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1 Fisiología de la digestión y de la absorción de nutrientes Contenidos • Ingestión, masticación, deglución. • Secreción salival: funciones, componentes y control nervioso y hormonal de la secreción salival. • Secreción gástrica: estructura de la mucosa gástrica. Composición del jugo gástrico. Mecanismos de secreción. Control nervioso y hormonal de la secreción gástrica. • Secreción pancreática: Páncreas exócrino. Composición y mecanismos de formación del jugo pancreático. Control nervioso y hormonal de la secreción pancreática. • Hígado: Funciones en el metabolismo de hidratos de carbono, proteínas, lípidos. Funciones detoxificantes. • Secreción biliar: formación, composición y funciones de la bilis. Control nervioso y hormonal de la secreción biliar. Vesícula biliar. • Síntesis, secreción y mecanismos de reabsorción intestinal de los ácidos y sales biliares. Propiedades y funciones de la circulación enterohepática. Metabolismo de los pigmentos biliares: origen y formación de la bilirrubina. Transporte, captación, conjugación, secreción hepática y circulación enterohepática de la bilirrubina. Ictericias. • Secreciones intestinales: Funciones de la mucosa intestinal. Secreciones del intestino delgado. Secreciones del intestino grueso. • Motilidad gastrointestinal: Principios generales. Motilidad gástrica, del intestino delgado y del intestino grueso. Defecación. • Digestión de nutrientes: Digestión y absorción de hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Absorción de agua y electrolitos en el intestino grueso. Objetivos El alumno deberá ser capaz de: • Secreciones gastrointestinales: Describir la composición de la saliva y explicar el proceso de secreción. Explicar las funciones fisiológicas del jugo gástrico. Describir los mecanismos que regulan la secreción de ácido clorhídrico en el estómago. Explicar cómo funciona la barrera mucosa gástrica. Explicar las funciones fisiológicas del jugo pancreático. Explicar los mecanismos fisiológicos que regulan la secreción de bilis. • Regulación hormonal y nerviosa: Describir la acción de las distintas hormonas en las distintas etapas del proceso digestivo. • Metabolismo de la bilirrubina: Describir las distintas funciones hepáticas. Comprender el catabolismo del grupo HEM. Describir los mecanismos de los distintos tipos de ictericia. • Motilidad: Describir las características y las funciones de las capas de la pared del aparato digestivo. Explicar el control del vaciamiento gástrico. Describir el comportamiento contráctil del intestino delgado. Describir la motilidad del colon y el reflejo de defecación. • Absorción de los alimentos: Describir la digestión y la absorción de los hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Explicar el transporte de agua y electrolitos en el intestino delgado y grueso. Explicar la absorción de compuestos hidrosolubles y liposolubles. Guía de estudio para rendir exámenes regulatorios, promocionales y finales 1- Analice el papel que cumplen el sistema nervioso central, el sistema nervioso autónomo y el sistema nervioso entérico en la regulación del proceso digestivo. Secreción salival 2 2- Describa la composición y explique la regulación y las funciones de la secreción salival. Secreción gástrica 3- Desde el punto de vista fisiológico, cada región del estómago (cardias, fundus, cuerpo, antro y píloro) posee funciones diferentes en relación con la estructura y secreción de las glándulas de la capa mucosa. En base a ello analice los distintos tipos de glándulas gástricas, su secreción y función. 4- ¿Qué factores hormonales y nerviosos están involucrados en la regulación de la secreción gástrica? Secreción Pancreática 6- ¿Cuáles son los tipos celulares de las glándulas exócrinas? 7- ¿Cuál es la composición del jugo pancreático? 8- ¿Qué enzimas contiene la secreción pancreática? ¿Qué macromoléculas son degradadas por ellas, y cuáles son los productos de hidrólisis? 9- ¿Qué hormonas están involucradas en la regulación de la secreción pancreática? 10- ¿Qué factores modifican la concentración del bicarbonato pancreático? 11- ¿Cuál es la importancia del aporte de la secreción pancreática al intestino? 