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Malen Horue Histología-Primero Año 2016 15 Histofisiología. -Eritrocitos: Los eritrocitos transportan oxígeno y dióxido de carbono, función que está relacionada con la hemoglobina. La hemoglobina está compuesta por una proteína llamada globina unida a un grupo hemo que contiene hierro y solo puede transportar oxígeno cuando el hierro está en forma ferrosa, ya que la hemoglobina que contiene que contiene hierro en forma férrica (llamada metahemoglobina) es incapaz de transportar oxígeno. La concentración de hemoglobina de los eritrocitos es muy elevada, representa aproximadamente el 33% del peso de la célula. -Granulocitos neutrófilos: Los granulocitos neutrófilos juegan un papel importante en la reacción inflamatoria en el tejido conectivo, ya que fagocitan y eliminan microorganismos. Ante la invasión de microorganismos, se desencadena una serie de reacciones: el daño tisular estimula la liberación de histamina por parte de los mastocitos, lo que lleva a la dilatación de los capilares cercanos y a un aumento de su permeabilidad; el aumento de flujo sanguíneo produce un aumento de temperatura en la zona y la mayor permeabilidad permite que el plasma pase al tejido conectivo, el cual aumenta de tamaño desarrollando un edema de infección. Además de los mastocitos, son atraídos macrófagos y granulocitos neutrófilos que llegan a través de los capilares y eliminan bacterias por fagocitosis; termina formándose pus, que es la acumulación de granulocitos neutrófilos muertos con tejido necrótico. -Granulocitos eosinófilos: Los granulocitos eosinófilos tienen especial importancia para combatir las infestaciones parasitarias. Estos se adhieren al parásito invasor que está fijado a un anticuerpo, tras lo cual los granulocitos secretan el contenido tóxico de sus gránulos sobre la superficie del parásito. Los granulocitos eosinófilos tienen otras funciones actuando como un efecto protector contra ciertos virus, regulando la actividad de los mastocitos y actuando como células presentadoras de antígeno. -Granulocitos basófilos: Los granulocitos basófilos contienen heparina (una sustancia anticoagulante), histamina (una sustancia vasodilatadora) y SRS-A (una sustancia de reacción lenta de la alergia). Los granulocitos basófilos liberan el contenido de sus gránulos como consecuencia de muchos estímulos diferentes. Estos contribuyen a modular la respuesta inmunitaria adaptativa; y se asemejan a los mastocitos que, como ellos, es posible que participen en las reacciones anafilácticas -Linfocitos: Los linfocitos están “programados” de antemano para reconocer y reaccionar contra un antígeno determinado, puesto que contienen receptores superficiales que se unen específicamente con los determinantes del antígeno en cuestión. Ante la primera intrusión de un antígeno extraño en el organismo, se desencadena la respuesta inmune primaria, puesto que el antígeno reacciona con los linfocitos del clon cuyos receptores de superficie son específicos para el antígeno en cuestión. En la reacción del antígeno con un linfocito T o B, éste es estimulado para sufrir la transformación a una célula algo mayor (el linfoblasto T o B), que tras un número de mitosis da origen a un número considerable de linfocitos con la misma especificidad antigénica: algunos de los linfocitos T y B vuelven a transformarse en linfocitos pequeños, que retienen la misma especificidad para el antígeno estimulante que el linfocito original y pasan a formar parte de los linfocitos T o B circulantes, denominándose linfocitos T o B memoria porque ante una nueva intrusión posterior por el mismo antígeno se producirá una reacción inmune mucho mayor y más rápidamente (respuesta inmune secundaria); los demás linfocitos T Malen Horue Histología-Primero Año 2016 16 se diferencian a linfocitos Tc (citotóxicos) o NK (natural killer) puesto que al reaccionar con el antígeno lo destruyen directamente y a linfocitos Th (helper) que contribuyen a que la estimulación antigénica de los linfocitos B sea más efectiva con una consecuente mayor producción de moléculas de anticuerpo; y los demás linfocitos B se diferencian a células plasmáticas maduras que sintetizan y secretan gran cantidad de anticuerpo específico. -Monocitos: Los monocitos son precursores de los macrófagos. Se desarrollan en la médula ósea, son liberados al torrente sanguíneo donde permanecen cerca de un día y pasan al tejido conectivo a través de los capilares donde se diferencian rápidamente a macrófagos. Los monocitos y los macrófagos conforman lo que se