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Malen Horue Histología-Primero Año 2016 79 liberados por secreción merócrina, es decir por exocitosis sin pérdida de material; mientras que los componentes lipídicos son elaborados en el citoplasma y liberados por secreción apócrina, es decir por exocitosis con un poco de membrana y citoplasma. SISTEMA NERVIOSO En el organismo se desarrollaron dos sistemas coordinadores o integradores que relacionan el estímulo con la respuesta: el sistema endócrino y el sistema nervioso. Mientras que el sistema endócrino por lo general media reacciones más difusas y prolongadas, el sistema nervioso representa la base estructural para las reacciones precisas, rápidas y, casi siempre, más cortas. El sistema nervioso incluye todo el tejido nervioso del organismo y su función principal es la comunicación: ante la acción de un estímulo determinado, estas distintas formas de energía son transformadas en actividad eléctrica por estructuras celulares especiales, los receptores sensoriales; la actividad eléctrica se transmite como impulsos nerviosos al SNC, donde son modificados y elaborados por otras células nerviosas; el resultado de esta elaboración puede ser que se envíen mensajes en forma de impulsos nervioso hacia uno o más órganos efectores o solo se almacene como información. El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está compuesto por el encéfalo (encerrado en el cráneo) y por su continuación hacia abajo, la médula espinal (ubicada en el conducto raquídeo); la mayoría de las células nerviosas se encuentran en el SNC, el cual contiene miles de millones de neuronas relacionadas funcionalmente a través de sinapsis y en donde la mayor parte de los cuerpos celulares de las neuronas están reunidos en grupos de distintos tamaños denominados núcleos. El SNP comprende todo el tejido nervioso fuera del SNC, estando compuesto por grupos de cuerpos de células nerviosas (ganglios periféricos), redes de fibras nerviosas (plexos) y haces de fibras nerviosas de recorrido paralelo (nervios periféricos); estos nervios parten del encéfalo (nervios craneales) y de la médula espinal (nervios espinales) de a pares, uno para cada lado del organismo, y luego se ramifican comunicando a las neuronas del SNC con todas las partes del organismo; las fibras nerviosas que llevan los impulsos desde el SNC hacia la periferia se denominan eferentes o motoras, mientras que las fibras nerviosas que conducen los impulsos desde la periferia hacia el SNC se denominan aferentes o sensitivas. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El SNC se compone de sustancia gris y sustancia blanca: la sustancia gris contiene cuerpos neuronales, axones amielínicos, astrocitos protoplasmáticos, oligodentrocitos y células de la microglia; la sustancia blanca contiene fibras mielínicas, astrocitos fibrosos, oligodentrocitos y células de microglia, y su color en estado fresco se debe al gran contenido de mielina con lípidos abundantes. El encéfalo consta de 4 partes principales: el tronco del encéfalo, el cerebelo, el diencéfalo y el cerebro. Del tronco del encéfalo salen 10 de los 12 pares craneales y tiene 3 partes: el bulbo raquídeo (que constituye la parte inferior del tronco y se une a la médula espinal), la Malen Horue Histología-Primero Año 2016 80 protuberancia (situada inmediatamente por encima del bulbo) y el mesencéfalo (que se extiende desde la protuberancia hasta el diencéfalo). El cerebelo ocupa la porción pósteroinferior de la cavidad craneal detrás del bulbo raquídeo y la protuberancia y tiene forma de mariposa (en su visión superior o inferior), siendo las alas los hemisferios cerebelosos y el cuerpo el vermis; tiene una capa externa de sustancia gris (la corteza cerebelosa) y núcleos de sustancia gris situados en la profundidad de la sustancia blanca. El diencéfalo se sitúa entre el tronco del encéfalo y el cerebro y tiene 2 partes: el tálamo (que son dos masas simétricas de sustancia gris organizadas en diversos núcleos, con fascículos de sustancia blanca entre ellos) y el hipotálamo (está situado en un plano inferior al tálamo y consta de más de doce núcleos con funciones distintas). El cerebro forma la mayor parte del encéfalo y se apoya en el diencéfalo y el tronco del encéfalo; consta de la corteza cerebral (capa superficial de sustancia gris), la sustancia blanca (subyacente a la corteza cerebral) y los núcleos estriados (de sustancia gris situados en la profundidad de la sustancia blanca). La corteza cerebral constituye el nivel superior en la organización jerárquica del sistema nervioso, y su superficie está llena de pliegues que reciben el nombre de circunvoluciones y las depresiones más profundas entre esos pliegues se denominan cisuras mientras que las menos profundas se denominan surcos; la cisura más prominente divide al cerebro en 2 hemisferios cerebrales (derecho e izquierdo), cada uno de los cuales se subdivide en 4 lóbulos (frontal, parietal, temporal y occipital). La sustancia blanca consiste en axones mielínicos organizados en fascículos, los cuales transmiten impulsos entre circunvoluciones de un mismo hemisferio, entre los dos hemisferios y entre el cerebro y otras partes del encéfalo a la médula espinal o viceversa. Los núcleos estriados son un conjunto de varios pares de núcleos, situados cada miembro del par en un hemisferio diferente. La médula espinal se compone de una gruesa capa externa de sustancia blanca y una columna interna de sustancia gris. En un corte transversal, la sustancia