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Malen Horue Histología-Primero Año 2016 50 de la cavidad torácica) y una hoja visceral (que se encuentra recubriendo al parénquima pulmonar), entre las cuales se ubica un espacio virtual llamado espacio pleural. La pleura está formada por un mesotelio; debajo tejido conectivo laxo con pocas células y sin linfáticos ni vasos sanguíneos; y una capa fibroelástica de fibras colágenas y elásticas que la separa de la subpleura. La subpleura es de tejido conectivo laxo con fibras colágenas y elásticas, fibras nerviosas y abundantes vasos sanguíneos y linfáticos. La arteria pulmonar lleva sangre carboxigenada al pulmón, mientras que las venas pulmonares traen sangre oxigenada a la aurícula izquierda. La arteria pulmonar se divide en dos ramas, una para cada pulmón; desde aquí se ramifican acompañando a los bronquios y bronquiolos (las arterias van junto a ellos, mientras que las venas solo tienden a aproximarse); luego los vasos sanguíneos acompañan a cada conducto alveolar, partiendo una red de capilares para rodear a cada uno de los alvéolos. Las venas pulmonares nacen en los lobulillos y de la pleura, penetrando en los tabiques interlobulillares. Las arterias bronquiales (ramas de la aorta y de las intercostales) son las que llevan sangre oxigenando a los ganglios linfáticos, la pleura visceral y los tabiques interlobulillares. SISTEMA ENDÓCRINO El sistema endócrino comprende un conjunto de glándulas que poseen la capacidad de producir hormonas. Una hormona es una sustancia sintetizada por una célula que viaja por el torrente sanguíneo y alcanza a otra célula a distancia (célula blanco), sobre la cual tendrá un efecto determinado. Las glándulas pueden ser endócrinas (como la hipófisis, la tiroides, la suprarrenal), exócrinas (como la parótida, de Brunner, de Lieberkuhn) o mixtas (como el páncreas, el hígado, el ovario, el testículo), según si vierten su producto de secreción directamente en la sangre o en la luz que se comunica con el exterior; también las glándulas pueden ser unicelulares (como las células caliciformes) o multicelulares. HIPÓFISIS La hipófisis o glándula pituitaria es la encargada de regular la función de las otras glándulas endócrinas y el crecimiento de todo el organismo, aunque su función se encuentra regulada por el hipotálamo y éste a su vez recibe millones de aferencias de la corteza cerebral y del sistema límbico. La hipófisis es una pequeña glándula que pesa menos de 1gr ubicada en el encéfalo, sobre la silla turca del esfenoides. La glándula se vincula con la producción de hormonas que actúan en órganos distantes a ella, las cuales se liberan de forma regulada por retroalimentación: el hipotálamo sintetiza una serie de hormonas conocidas como factores liberadores que tienen su efecto sobre la hipófisis, a la cual llegan por el sistema porta hipofisario; estos factores desencadenan la liberación de las hormonas hipofisarias que son vertidas a la sangre para alcanzar sus órganos blanco, las cuales tienen como efecto tanto la liberación de hormonas por parte de la glándula blanco como la estimulación del trofismo (esto significa aumentar la irrigación, el tejido de sostén y el número de células de la glándula en cuestión); así, si una glándula se ve privada de la hormona hipofisaria que la estimula, ésta no será capaz de liberar hormonas, se encontrará atrófica y tendrá una pobre irrigación. Este sistema de retroalimentación es una forma de las que se basa el organismo para mantener los niveles de hormonas en forma constante, ya que cuando las hormonas periféricas se Malen Horue Histología-Primero Año 2016 51 encuentran en alta concentración, inhiben al sistema estimulador para que no se produzca un exceso; o cuando las hormonas periféricas se encuentran disminuidas, el freno que representa la retroalimentación negativa se encuentra ausente y se libera la cascada de estimulación de la producción hormonal. Anatómicamente puede dividirse en el lóbulo anterior, el lóbulo intermedio y el lóbulo posterior; histológica, embriológica y fisiológicamente puede dividirse en la adenohipófisis, rojiza y blanda (con su porción distal, porción intermedia y porción tuberal), y la neurohipófisis, blanca y firme (con su porción nerviosa y tallo neural). El lóbulo anterior comprende a la porción distal y a la porción tuberal; el lóbulo intermedio comprende a la porción intermedia; y el lóbulo posterior comprende a la