denomina sistema fagocítico mononuclear (mononuclear para diferenciar a este grupo de los granulocitos neutrófilos, que tienen un núcleo lobulado y se los denominaba polinucleares). Los monocitos también dan lugar a la formación de los macrófagos del hígado, el bazo y los alvéolos pulmonares, además de las células de la microglia del SNC y los osteoclastos del tejido óseo. -Plaquetas: Las plaquetas actúan en la hemostasia, es decir en la detención de la hemorragia y el mantenimiento de los vasos sanguíneos. Cuando un vaso sanguíneo se lesiona, en principio detiene la hemorragia porque se contrae; luego los trombocitos entran en contacto con las fibras de colágeno de la pared vascular, se hinchan, se hacen pegajosos y activan a otras plaquetas llevando a la formación de la placa trombótica, que detendrá una hemorragia pequeña. Si se trata de defectos mayores de la pared vascular, se activa otro paso en la hemostasia que es la formación de un coágulo: tanto de la pared vascular dañada como de los trombocitos se liberan sustancias activantes que llevan a la transformación de una proteína plasmática, la cual forma una red en la que se incluyen los elementos figurados de la sangre formándose el coágulo, el cual cierra el defecto e impide la pérdida de sangre. MÉDULA ÓSEA La médula ósea es un tejido conectivo especializado que se localiza en el canal medular de los huesos largos y en la cavidad de los huesos esponjosos. La médula ósea amarilla es rica en adipocitos y tiene una escasa o nula función hematopoyética; la médula ósea roja es la que cumple con la función hematopoyética. Posee un estroma de tejido conectivo reticular y un parénquima formado por los precursores de las células de la sangre. No tiene vasos linfáticos, pero si una importante red de capilares sinusoides. Las células progenitoras con sus derivados se distribuyen entre las mallas de fibras reticulares formando acúmulos de células que se conocen como nidos: los nidos rojos y los megacariocitos se ubican cerca de los sinusoides, mientras que los nidos blancos se ubican más alejados de estos vasos. La hematopoyesis o hemopoyesis es la formación de las células sanguíneas, que tiene lugar en los tejidos u órganos hematopoyéticos. Las primeras señales de hematopoyesis aparecen en la segunda semana de vida en el saco vitelino; luego varía paulatinamente su localización hasta ubicarse en el hígado, que es el sitio principal de formación de sangre hacia el tercer mes de vida fetal, aunque también hay algo de formación en el bazo; y hacia el quinto mes de vida fetal y durante toda la existencia postnatal, la médula ósea pasa a ser el órgano hematopoyético central. Malen Horue Histología-Primero Año 2016 17 Todas las células sanguíneas se originan a partir de una célula madre pluripotente, definida como aquella capaz de dar origen a cualquiera de las células sanguíneas y de mantener su propia existencia por divisiones mitóticas. Por división de las células madre pluripotentes se forman nuevas células madre pluripotentes, por lo que se mantiene la cantidad original (autorrenovación); y células que se diferencian en células madre multipotentes, que ya no tienen capacidad de autorrenovación por tiempo indeterminado. Por la proliferación de las células madre multipotentes se forman células madre unipotentesespecíficas de linaje, que darán origen a las distintas células sanguíneas. Así, las células madre hematopoyéticas (pluripotentes) se diferencian en células madre linfoides y células madre mieloides. Las células madre linfoides (multipotentes) dan origen a: células madre de linfocitos B (unipotentes, CFU-B), que permanecerán en la médula ósea para la maduración a linfocitos B vírgenes; y células madre de linfocitos T (unipotentes, CFU-T), que abandonarán la médula ósea y serán transportadas por el torrente sanguíneo hasta el timo para la maduración a linfocitos T vírgenes. Las células madre mieloides (multipotentes, CFU-GEMM: unidad formadora de colonias de granulocitos, eritrocitos, monocitos y megacariocitos) dan origen a: células madre de proeritroblastos (unipotente, CFU-E), que madurarán a eritrocitos; células madre de megacarioblastos (unipotente, CFU-Meg), que madurarán a plaquetas; células madre de mieloblastos eosinófilos (unipotente, CFU-Eo), que madurarán a granulocitos eosinófilos; células madres de mieloblastos basófilos (unipotente, CFU-Bas), que madurarán a granulocitos basófilos; y células madres comunes para mieloblastos neutrófilos y monoblastos (bipotente, CFU-GM), que proliferan y se diferencian en células madre de mieloblastos