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Biologia de los microorganismos (413)

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G E N O M A S Y D I V E R S I D A D D E L O S V I R U S 289
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fases de la replicación, incluso la replicación del DNA, ocurren 
en el citoplasma de la célula en lugar del núcleo. La singularidad 
de los adenovirus son únicos, consiste en que la replicación de su 
genoma se produce de manera similar desde las dos cadenas mol-
des del DNA, sirviendo ambas como cadenas avanzadas.
Poxvirus
Los poxvirus han sido de gran importancia histórica y también 
desde el punto de vista médico. El virus de la viruela fue el pri-
mer virus que se estudió en detalle y el primero para el cual se 
desarrolló una vacuna. Los poxvirus están entre los virus más 
grandes; su virión tiene forma de ladrillo de casi 400 nm de 
ancho (Figura 9.11). Otros poxvirus importantes son el virus de 
la viruela de las vacas y el virus vaccinia. Debido a que se parece 
mucho al virus de la viruela pero no es patógeno, el virus vacci-
nia se emplea como vacuna contra la viruela y como modelo de 
la biología molecular del virus de la viruela. 
El genoma del virus vaccinia está formado por DNA lineal 
bicatenario de unos 190 kbp y codifica unos 250 genes. Des-
pués de la unión, los viriones se introducen dentro de la 
célula y sus nucleocápsidas (Figura 9.11) se liberan en el cito-
plasma. Todas las fases de la replicación se producen en el 
citoplasma. La liberación del genoma vírico (descapsidación) 
requiere la acción de una proteína vírica que se sintetizan 
tras la infección (el gen que codifica esta proteína es trans-
crito por una polimerasa de RNA vírica, que va incluida en 
el virión). Además del gen para la descapsidación, se trans-
criben otros genes víricos, incluidos genes que codifican una 
DNA polimerasa que sintetiza copias del genoma del virus. 
Las nuevas copias del genoma son incorporadas dentro de los 
viriones que se acumulan en el citoplasma, y los viriones son 
liberados cuando las células infectadas se lisan.
El virus vaccinia ha sido modificado genéticamente para 
albergar proteínas procedentes de otros virus para ser usado 
aproximadamente 15 kbp. Un segundo tipo morfológico de 
virus de Sulfolobus está formado por una estructura con aspecto 
de bacilo helicolidal rígido (Figura  9.10b). Los virus de esta 
clase, conocidos como SIFV, tienen un genoma lineal de DNA 
de aproximadamente el doble de tamaño que el de SSV. En estu-
dios de aislamientos de virus de arqueas se han visto muchas 
variaciones en las estructuras de huso o de bacilo.
Hay un virus fusiforme que infecta al hipertermófilo Aci-
dianus y muestra un comportamiento desconocido hasta ahora. 
El virión, llamado ATV, tiene un genoma circular de unos 68 kbp 
y tiene forma parecida a la de un limón cuando es liberado de 
la célula hospedadora. Sin embargo, un momento después de 
ser liberado, el virión desarrolla una cola larga y delgadas en 
cada extremo (Figura 9.10d). Esas colas son realmente tubos, y 
a medida que se forman, el virión se hace más delgado y su volu-
men se reduce. Lo que resulta más llamativo es que representa 
el primer ejemplo de desarrollo vírico que tiene lugar sin que 
haya ningún contacto con la célula hospedadora. Se cree que las 
colas extendidas de ATV le ayudan de alguna manera a sobre-
vivir en aquel ambiente caliente (85 °C) y ácido (pH 1,5). Este 
virus de forma tan poco común es también lisogénico, una pro-
piedad raramente vista en otros virus arqueanos. 
Otro virus fusiforme también infecta a Pyrococcus (Euryar-
chaeota). Este virus, denominado PAV1, se parece a SSV pero 
es mayor y tiene una cola muy corta (Figura 9.10c). Tiene un 
genoma circular de DNA y es liberado de la célula hospedadora 
sin que esta se lise, probablemente mediante un mecanismo 
de gemación similar al del bacteriófago M3 de Escherichia coli 
(Sección 9.3). Pyrococcus tiene una temperatura óptima de cre-
cimiento de aproximadamente 100 °C, por lo que los viriones 
de PAV1 deben ser extremadamente termoestables. A pesar su 
morfología parecida, la comparación de los genomas de virus 
del tipo PAV1 y del tipo SSV muestran muy poca semejanza de 
secuencia, lo que indica que estos dos virus no tienen una raíz 
evolutiva común.
El proceso de replicación en el ciclo biológico de los virus de 
arqueas no está del todo claro. No obstante, teniendo en cuenta 
que los genomas de la mayoría de estos virus son de DNA bica-
tenario, es poco probable que se descubran grandes novedades 
en cuanto al modelo de replicación . En cualquier caso, en estos 
virus tan resitentes hay detalles moleculares importantes aun 
pendientes de ser aclarados, tales como en qué medida se usan 
en la replicación polimerasas y otras enzimas propias del virus 
y no de la célula hospedadora.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué tipo de genoma predomina entre los virus de las 
arqueas?
 Comparado con otros virus de arqueas, ¿qué dos 
características fuera de lo común tiene el virus que infecta 
Acidianus?
9.6 Virus animales de DNA con 
sistemas de replicación únicos
Existen dos grupos de virus animales de DNA que muestran estra-
tegias de replicación fuera de lo común: los poxvirus y los adeno-
virus. Los poxvirus presentan la particularidad de que todas las 
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Figura 9.11 Virus de la viruela. Micrografía electrónica de transmisión
de una sección fina de viriones de virus de la viruela con tinción negativa. Los 
viriones tienen aproximadamente 350 nm (0,35 μm) de longitud. La estructura 
con forma de mancuerna dentro del virión es la nucleocápsida, que contiene 
el genoma de DNA bicatenario. Todas las funciones de la replicación de los 
poxvirus ocurren en el citoplasma hospedador.
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