de ninfas del primer instar hasta una menor proporción de 
ninfas del quinto instar. Después de la 10a. semana, cuando la población de ninfas 
comenzó a declinar, se produjo un cambio en el patrón ya que disminuyó la proporción 
de ninfas del primer instar y aumentó la proporción de ninfas de los últimos instares. 
Curva poblacional de huevos. 
La presencia de huevos en los campos de caraota se detectó a partir de la 3a. semana y 
las fluctuaciones que presentó posteriormente su población son similares a la de las 
hembras adultas y a la de las ninfas. Sin embargo, después de alcanzar el máximo 
desarrollo, las poblaciones de huevos de los dos campos estudiados presentaron un 
comportamiento distinto. En el campo de caraota de 1983, la población de huevos 
disminuyó más rápidamente que la población de hembras adultas. En la Figura 6b se ve 
claramente que la población de huevos después de la 8a semana cayó drásticamente, 
mientras que las hembras adultas todavía en la 9a. y 10a. semana mantenían una 
población relativamente alto. Por lo tanto, se puede suponer que la caída numérica de los 
huevos se debió a una menor oviposición, más que a la disminución de la densidad de las 
hembras. 
 
Fig. 5. Variación en el tiempo de la proporción sexual de los adultos de 
E. kraemeri. Las barras rayadas representan a las hembras y las 
blancas a los machos. 
 
 
Fig. 6. Variaciones en el tiempo de la densidad de huevos, de 
ninfas y de adultos de E. kraemeri. a) febreroabril 
1982;b)eneromarzo 1983. 
 
Fig. 7. Variación en el tiempo de la composición etárea de las ninfas de E. kraemeri. 
A)febreroabril 1982;b)eneromarzo 1983. 
 