neutrófilos (unipotente, CFU-G) que madurarán a granulocitos neutrófilos y en células madre de monoblastos (unipotente, CFU-M) que madurarán a monocitos. En el desarrollo del blasto hasta las células sanguíneas maduras, existen unos rasgos básicos de las modificaciones morfológicas que caracterizan el proceso evolutivo de la mayor parte de las células sanguíneas. Los estadios celulares más tempranos son más grandes y tienen un núcleo de mayor tamaño en relación con el citoplasma basófilo y sin contenido de componentes específicos; en su camino hacia el desarrollo, la célula madura y el núcleo disminuyen de tamaño, la cromatina de hace más densa y se tiñe con mayor intensidad y en el citoplasma se observa la gradual aparición de componentes específicos. Eritropoyesis: es la formación de los eritrocitos y la maduración desde eritroblasto a eritrocito dura unos 5 días. La célula madre de proeritroblasto (CFU-E) en la médula ósea prolifera y se diferencia en proeritroblasto, una célula de gran tamaño con núcleo bastante grande y moderada basofilia del citoplasma; éste sufre una mitosis y origina el eritroblasto basófilo, algo más pequeño con un núcleo menor con cromatina que forma grumos y se tiñe con intensidad y con un citoplasma muy basófilo; éste sufre mitosis y origina el eritroblasto policromatófilo, con un núcleo menor y con un citoplasma menos basófilo con zonas acidófilas por el creciente contenido de hemoglobina; éste sufre mitosis y origina el eritroblasto ortocromático o normoblasto, con un pequeño núcleo redondo excéntrico y con un citoplasma intensamente acidófilo por estar ocupado por hemoglobina; cuando en éste se expulsa el núcleo se origina el reticulocito, con un citoplasma con ribosomas y en donde continúa la síntesis de hemoglobina; y éstos Malen Horue Histología-Primero Año 2016 18 permanecen casi un día en la médula ósea como depósito hasta pasar al torrente sanguíneo, donde están 1-2 días como reticulocitos circulantes hasta que desaparecen los ribosomas del citoplasma y se origina el eritrocito maduro. Granulopoyesis: es la formación de los granulocitos y la maduración de mieloblasto a granulocito dura unos 10 días. Las células madre de granulocitos neutrófilos (CFU-G), granulocitos eosinófilos (CFU-Eo) y granulocitos basófilos (CFU-Bas) en la médula ósea proliferan y se diferencian en mieloblasto, una célula grande con un núcleo oval, grande y claro y un citoplasma basófilo sin gránulos específicos; éste se divide y origina el promielocito, una célula grande con citoplasma basófilo y gránulos azurófilos; este se divide y se diferencia en mielocito, algo más pequeño con un núcleo menor y más aplanado con cromatina en grumos gruesos y con un citoplasma ligeramente basófilo; éste se divide y origina el metamielocito, con un núcleo más pequeño y arriñonado y con un citoplasma con los correspondientes tipos de gránulos por lo que ya se pueden clasificar en neutrófilos, eosinófilos o basófilos; y cuando a éste se le forman los lóbulos nucleares se origina el granulocito maduro, los cuales llegan al torrente sanguíneo. Monocitopoyesis: es la formación de los monocitos. La célula madre de monoblasto (CFU-M) en la médula ósea prolifera y se diferencia en monoblasto; éste se divide y diferencia en promonocito; éste se divide y se diferencia en monocito, los cuales son liberados al torrente sanguíneo. Linfopoyesis: es la formación de los linfocitos. Las células madre de linfocitos B (CFU- B) en la médula ósea y de linfocitos T (CFU-T) en el timo proliferan y se diferencian en linfoblasto; éste se divide y origina el prolinfocito; y éste originará el linfocito maduro. Trombopoyesis: es la formación de las plaquetas y la maduración de megacarioblasto a plaqueta dura unos 10 días. La célula madre de megacarioblasto (CFU-Meg) en la médula ósea prolifera y se diferencia en megacarioblasto, una célula muy grande con un gran núcleo oval y un citoplasma basófilo; cuando en éste el núcleo disminuye de tamaño y se hace lobulado y el citoplasma se torna más eosinófilo con gránulos azurófilos se origina el promegacariocito; éste originará el megacariocito, grande y redondeado con un núcleo grande con numerosos lóbulos y con un abundante citoplasma apenas eosinófilo con numerosos gránulos azurófilos pequeños y pseudópodos; y éste con sus pseudópodos se extienden entre las células endoteliales de los sinusoides de la médula ósea, donde se fragmentan y originan las plaquetas que son arrastradas por el torrente sanguíneo adoptando una forma discoide.
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