neurohipófisis. El lóbulo anterior se encuentra separado del intermedio por una cisura denominada cisura remanente. La adenohipófisis constituye el componente epitelial de la glándula y representa la mayor parte de su volumen. Se encuentra recubierta por una cápsula de tejido conectivo colágeno irregular que envía tabiques hacia el interior, por donde transcurren los vasos que irrigan al órgano conformando el estroma. La porción distal constituye la mayor parte de la hipófisis. Las células glandulares se disponen en cordones o cúmulos ubicados entre una red capilar de grandes luces irregulares que son capilares fenestrados. El escaso tejido conectivo se compone de una red de fibras reticulares que dan rigidez a las células glandulares y a las paredes de los capilares. Aquí llegan células de un tipo de sostén epitelial llamadas células folículoestrelladas, que componen la pared de los pequeños folículos llenos de coloide cercanos a la porción nerviosa y aparecen como células estrelladas con largas prolongaciones, que actúan por secreción parácrina inhibiendo a las células secretoras de hormonas de la porción distal. Las células glandulares son poliédricas, descansan sobre una membrana basal y poseen gránulos en su citoplasma con las hormonas que producen, por lo que se clasifican según la afinidad de sus gránulos por los colorantes en: cromófilas, pudiendo ser acidófilas (40%) o basófilas (10%); y cromófobas (50%, no se tiñen). Las células acidófilas son redondeadas, algo más pequeñas que las basófilas, poseen gránulos grandes que se tiñen de color anaranjado y son las somatotrofas y lactotrofas. Las células somatotrofas (50% del total de las células de la adenohipófisis) poseen abundantes gránulos de secreción; sintetizan la hormona del crecimiento o somatotrofina (GH) que estimula el crecimiento del organismo de forma directa sobre el hueso (estimulando la producción ósea y aumentando el número de osteocitos y osteoclastos) y de forma indirecta sobre los tejidos blandos (por medio de intermediarios llamados factores de crecimiento insulino símiles o somatomedinas –IGF- que son producidos por el hígado y su liberación a la sangre está mediada por GH). Las células lactotrofas (15% del total de las células de la adenohipófisis) poseen gránulos grandes durante la lactancia pero son escasos y menores cuando la actividad glandular disminuye; sintetizan prolactina (PRL) que actúa en la mujer sobre la glándula mamaria estimulando a las células para la síntesis y secreción de la leche durante la lactancia (su ausencia determina que la madre no tenga leche -agalactia- y su exceso fuera de la lactancia determina la producción de leche -galactorrea- y la inhibición de los ciclos sexuales en la mujer -amenorrea). Malen Horue Histología-Primero Año 2016 52 Las células basófilas son redondeadas, algo más grandes que las acidófilas, poseen gránulos que se tiñen de color azul y son las tirotrofas, gonadotrofas y adrenocorticotrofas. Las células tirotrofas (10% del total de las células de la adenohipófisis) poseen los gránulos de secreción más pequeños alojados en la periferia de la célula; sintetizan tirotrofina (TSH) que estimula la síntesis y secreción de las hormonas tiroideas triyodotironina y tiroxina. Las células gonadotrofas (10% del total de las células de la adenohipófisis) poseen gránulos de secreción más grandes; sintetizan gonadotrofinas que son la hormona folículo estimulante(FSH), que en la mujer estimula el crecimiento de los folículos ováricos y la secreción de estrógenos, mientras que en el hombre estimula el epitelio seminífero del testículo favoreciendo la liberación de los espermatozoides; y la hormona luteinizante (LH), que en la mujer induce la maduración folicular, la secreción de estrógenos, la ovulación, la formación del cuerpo lúteo y la secreción de progesterona, mientras que en el hombre estimula las células intersticiales de Leydig del testículo para la producción de hormonas androgénicas (testosterona). Las células adrenocorticotrofas (15-20% del total de las células de la adenohipófisis) son pequeñas, presentan prolongaciones citoplasmáticas y poseen escasos gránulos en la periferia de la célula; sintetizan adrenocorticotrofina (ACTH), que estimula las zonas fasciculada y reticular de la corteza suprarrenal para la producción de corticosteroides. Las células cromófobas son las más pequeñas de la adenohipófisis y se las considera como células cromófilas en etapa