 
En el campo de caraota sembrado en 1982 no se presentó esta misma circunstancia, 
porque la densidad de adultos disminuyó bruscamente después de la 7a. semana, por los 
efectos de las precipitaciones caídas para esa fecha, como se había indicado (Figure 6a). 
De modo que se puede atribuir a este factor extrínseco la disminución de la densidad de 
huevos en este campo. 
DISCUSION 
Las poblaciones de E. kraemeri alcanzaron un mayor tamaño en la época seca Aunque no 
se detectó una relación directa de causaefecto entre la precipitación y la densidad 
poblacional, se observó que durante el invierno la población de adultos sólo se pudo 
incrementar cuando disminuyó la intensidad de las lluvias (Figure 4b). Otra evidencia del 
efecto de las precipitaciones sobre el desarrollo de la población de E. kraemeri la 
constituye el efecto drástico de las primeras lluvias del año 1982 sobre la población de 
adultos de este insecto (Figure 4a), por lo que se deduce que la precipitación constituye 
un componente climático muy importante en el control del crecimiento poblacional de E. 
kraemeri.Contrariamente, WOLFENBARGER (11) señaló que los mayores problemas de E. kraemeri 
se producen en las épocas secas y cálidas y son mínimos durante los períodos de lluvia. 
De OLIVEIRA al. (5), basándose en el total de ninfas acumuladas durante el ciclo de 
cuatro cultivares de caraota, afirman que la población de E. kraemeri fue 
significativamente mayor en la época de lluvias Sin embargo, estos autores no señalan el 
tipo de análisis estadístico sobre el cual basan su conclusión, la cual no está de acuerdo 
con los resultados obtenidos en un análisis de varianza hecho a sus datos, lo cual 
demuestra que ni entre los cultivares ni entre épocas existen diferencias significativas 
para los valores medios de ninfa por muestra. 
En la comparación de las curvas poblacionales de los adultos de E. kraemeri en las 
épocas de sequía de 1982 y 1983, período en el cual este insecto fue la plaga más 
importante y quizás la única que actuó sobre las plantas de caraota, es obvio que una de 
ellas, la de 1983, creció macho más que la otra. En principio, se podría señalar que el 
inicio de las lluvias en 1982 interrumpió el crecimiento de la población de ese año, la 
cual, para ese momento, se encontraba en pleno desarrollo. Sin embargo, se puede 
asegurar que aunque la población hubiese continuado su desarrollo normal no hubiera 
alcanzado una densidad comparable con la población de 1982 ya que su tasa de 
crecimiento (Figure 3), hasta el momento de su interrupción, fue más o menos igual a la 
tasa de crecimiento de la otra población. 
Tampoco se puede atribuir el menor tamaño de esta población a otros factores de control 
como son los depredadores, los parasitoides y la competencia intraespecífica. Por el 
contrario, fue en la población de 1983, la de mayor desarrollo, donde se detectó la 
presencia de un parasitoide que aparentemente no tuvo mayor efecto sobre la población. 
Otro factor importante a considerar, el cual podría establecer diferencias en cuanto al 
crecimiento poblacional, es la entrada y salida de individuos de la población. En un 
ensayo realizado por SEGNINI y MONTAGNE (8), a fín de comprobar el movimiento de 
entrada y salida de adultos en el campo de 1982, se comprobó que sólo al inicio del 
cultivo se produjo una entrada importante de colonizadores y se puede observar en la 
Figura 5 que esta población inicial de colonizadores estuvo integrada mayormente por 
hembras. 
Como consecuencia de lo anteriormente expuesto, queda el tamaño inicial de la 
población como el factor determinante para que la población de adultos de 1983 hubiese 
alcanzado un mayor tamaño. Es decir, que del número inicial de hembras adultas fértiles 
dependió el mayor o menor crecimiento de la población subsecuente. Estas ideas 
concuerdan con los planteamientos de ANDREWARTHA y BIRCH (2), quienes señalan que 
el tamaño de las poblaciones cuyo número está determinado por el clima, es 
consecuencia de la interacción de factores tales como: el tamaño inicial de la población, 
el valor de la tasa de crecimiento y la duración relativa de los períodos favorables o 
desfavorables para el desarrollo. 
Para la discusión de los cambios producidos en la población de E. kraemeri a través del 
tiempo, se tomará como modelo la población establecida en el campo de caraota 
sembrado a principios de 1983. Esta población se mantuvo sin ningún contratiempo 
hasta el final del ciclo del cultivo. La curva poblacional de este campo fue representada 
nuevamente en la Figura 8, donde además se precisan ciertos aspectos importantes para 
la descripción de su fluctuación. En esta curva la primera parte de crecimiento moderado 
se caracterizó porque la población de adultos estuvo integrada exclusivamente por 
individuos colonizadores, que en su mayor proporción fueron hembras. Los primeros 
huevos provenientes de estas hembras se detectaron en la 3a. semana y las primeras 
ninfas, también descendientes de estos padres colonizadores, se detectaron en la 4a. 
semana. Si tomemos en cuenta que el desarrollo de huevo a ninfa tiene una duración 
promedio de 7,0 días y el de ninfas a adultos es de 8,5 días, los primeros adultos nacidos 
dentro del campo tuvieron que emerger en la 5a. semana después de aparecer las 
primeras ninfas. La producción de huevos de estos primeros padres autóctonos debió 
ocurrir entre la 5a. y la 6a. semana y la primera generación de ninfas en la 7a. semana. 
De modo que la parte de las curves poblacionales de los huevos, de las ninfas y de los 
adultos, que se caracterizan por tener una alto tasa de crecimiento es consecuencia, 
principalmente, de la reproducción de lo s individuos nacidos dentro del campo , y a que 
la contribución de los colonizadores en esta etapa de la población es muy baja y no 
puede explicar un aumento tan rápido de la densidad poblacional (8). 
 
Fig. 8. Variación en el tiempo de la proporción sexual de los adultos y de la 
densidad de adultos, de ninfas y de huevos de E, kraemeri en el período de 
enero a marzo de 1983. 
 
 
Para este momento de máximo crecimiento la proporción de sexos alcanzó el equilibrio 
como resultado del aumento numérico de los adultos nacidos dentro del propio campo. 
La disminución de la tasa de crecimiento, la tercera fase de esta curve poblacional, se 
inicia después que las plantas alcanzan su mayor crecimiento vegetativo y comienza el 
deterioro del tejido foliar. Para este momento los adultos, especialmente las hembras, 
comienzan a abandonar el campo de caraota, como lo demuestra, en primer lugar, los 
resultados del movimiento de adulto entre el campo y el exterior encontrados por 
SEGNINI y MONTAGNE (8) para esta misma población, y en segundo término, el cambio 
progresivo de la proporción de sexos a favor de los machos, que para esta etapa del ciclo 
de cultivo llegan a duplicar el número de hembras, lo cual se reflejó en una disminución 
del potencial reproductivo de la población. 
En la Figura 6b se observe como la producción de huevos a partir de la 8a. semana cue 
más rápidamente que la curva de hembras, lo que indica que la reproducción de la 
población disminuyó antes de producirse el abandono del campo. Posiblemente la menor 
calidad del alimento sea un factor determinante en esta disminución de la reproducción. 
En la población de ninfas también se reflejan estos cambios, no tanto por su disminución 
numérica como por el cambio que ocurre en su estructura de edades Mientras la 
población estuvo en ascenso, la estructura de edades de las ninfas mostró un patrón que 
revela un balance positivo en la reproducción de la población (Figure 7b). Cuando 
comienza a declinar la población de ninfas, el patrón cambia como consecuencia de una 
menor reproducción por parte de la población de adultos y no se produce el reemplazo de 
las ninfas del primer instar que han pasado a los instares siguientes. 
Finalmente, la población de E. kraemeri declinó conjuntamente con el deterioro de las 
plantas hasta su desapariciGn total, cuando los últimos individuos murieron o 
abandonaron el campo. 
 
