Biologia de los microorganismos (411)

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288 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Los virus arqueanos más distintivos son los que infectan a 
hipertermófilos miembros de Crenarchaeota. Por ejemplo, el 
quimiolitótrofo del azufre Sulfolobus es hospedador de varios 
virus con estructuras muy poco frecuentes. Uno de estos virus, 
llamado SSV, forma viriones en forma de huso que a menudo 
se agrupan formando rosetas (Figura 9.10a). Estos virus son muy 
comunes en fuentes termales ácidas de todo el mundo. Los 
viriones de SSV contienen una molecula circular de DNA de 
hospedadores está controlado por el tipo de fibras de la cola que 
se sintetizan; así, un tipo solo permite la infección de células de 
Escherichia coli mientras que otro tipo permite al fago infectar 
también otros varios tipos de bacterias entéricas.
Mu se replica de manera completamente diferente a los otros 
bacteriófagos ya que su genoma se replica como parte de una 
molécula de DNA de mayor tamaño (Figura 9.9b). Por tanto, 
la integración del DNA de Mu en el genoma del hospedador 
es esencial tanto para la fase lítica como para la fase lisogénica. 
Su integración requiere la actividad de la transposasa Mu, y en 
el sitio diana en el que se integra el DNA de Mu se duplica un 
fragmento del DNA del hospedador de 5 pares de bases. Esta 
duplicación del DNA hospedador está causada por los cortes 
escalonados que se producen en el punto de inserción del DNA 
de Mu. Los segmentos monocatenarios que se producen se con-
vierten en bicatenarios como parte del proceso de integración 
de Mu (Figura 9.9b).
Mu puede entrar en la ruta lítica tras la infección inicial si el 
represor de Mu no se sintetiza, o puede inducir un lisógeno si se 
sintetiza el represor. En cualquiera de los casos, el DNA de Mu 
se replica mediante transposiciones repetidas de Mu en múl-
tiples sitios del genoma del hospedador. Si se induce el ciclo 
lítico, al principio solo se transcriben los genes tempranos de 
Mu. Luego, tras la expresión de una proteína activadora de la 
transcripción de Mu, se sintetizan las proteínas de la cabeza 
y de la cola. Después del auto-ensamblado, se produce la lisis 
celular y la liberación de los viriones maduros. El estado lisogé-
nico de Mu necesita la acumulación de suficiente cantidad de 
proteína represora de Mu para que se inhiba la transcripción del 
DNA de Mu integrado.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son las diferencias principales en la transcripción del 
DNA fágico entre los fagos T4 y T7?
 ¿Qué tiene de inusual el mecanismo de replicación del genoma 
del fago Mu?
9.5 Virus de Archaea
Se han descubierto varios virus de DNA cuyos hospedadores son 
especies de Archaea entre las que se incluyen representantes de 
los filos Euryarchaeota y Crenarchaeota (Capítulo 16). La mayo-
ría de los virus que infectan especies de Euryarchaeota, entre los 
cuales hay Archaea metanogénicas y halófilas, corresponden al 
tipo «cabeza y cola» que recuerdan a los virus que infectan ente-
robacterias, como el fago T4. Un tipo nuevo de virus arqueano 
que infecta una halófila, es inusual porque es un virus recubierto 
y tiene un genoma de DNA monocatenario. En cambio, todos 
los demás virus arqueanos de DNA caracterizados generalmente 
tienen el genoma de DNA circular y bicatenario. 
En ambientes termales habitados por Crenarchaeota se han 
detectado virus arqueanos de RNA. Son virus de RNA monoca-
tenario de configuración positiva (virus de cadena positiva, Sec-
ción 9.8), pero no se conoce nada más acerca de ellos ya que está 
pendiente su caracterización detallada en cultivos de laborato-
rio. Sin embargo, como ocurre con las bacterias y los eucario-
tas, está claro que al menos algunas arqueas son infectadas por 
virus con genomas de RNA (véase página 279).
(c)
(b)(a)
M
a
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(d)
Figura 9.10 Virus de Archaea. Micrografía electrónica de algunos
virus de Crenarchaeota (a, b, d), y de un virus de Euryarchaeota (c). (a) Virus 
fusiforme SSV1 que infecta Sulfolobus solfataricus (los viriones tienen 
40 × 80 nm). (b) Virus filamentoso SIFV que infecta S. solfataricus (los 
viriones tienen 50 × 900 � 1.500 nm). (c) Virus fusiforme PAV1 que infecta 
Pyrococcus abyssi (los viriones tienen 80 × 120 nm). (d ) ATV, el virus que 
infecta al hipertermófilo Acidianus convivator (los viriones tienen unos 100 nm 
de diámetro). Cuando son liberados de la célula los viriones tienen forma de 
limón (virión de la izquierda), pero luego desarrolla un pedúnculo en cada 
extremo (virión de la derecha).
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