inactiva después del vaciamiento de los gránulos (razón por la que no se tiñen), ya que se cree que las células cromófilas atraviesan ciclos secretores repetidos. La porción intermedia solo se encuentra en la vida fetal y un corto período postnatal; después aparecen folículos dispersos, que se creen que son restos de la bolsa de Rathke (un divertículo ectodérmico, a partir de la cual se desarrolla la adenohipófisis). Se compone de folículos que contienen un líquido con abundancia de proteínas que no parece que tengan función alguna en la vida postnatal, pero que en la vida fetal producen la hormona estimulante de los melanocitos o melanotrofina (MSH), que estimula la producción de melanina por parte del melanocito. La porción tuberal se compone de una delgada capa de células en la superficie del tallo neural. Las células se ordenan en cordones longitudinales entre los vasos o en folículos que contienen material con proteínas abundantes: la mayoría de las células son cromófobas, pero pueden hallarse células acidófilas y basófilas. No tiene una función endócrina conocida, pero las células poseen receptores para la hormona melatonina sintetizada para la glándula pineal. La neurohipófisis está formada por tejido nervioso: por las fibras amielínicas de las neuronas que se encuentran en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo; y por unas células pequeñas de forma variable con núcleos redondos u ovales llamadas pituicitos, que son astrocitos especializados que cumplen funciones de sostén y se hallan rodeando a la gran cantidad de vasos sanguíneos (capilares fenestrados). Las hormonas son sintetizadas en el soma de las neuronas (o sea en el hipotálamo), llegan a la neurohipófisis viajando por flujo axonal anterógrado (las fibras representan el tracto hipotálamohipofisiario, dado que transcurren por el tallo neural donde algunas fibras terminan mientras que la mayor parte continúa hasta la porción nerviosa) y se almacenan Malen Horue Histología-Primero Año 2016 53 en las terminaciones o dilataciones axonales que se encuentran cercanas a los vasos sanguíneos formando los cuerpos de Herring (que no son más que cúmulos de material de secreción); por lo que la neurohipófisis solo almacena las hormonas producidas en el hipotálamo hasta que sean vertidas al torrente sanguíneo. Las hormonas que se almacenan en la neurohipófisis son fundamentalmente 2: la oxitocina (producida por las células del núcleo paraventricular), que en la mujer desencadena las contracciones del útero grávido que provocarán el parto y media el reflejo de eyección de la leche como reacción a la estimulación sensorial del pezón estimulando la contracción de las células mioepiteliales alrededor de los alvéolos glandulares y conductos excretores, mientras que en el hombre produce la contracción del músculo liso del conducto deferente y la próstata; y la hormona antidiurética o vasopresina (ADH –producida por las células del núcleo supraóptico), que disminuye el volumen urinario cuando el organismo necesita ahorrar agua (sea por deshidratación, sudoración profusa, hemorragia, alta osmolaridad del plasma por un gran ingreso de solutos, etc.), por lo que el agua que transita por el túbulo colector es recapturada y devuelta a la sangre para mantener el volumen sanguíneo. La irrigación de la hipófisis es sumamente importante y a la vez compleja, ya que las hormonas viajan por la sangre y necesitan abundantes puntos de entrada a ella. La hipófisis se halla regulada por el hipotálamo, el cual produce hormonas que viajando por la sangre estimularán la secreción de las hormonas hipofisarias; por lo tanto se necesitan dos sistemas capilares, uno a nivel del hipotálamo y otro a nivel de la hipófisis. En los capilares del hipotálamo se produce la entrada de las hormonas que allí se sintetizan, que saldrán del torrente circulatorio para llegar a los capilares que se encuentran en la hipófisis; y en éstos, a su vez, se produce la entrada de las hormonas que aquí se sintetizan. Las arterias hipofisarias superiores se capilarizan a nivel del hipotálamo, luego al ingresar al tallo hipofisario forman vénulas y éstos se capilarizan formando una red de sinusoides a nivel de la porción distalis; de esta manera, nos encontramos con vasos venosos rodeados por dos redes capilares, una red en el hipotálamo y otra en la porción distalis de la hipófisis, formando el sistema porta hipofisario. Mientras que las arterias hipofisarias