12- ¿Qué nutrientes no se pueden absorber ante una falla en la cantidad o la calidad de la secreción pancreática? Función Hepática 13- Describa brevemente las distintas funciones del hígado. 14- Analice el metabolismo de las lipoproteínas en el hígado, teniendo en cuenta la importancia fisiológica en el transporte de lípidos. Secreción biliar 15- Describa la composición y explique la regulación y las funciones de la secreción biliar. Metabolismo de la bilirrubina 16- Describa el metabolismo de la bilirrubina. Motilidad del tubo digestivo 17- Describa la estructura muscular del tracto digestivo y cómo está inervada 18- El tránsito gastroduodenal está regulado por factores de distinto origen. Describa cuáles son los factores que actúan sobre el estómago, el duodeno y los factores endócrinos. 19- Enumere los tipos de movimientos básicos del tracto digestivo. Intestino grueso 20- Describa las funciones absortivas, secretoras y motoras del intestino grueso. Digestión y absorción de los alimentos 21- Describa los procesos de digestión y absorción de los hidratos de carbono, proteínas y lípidos. 22- Esquematice las distintas formas de transporte de sodio, potasio, calcio, cloruro y bicarbonato en el intestino delgado y grueso. CONOCIMIENTOS QUE LOS ALUMNOS DEBEN TENER PARA ASISTIR A SEMINARIOS Y TRABAJOS PRÁCTICOS QUE SE DICTAN EN CLASES TEÓRICAS Introducción al control nervioso del sistema digestivo. Principales hormonas que participan en la regulación de la fisiología digestiva. Principales secreciones del sistema digestivo: - Secreción salival. 3 - Secreciones gástricas. - Secreción pancreática exocrina. - Secreción hepática. Bilis. - Secreciones intestinales. Composición, regulación y función en el proceso digestivo de cada una de ellas. Bibliografía - Ganong Fisiología Médica – 26ª Edición Autores: SUSAN M. BARMAN, HEDDWEN L. BROOKS Y JASON X.-J. YUAN KIM E. BARRET. ISBN: 9781456275693. Editorial: McGraw-Hill - Hall, J.E., Guyton y Hall. Tratado de fisiología médica + StudentConsult 13 ed. © 2016 Autor: John E. Hall, PhD. Editorial: Elsevier. ISBN: 9788491130246 - Best y Taylor, Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. 13ª edición. Editorial Médica Panamericana, 2003. - Tresguerres, J.A.F. Fisiología humana. 3º edición. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U., 2005. - Fisiología médica + StudentConsult + StudentConsult en español. 3ª Edición. Autores: Walter F. Boron, MD, PhD and Emile L. Boulpaep, MD. ISBN: 9788491131250. Editorial: Elsevier. Edición: 3ª 4 Actividades para el seminario 1) Funciones y secreciones del sistema digestivo Complete la siguiente tabla (adaptada de Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, Vander et al., 8th Edition, The McGraw-Hill Companies, 2001.): Órgano Secreciones exócrinas Funciones Boca y faringe Glándulas salivales Esófago Estómago Páncreas Hígado Vesícula biliar Intestino delgado Intestino grueso 5 2) Regulación del proceso digestivo y de la secreción de HCl a) Analizando el siguiente esquema integrador, describa las fases de la secreción gástrica y los mecanismos de regulación nerviosa y hormonal del proceso digestivo. Tomado de: Cingolani H.E.-Houssay A.B. Fisiología Humana.7º edición. Editorial El Ateneo, 2000. 6 b) Complete indicando el mecanismo de secreción de ácido clorhídrico en la célula parietal. ¿Cuál es la función de la bomba Na+/K+ y el intercambiador Na+/H+ en la membrana basolateral? Esquema adaptado de Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, Vander et al., 8th Edition, The McGraw-Hill Companies, 2001. c) Complete el siguiente cuadro: Estímulo Vía nerviosa/humoral Efecto sobre la secreción de HCl Fase cefálica - Vista - Olfato - Gusto - Masticación Fase gástrica - Distensión gástrica - Aumento de péptidos - Disminución de la concentración de H+ Fase intestinal - Distensión intestinal - Aumento de la concentración de H+ - Aumento de la osmolaridad luminal - Aumento de la concentración de nutrientes ATP ADP 7 d) ¿Qué efecto tiene el sistema nervioso autónomo (simpático y parasimpático) sobre las secreciones del tracto gastrointestinal? e) ¿El sistema nervioso autónomo se comporta de la misma manera a lo largo de todo el tubo digestivo? Cite ejemplos. f) Describa la regulación hormonal (CCK y secretina) de la secreción pancreática. 