SUMMARY 
The population of eggs, nymphs and adults of Empoasca kraemeri in three different black 
bean (Phaseolus vulgaris) fields was monitored. Two fields were sown during the dry 
season and the third in the rainy season. It was found that during the dry period E. 
kraemeri reached higher densities than during the rainy season and the pattern of 
development was different. The importance of initial population size as a determinant 
factor for its ensuing numerical development is discussed. Finally, the fluctuation in time 
of E. kraemeri populations is explained as a function of the inmigration and emigration of 
adults to and from the field, as weel as of the numerical increase of the population itself, 
differences being made among the contributions of these three processes. 
K. W.: Empoasca kraemeri, population development, ecology, Phaseolus vulgaris l. 
BIBLIOGRAFIA 
AGUDELO, F. 1981. Un Entomophthoral (Zygomycetes: Entomophtoraceae)infectando 
Empoasca sp, en Venezuela. In Congreso latinoamericano de Entomología (4., 198I, 
Maracay, Ven.). Resúmenes. Maracay, Ven., Sociedad Venezolana de Entomología. 
p.5758. 
ANDREWARTHA, H. G.; BIRCH, L .C. 1954. The distribution and abundance of animals. 
Chicago, EE.UU., The University of Chicago, Press. 782 p. 
CARLSON, O. V.; HIBBS, E. T. 1962. Direct counts of potato leafhooper, Empoasca fabae, 
eggs in solanum leaves. Ann. Entomol. Soc. Am. (EE.UU.) 55:512515. 
CHERRY, R. H.; WOOD, K. A.; RUESINEK, W. G. 1977. Emergence trap and sweep net 
sampling for adults of the potato leafhoppes from alfalfa. J. Econ. Entomol. (EE.UU.) 
70(3):279282. 
DeOLIVEIRA, J. V.; Da SILVA, I P.; FERNANDES, M. B. D. 1981. Dinámica populacional 
de "Cigarrinha verde" Empoasca kraemeri Ross and Moore, 1957, em cultivares de 
feijao. Anais da Sociedade Entomologica do Brasil (Bra.) 10(1):2126. 
MONZON, D.; MATERAN, R.; ANGARITA, F. J.; DAGERT, A.; SOTO, E. 1964. Apuntes de 
estadística' 64. Maracay, Ven. Universidad Central de Venezuela, Facultad de 
Agronomía. 218 p. (Multigrafiado). 
SEGNINI, S. 1984. Biología y ecología poblacional de Empoasca kraemeri Ross y Moore 
(Homoptera: Cicadellidae) en caraota (Phaseolus vulgaris) Tesis Ph D. Maracay, Ven., 
Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía. 227 p. 
SEGNINI, S.; MONTAGNE, A. 1986. Biología y ecología poblacional de Empoasca 
kraemeri Ross y Moore (Homoptera: Cicadellidae) en caraota (Phaseolus vulgaris l.). 
5. Inmigración y emigración de adultos de E. kraemeri en un campo de caraota. 
Agronomía Trop. (Ven.) 36(46): 
SOKAL, R.; ROHLF, F. J. 1969. Biometría: principios y métodos estadísticos en la 
investigación biológica. Trad. por M. Lahoz león. Madrid, España, Blume. 832 p. 
STEEL, R.; TORRIE, J. 1960. Principles and procedures of statistics: with special 
reference to the biological sciences. New York, EE.UU., McGraw Hill. 418 p. 
WOLFENBARGER, D. 1963. Control measures for the leafhopper Empoasca kraemeri in 
beans. J. Econ. Entomol. (EE.UU.) 56(3):417418. 
View publication statsView publication stats
https://www.researchgate.net/publication/262851404