inferiores se encargan de irrigar fundamentalmente el lóbulo posterior de la hipófisis. TIROIDES La tiroides es una glándula endócrina ubicada en el cuello por delante del cartílago homónimo, y es la única glándula endócrina que es posible palpar desde la superficie corporal. Se encuentra formada por dos lóbulos unidos en la línea media por un istmo y su tamaño aumenta en forma correspondiente a la concentración en sangre de la hormona tiroestimulante o tirotrofina (TSH). La unidad histológica de la tiroides es el folículo tiroideo, que es una estructura cerrada con una luz central revestida por un epitelio cúbico simple (que puede variar según la actividad glandular) cuyas células reciben el nombre de células foliculares y se encuentran intercaladas entre ellas células C o parafoliculares. En la cavidad folicular se encuentra el coloide, que es una solución coloidal compuesta por agua, electrolitos y la proteína tiroglobulina disuelta, y se tiñe débilmente acidófilo. El parénquima de la Malen Horue Histología-Primero Año 2016 54 glándula, por lo tanto, está formado por dos tipos celulares (las células foliculares y las parafoliculares). Las células foliculares conforman el epitelio que se encuentra revistiendo la luz del folículo tiroideo, mientras que su membrana basal está en contacto con el estroma de la glándula (formado por tejido conectivo). La altura del epitelio del folículo está en íntima relación con la actividad de la glándula: en las glándulas que se encuentran en hiperactividad puede observarse un epitelio cilíndrico simple; mientras que en las glándulas que se encuentran en reposo puede observarse un epitelio plano simple. Las células foliculares se observan levemente acidófilas y su membrana apical posee chapa estriada. Estas células están continuamente endocitando coloide en el que se encuentran las hormonas tiroideas disueltas, para ser extraídas y liberadas a la sangre; y también tienen actividad exocítica por la síntesis y liberación a la luz folicular de tiroglobulina. Las células C o parafoliculares se encuentran intercaladas en el epitelio folicular sin contactar con el coloide y también en el intersticio que hay entre los folículos. Estas células también poseen actividad endócrina ya que sintetizan calcitonina, una hormona vinculada con el metabolismo fosfocálcico que disminuye los nivelesplasmáticos de calcio (es hipocalcemiante). Histofisiología. La tiroides produce dos tipos de hormonas: las hormonas yodadas sintetizadas por las células foliculares, que son la triyodotirosina (T3) y la tetrayodotirosina (T4); y en menores cantidades hormonas inmaduras, que son la DIT y la MIT; además libera la hormona sintetizada por las células parafoliculares, que es la calcitonina. Las hormonas T3 y T4 difieren entre sí por su concentración en la sangre y por su potencia biológica, ya que la T4 es más abundante pero menos activa, mientras que la T3 es menos abundante pero más activa; aun así, los tejidos en los cuales actúan las hormonas tiroideas poseen una enzima (la desyodasa tisular) capaz de sacarle un yodo a la T4 convirtiéndola en T3, por lo que la T4 se comporta como un prohormona (es decir, un precursor de la hormona activa); de esta manera, las hormonas tiroideas ejercen sus acciones en los tejidos en forma de T3 directamente de esta hormona, en forma de T3 indirectamente de la transformación de T4 o en menor medida en forma de T4 directamente. Las hormonas tiroideas: aumentan el consumo de oxígeno por parte de los tejidos, ya que estimulan su metabolismo; estimulan la degradación de lípidos particularmente en el tejido adiposo; estimulan el crecimiento de los huesos largos; estimulan la mielinización del SNC en las primeras etapas del desarrollo; favorecen la producción de glucosa a partir de sustancias no emparentadas con los hidratos de carbono como lípidos, aminoácidos o ácidos nucleicos; estimulan la frecuencia y la fuerza de contracción cardíacas; y estimulan la producción de calor por el tejido adiposo pardo. La calcitonina disminuye los niveles de calcio en sangre. PARATIROIDES Las paratiroides son 4 pequeñas glándulas vecinas y asociadas a la tiroides que sintetizan la hormona parotídea o parathormona, que eleva los niveles de calcio en sangre (es hipercalcemiante). Estas glándulas poseen una delgada cápsula de tejido conectivo colágeno que envía tabiques hacia el interior de la glándula.
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