3) Funciones del hígado Complete en el esquema las funciones del hígado: 8 4) Digestión y absorción de macronutrientes a) Conteste las siguientes preguntas, en base al artículo publicado en la revista Advances in Physiology Education (Junio 2010): Insights into digestion and absorption of major nutrients in humans; Barbara E. Goodman; Division of Basic Biomedical Sciences, Sanford School of Medicine, University of South Dakota, Vermillion, South Dakota; 2010. http://advan.physiology.org/cgi/reprint/34/2/44 - Digestión y absorción de carbohidratos i) ¿En qué órgano del tracto gastrointestinal (TGI) comienza la digestión de carbohidratos y qué enzima está involucrada? ii) ¿Dónde continúa la digestión y qué enzimas participan en dicho proceso? ¿De dónde provienen dichas enzimas? ¿Cuáles son los productos de degradación? iii) ¿Qué órgano del TGI es responsable de la absorción de los productos de degradación de carbohidratos y cuáles son los transportadores responsables? Especifique también los tipos de transporte empleados. - Digestión y absorción de proteínas iv) ¿En qué órgano del TGI comienza la digestión de proteínas y qué enzima está involucrada? ¿Qué factor químico contribuye con el inicio de este proceso? v) ¿Dónde continúa la digestión y qué enzimas participan en dicho proceso? ¿De dónde provienen dichas enzimas? ¿Cuáles son los productos de degradación? vi) ¿Qué órgano del TGI es responsable de la absorción de los productos de degradación de proteínas y cuáles son los transportadores responsables? Especifique también los tipos de transporte empleados. - Digestión y absorción de lípidos vii) ¿En qué órganos del TGI puede comenzar la digestión de lípidos y qué enzimas están involucradas? viii) ¿Dónde y cómo ocurre la digestión y absorción de lípidos? ¿Qué enzimas participan en dicho proceso y de dónde provienen? ¿Cuáles son los productos de degradación? ix) ¿Qué órgano del TGI es responsable de la absorción de los productos de degradación de lípidos y cómo son transportados? x) ¿Cuál es la principal forma y vía de transporte de dichos productos de degradación una vez absorbidos? b) Ahora lea la carta a la editorial publicada en el número siguiente de la revista Advances in Physiology Education (Septiembre 2010): The colon is a digestive organ!; Jørgen Valeur and Arnold Berstad; Institute of Medicine, University of Bergen, Bergen, Norway; 2010. http://advan.physiology.org/cgi/reprint/34/3/162 En base a esta carta y a sus conocimientos justifique brevemente la aseveración: “¡El colon también es un órgano digestivo!” http://advan.physiology.org/cgi/reprint/34/2/44 http://advan.physiology.org/cgi/reprint/34/3/162 9 Actividades para el trabajo práctico 1) Motilidad gástrica en el estómago aislado de sapo a) ¿Cuál es el patrón de motilidad gástrica? b) ¿Cuáles son las funciones motoras del estómago? c) Evaluar qué ocurre sobre la motilidad gástrica si se aplican, en ese orden, sobre un estómago aislado, las drogas que se mencionan a continuación (previo al agregado de cada una de las drogas se debe eliminar la droga anterior lavando con solución fisiológica): -acetilcolina -pilocarpina -atropina + acetilcolina o pilocarpina -adrenalina Indicación: Averigüe previamente qué tipo de drogas son las listadas y qué efecto tienen al unirse a sus respectivos receptores. 2) Regulación de la secreción biliar a) ¿Cuál es la composición de la secreción biliar? b) Indique en qué estado se encuentran las siguientes estructuras y procesos durante el período interdigestivo: - Esfinter de Oddi: - Vesícula Biliar: - Secreción de bilis al duodeno: - Concentración de sales biliares en sangre porta: - Síntesis de novo de sales biliares: c) Analizando la siguiente figura, complete los espacios en blanco en el párrafo que figura más abajo: Esquema tomado de Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, Vander et al., 8th Edition, The McGraw- Hill Companies, 2001. 