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G E N O M A S Y D I V E R S I D A D D E L O S V I R U S 289 U N ID A D 2 fases de la replicación, incluso la replicación del DNA, ocurren en el citoplasma de la célula en lugar del núcleo. La singularidad de los adenovirus son únicos, consiste en que la replicación de su genoma se produce de manera similar desde las dos cadenas mol- des del DNA, sirviendo ambas como cadenas avanzadas. Poxvirus Los poxvirus han sido de gran importancia histórica y también desde el punto de vista médico. El virus de la viruela fue el pri- mer virus que se estudió en detalle y el primero para el cual se desarrolló una vacuna. Los poxvirus están entre los virus más grandes; su virión tiene forma de ladrillo de casi 400 nm de ancho (Figura 9.11). Otros poxvirus importantes son el virus de la viruela de las vacas y el virus vaccinia. Debido a que se parece mucho al virus de la viruela pero no es patógeno, el virus vacci- nia se emplea como vacuna contra la viruela y como modelo de la biología molecular del virus de la viruela. El genoma del virus vaccinia está formado por DNA lineal bicatenario de unos 190 kbp y codifica unos 250 genes. Des- pués de la unión, los viriones se introducen dentro de la célula y sus nucleocápsidas (Figura 9.11) se liberan en el cito- plasma. Todas las fases de la replicación se producen en el citoplasma. La liberación del genoma vírico (descapsidación) requiere la acción de una proteína vírica que se sintetizan tras la infección (el gen que codifica esta proteína es trans- crito por una polimerasa de RNA vírica, que va incluida en el virión). Además del gen para la descapsidación, se trans- criben otros genes víricos, incluidos genes que codifican una DNA polimerasa que sintetiza copias del genoma del virus. Las nuevas copias del genoma son incorporadas dentro de los viriones que se acumulan en el citoplasma, y los viriones son liberados cuando las células infectadas se lisan. El virus vaccinia ha sido modificado genéticamente para albergar proteínas procedentes de otros virus para ser usado aproximadamente 15 kbp. Un segundo tipo morfológico de virus de Sulfolobus está formado por una estructura con aspecto de bacilo helicolidal rígido (Figura 9.10b). Los virus de esta clase, conocidos como SIFV, tienen un genoma lineal de DNA de aproximadamente el doble de tamaño que el de SSV. En estu- dios de aislamientos de virus de arqueas se han visto muchas variaciones en las estructuras de huso o de bacilo. Hay un virus fusiforme que infecta al hipertermófilo Aci- dianus y muestra un comportamiento desconocido hasta ahora. El virión, llamado ATV, tiene un genoma circular de unos 68 kbp y tiene forma parecida a la de un limón cuando es liberado de la célula hospedadora. Sin embargo, un momento después de ser liberado, el virión desarrolla una cola larga y delgadas en cada extremo (Figura 9.10d). Esas colas son realmente tubos, y a medida que se forman, el virión se hace más delgado y su volu- men se reduce. Lo que resulta más llamativo es que representa el primer ejemplo de desarrollo vírico que tiene lugar sin que haya ningún contacto con la célula hospedadora. Se cree que las colas extendidas de ATV le ayudan de alguna manera a sobre- vivir en aquel ambiente caliente (85 °C) y ácido (pH 1,5). Este virus de forma tan poco común es también lisogénico, una pro- piedad raramente vista en otros virus arqueanos. Otro virus fusiforme también infecta a Pyrococcus (Euryar- chaeota). Este virus, denominado PAV1, se parece a SSV pero es mayor y tiene una cola muy corta (Figura 9.10c). Tiene un genoma circular de DNA y es liberado de la célula hospedadora sin que esta se lise, probablemente mediante un mecanismo de gemación similar al del bacteriófago M3 de Escherichia coli (Sección 9.3). Pyrococcus tiene una temperatura óptima de cre- cimiento de aproximadamente 100 °C, por lo que los viriones de PAV1 deben ser extremadamente termoestables. A pesar su morfología parecida, la comparación de los genomas de virus del tipo PAV1 y del tipo SSV muestran muy poca semejanza de secuencia, lo que indica que estos dos virus no tienen una raíz evolutiva común. El proceso de replicación en el ciclo biológico de los virus de arqueas no está del todo claro. No obstante, teniendo en cuenta que los genomas de la mayoría de estos virus son de DNA bica- tenario, es poco probable que se descubran grandes novedades en cuanto al modelo de replicación . En cualquier caso, en estos virus tan resitentes hay detalles moleculares importantes aun pendientes de ser aclarados, tales como en qué medida se usan en la replicación polimerasas y otras enzimas propias del virus y no de la célula hospedadora. MINIRREVISIÓN ¿Qué tipo de genoma predomina entre los virus de las arqueas? Comparado con otros virus de arqueas, ¿qué dos características fuera de lo común tiene el virus que infecta Acidianus? 9.6 Virus animales de DNA con sistemas de replicación únicos Existen dos grupos de virus animales de DNA que muestran estra- tegias de replicación fuera de lo común: los poxvirus y los adeno- virus. Los poxvirus presentan la particularidad de que todas las C D C /P H IL , F re d M u rp h y a n d S y lv ia W h it fi e ld Figura 9.11 Virus de la viruela. Micrografía electrónica de transmisión de una sección fina de viriones de virus de la viruela con tinción negativa. Los viriones tienen aproximadamente 350 nm (0,35 μm) de longitud. La estructura con forma de mancuerna dentro del virión es la nucleocápsida, que contiene el genoma de DNA bicatenario. Todas las funciones de la replicación de los poxvirus ocurren en el citoplasma hospedador. https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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