Biologia de los microorganismos (451)

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308 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
En este libro se describen muchos ejemplos de la diversidad 
microbiana. ¿Cómo ha surgido esta diversidad? Aunque los pro-
cariotas se reproducen asexualmente, también poseen meca-
nismos para intercambiar genes. Este intercambio de genes, 
conjuntamente con innovaciones genéticas que se originan a 
partir de cambios aleatorios en el mapa genético, puede con-
ferir una ventaja que en última instancia conduce a la diversi-
dad genética. 
En este capítulo presentaremos los mecanismos por los 
cuales Bacteria y Archaea pueden cambiar sus genomas. 
Todos los organismos contienen una secuencia específica debases nucleotídicas en su genoma, su mapa genético. Una 
mutación es una modificación heredable en la secuencia de 
bases del genoma, lo que es lo mismo, un cambio que pasa de 
las células madres a las células hijas. Las mutaciones pueden 
causar cambios —algunos buenos y otros malos, pero mayori-
tariamente de efecto neutro— en las propiedades de un orga-
nismo. A pesar que la tasa de mutación espontánea es baja 
(Sección 10.3), la velocidad con que muchos procariotas se divi-
den y su crecimiento exponencial aseguran que las mutaciones 
se acumulen muy rápidamente. Mientras que la mutación solo 
supone un pequeño cambio genético en la célula, la recombina-
ción genética genera normalmente cambios mucho mayores. En 
su conjunto, la mutación y la recombinación son las impulsoras 
del proceso evolutivo.
Empezaremos analizando los mecanismos moleculares 
de la mutación y las propiedades de los microorganismos 
mutantes.
10.1 Mutaciones y mutantes
En todas las células, el genoma está formado por DNA bicate-
nario. En los virus, sin embargo, el genoma puede ser de DNA 
o de RNA, monocatenario o bicatenario. Una cepa de cual-
quier célula o virus portadora de un cambio en su secuen-
cia de nucleótidos se denomina mutante. Por definición, un
mutante difiere de su cepa progenitora en el genotipo, que
es la secuencia de nucleótidos del genoma. Además, las pro-
piedades observables del mutante —su fenotipo— también
pueden verse alteradas respecto de la cepa progenitora. Este
fenotipo alterado recibe el nombre de fenotipo mutante. Es
habitual referirse a una cepa aislada de la naturaleza con el
término cepa salvaje. El término «salvaje» puede ser usado
para referirse al organismo completo o solo al estatus de un
gen particular que se está investigando. Los derivados mutan-
tes se pueden obtener directamente de las cepas salvajes o de
otras cepas previamente derivadas del tipo salvaje, por ejem-
plo, otro mutante.
Genotipo y fenotipo
Según el tipo de mutación, el fenotipo de una cepa mutante 
puede ser diferente o no del de su progenitor. Por convenio, 
en genética bacteriana el genotipo de un organismo se designa 
por tres letras minúsculas seguidas por una mayúscula (todo 
Describiremos primeramente cómo se producen cambios en el 
genoma, y después consideraremos cómo pueden transferirse 
los genes de un microorganismo a otro mediante transferen-
cia horizontal de genes. Si bien la genética de las bacterias es 
clave para la diversidad microbiana y la adaptación al hábitat, 
los microorganismos también poseen mecanismos para mante-
ner la estabilidad genómica, que trataremos al final del capítulo. 
Conjuntamente, los cambios genómicos y la estabilidad genó-
mica son importantes para la evolución de un organismo y su 
éxito competitivo en la naturaleza.
en cursiva) que indican un gen en concreto. Por ejemplo, el 
gen hisC de Escherichia coli codifica una proteína llamada 
HisC, que participa en la biosíntesis del aminoácido histidina. 
Las mutaciones en el gen hisC se designarán como hisC1, 
hisC2, etc., donde los números se refieren al orden en que se 
aíslan las cepas mutantes. Cada mutación de hisC será dife-
rente, y cada una podría afectar a la proteína HisC de forma 
distinta.
El fenotipo de un organismo se designa con una mayúscula 
seguida por dos minúsculas, con un superíndice con el signo 
más o el signo menos para indicar la presencia o la ausencia 
de dicha propiedad. Así, una cepa His+ de E. coli es capaz de 
sintetizar su propia histidina, mientras que una His− no lo 
puede hacer. La cepa His− necesitará un suplemento de his-
tidina para crecer. Una mutación en el gen hisC puede pro-
ducir un fenotipo His− si se elimina la función de la proteína 
HisC.
Aislamiento de mutantes: cribado y selección
Prácticamente cualquier característica de un organismo puede 
ser modificada mediante mutación. Sin embargo, algunas muta-
ciones son seleccionables, y confieren algún tipo de ventaja a los 
organismos que las poseen, mientras que otras no son seleccio-
nables, incluso aunque pudieran llevar a un cambio muy claro 
en el fenotipo de un organismo. Una mutación seleccionable 
aporta una clara ventaja para la cepa mutante en determina-
das condiciones ambientales, de modo que la progenie de una 
célula mutante será capaz de superar y sustituir al progenitor. 
Un buen ejemplo de mutación seleccionable es la resistencia 
a los fármacos: un mutante resistente a los antibióticos puede 
crecer en presencia de un antibiótico que inhibe o mata a los 
progenitores (Figura 10.1a) y por tanto será seleccionada en esas 
condiciones. Es relativamente fácil detectar y aislar mutantes 
seleccionables escogiendo las condiciones ambientales adecua-
das. Así, la selección es, por tanto, una herramienta genética 
muy potente, ya que permite el aislamiento de un solo mutante 
en una población de millones o incluso miles de millones de 
células progenitoras.
Un ejemplo de mutación no seleccionable es la pérdida de 
color de un organismo pigmentado (Figura 10.1b, c). Las célu-
las no pigmentadas normalmente no representan ninguna ven-
taja ni ninguna desventaja en relación a las células progenitoras 
cuando crecen en placas de agar, aunque los organismos pig-
mentados podrían tener una ventaja selectiva en la naturaleza. 
I Mutación
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