10 En la circulación enterohepática, las sales biliares son vertidas al ................... con la bilis y se absorben en un 90-85% en el ......................... por cotransporte con sodio, van vía ................. al .................... y de allí vuelven al intestino con la ..............., recirculando varias veces al día. El 5-10% restante pasa al ................. y por acción bacteriana se deconjugan y dehidroxilan y se convierten en ácidos biliares secundarios. Los ácidos biliares secundarios vuelven al ....................... para ..................... y volver con la bilis al intestino, y lo que no se absorbe se pierde por heces. d) Analice las funciones de la secretina, colescistoquinina y sales biliares sobre la vesícula biliar, el esfínter de Oddi, el hígado, el duodeno, y los conductos biliares luego de la ingesta alimentaria. ¿Qué es el efecto colagogo? ¿Y el efecto colerético? Dé ejemplos de sustancias fisiológicas que posean estos efectos. 3) Función detoxificante del hígado y secreción biliar Objetivos: - Comprobar en una rata, la capacidad del hígado para eliminar el colorante rojo fenol a través de la bilis. - Comprobar la actividad fagocítica del sistema retículo endotelial hepático. - Comprobar el efecto colerético de las sales biliares administradas en el bazo de una rata. Procedimiento: - Pesar y anestesiar con etiluretano una rata (1 ml/100g ; cc : 10%). - Realizar una incisión longitudinal en el abdomen de la rata. - Localizar en la primera porción del duodeno el conducto hepático y su desembocadura. - Canular el conducto hepático lo más cercano a su desembocadura en el duodeno. - Recoger en un tubo eppendorf la secreción biliar durante 10 minutos (BASAL). - Inyectar una mezcla de decholín (0.25 ml) y rojo fenol (0.25 ml) en el bazo. - Observar el hígado de la rata (BASAL) e inyectar tinta china (0.5 ml) en el bazo. - Recoger en un eppendorf la secreción biliar durante 10 minutos (FINAL). - Observar el hígado de la rata luego de 10-15 minutos de haber inyectado la tinta china (FINAL). Complete el siguiente cuadro fundamentando lo observado al inyectar decholín y rojo fenol en el bazo: BASAL FINAL FUNDAMENTO Volumen de bilis (ml) Coloración de la bilis Aspecto del hígado a) ¿Por qué inyectó el rojo fenol y el decholín en el bazo? b) ¿Puede observar el efecto colagogo en la rata? ¿Por qué? ¿Qué sustancias estimulan dicho efecto en el hombre? 11 4) Poder emulsionante de la bilis Objetivo: Comprobar el poderemulsionante de la bilis del sapo. Procedimiento: - Verter bilis de sapo en un tubo conteniendo aceite y agua y agitar. - Paralelamente preparar un tubo blanco con agua y aceite. Tubo de Hemólisis A : 0.5ml aceite + 1ml agua + bilis + agitación Tubo de Hemólisis B : 0.5ml aceite + 1ml agua + agitación a) ¿A qué se debe el poder emulsionante de la bilis? Relaciónelo con los procesos que ocurren en las vías biliares y en el intestino con las sustancias liposolubles. b) ¿Qué diferencias observaría entre la bilis del sapo y de la rata? c) ¿Podría comprobar el efecto colagogo en el sapo? ¿Cómo lo haría? 5) Metabolismo de la bilirrubina a) Origen, formación y excreción de la bilirrubina i) Complete el siguiente cuadro: ii) Explique: ¿cómo y dónde es conjugada la bilirrubina? iii) Diferencie los conceptos de bilirrubina directa y bilirrubina indirecta. iv) Defina ictericia. ¿Qué es la ictericia del recién nacido? 12 b) Alteraciones inducidas en el metabolismo de la bilirrubina en la rata i) Observe los cambios generados luego de 3-4 días de haber ligado el conducto hepático de una rata. Compare con una rata a la que no se ligó dicho conducto (control). - Grupo control (n=8): ratas sin tratamiento - Grupo experimental (n=8): ratas a las que se les ligó el conducto hepático Procedimiento: A los 0, 1, 5 y 8 días se anestesian con etiluretano (1ml/100g; cc: 10%) dos animales de cada grupo para comparar los cambios observados en el aspecto de: a) Mucosas y piel b) Plasma (obtenida al extraer sangre por la cola) c) Orina y heces (en jaula metabólica) d) Conducto hepático Luego los animales fueron sacrificados para determinar si existían diferencias en el aspecto de otros órganos (tallo encefálico). ii) Complete el siguiente cuadro indicando las diferencias observadas entre el grupo control y experimental a lo largo del protocolo. Según la importancia de la ictericia, califique cada parámetro como: Sin cambios: - ; Ictericia leve: +; Ictericia moderada: ++; Ictericia intensa: +++ ASPECTO Día Fundamento 0 1 5 8 Mucosas Orina Heces Plasma Otros tejidos Conducto hepático Niveles de Bi sérica Directa Indirecta
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