gris presenta una figura con forma de H: las dos porciones dorsales conforman las astas posteriores, que contienen núcleos sensoriales somáticos y del sistema autónomo; las dos porciones ventrales conforman las astas anteriores, que contienen neuronas motoras; la unión de las astas posteriores con las astas anteriores conforma las astas laterales, que contienen los cuerpos celulares de las neuronas del sistema autónomo; y la barra transversal conforma la sustancia intermedia central o comisura gris, y es recorrida por el conducto central o epéndimo. El SNC (encéfalo y médula espinal) está rodeado por 3 capas de tejido conectivo denominadas meninges. La duramadre es la capa más externa y la más fuerte; está formada por tejido conectivo denso fibroso; contiene gran cantidad de nervios sensitivos y vasos sanguíneos; está adherida al hueso; presenta unas proyecciones en forma de tabiques que separan zonas del encéfalo (como la hoz del cerebro entre los hemisferios derecho e izquierdo, o la tienda del cerebelo entre el cerebro y el cerebelo); y su superficie interna está recubierta por una lámina de fibroblastos aplanados, separada de la aracnoides por el espacio subdural (que contiene una capa de líquido muy delgada). La aracnoides se encuentra debajo de la duramadre; está formada por una delgada capa de tejido conectivo avascular; está recubierta en su parte interna y externa por una única capa de epitelio plano; y su aspecto de tela de araña se debe a las numerosas trabéculas Malen Horue Histología-Primero Año 2016 81 que la vinculan con la piamadre, de la cual está separada por el espacio subaracnoideo (que contiene líquido cefalorraquídeo). La piamadre se encuentra debajo de la aracnoides; está formada por una delgada capa de tejido conectivo; su superficie externa está recubierta por una capa de epitelio plano que se continúa con el epitelio aracnoideo, mientras que su superficie interna también está recubierta por una única capa de células epiteliales planas; está íntimamente adherida al SNC al cual recubre; y por debajo de ella se encuentra el espacio subpial, que contiene finos haces de colágeno y pequeñas ramificaciones de arterias y venas. Lo que en la médula espinal es el conducto central o epéndimo, se corresponde en el encéfalo con los ventrículos, que son 4: los 2 ventrículoslaterales en los hemisferios cerebrales, el tercer ventrículo en el diencéfalo, y el cuarto ventrículo en la protuberancia y la médula oblongada; cada ventrículo lateral se comunica con el tercer ventrículo a través del foramen interventricular o de Monro y el tercer ventrículo se comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral o de Silvio (el cuarto a su vez tiene lateral y posteriormente otros 2 orificios denominados foramen de Luschka y medialmente otro orificio denominado foramen de Magendie, por los cuales el líquido cefalorraquídeo pasa al espacio subaracnoideo). Como el conducto central, los ventrículos contienen líquido cefalorraquídeo y están recubiertos internamente por epéndimo, que limita en ciertas zonas directamente con la piamadre y ambas capas se unen para formar la tela coroidea. En estas zonas, la piamadre está muy vascularizada, y las arteriolas y los capilares forman ovillos vasculares que se evaginan hacia la luz ventricular formando los plexos coroideos, compuestos por epitelio ependimario especializado con células cúbicas con largas microvellosidades. Estas células son las encargadas de producir el líquido cefalorraquídeo y tienen especial importancia porque ejercen un estrecho control sobre las sustancias que ingresan al líquido cefalorraquídeo (constituyen una barrera entra la sangre y éste). El líquido cefalorraquídeo es un fluido claro e incoloro que recubre al SNC en su totalidad, como una cubierta acuosa en el espacio subaracnoideo, para protegerlo de los golpes (en el adulto su cantidad alcanza unos 150ml). La barrera hematoencefálica se encuentra en casi todo el SNC (excepto en los plexos coroideos) y tiene como función proteger el tejido encefálico al impedir o regular en forma efectiva el pasaje de sustancias con potencial lesivo para el tejido nervioso desde la sangre al tejido encefálico; está constituida por las células endoteliales de la red capilar del SNC. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO Los nervios periféricos contienen cantidades importantes de tejido conectivo que protege y sostiene las delgadas y frágiles fibras nerviosas. El nervio está rodeado por una gruesa capa de tejido conectivo denso irregular, el epineuro. Dentro del nervio, las fibras nerviosas suelen estar agrupadas en fascículos definidos, los cuales están rodeados por una capa de tejido conectivo circular con menos fibras que el epineuro, el perineuro (sus células son aplanadas y forman varias capas de laminillas concéntricas). Dentro del perineuro los espacios entre las fibras nerviosas están ocupados por tejido conectivo laxo, el endoneuro. Las vainas de tejido conectivo se hacen más delgadas a medida que el nervio se ramifica; así, el epineuro y el perineuro faltan en las ramificaciones más Malen Horue Histología-Primero Año 2016 82 pequeñas, donde solo queda el endoneuro. Los nervios reciben una irrigación abundante por vasos sanguíneos intraneurales, los vasa vasorum. Un nervio espinal se forma cuando los filetes radiculares abandonan la superficie de la médula espinal por los extremos de las astas anterior y posterior y se fusionan en una raíz ventral y una raíz dorsal, respectivamente, que a su vez se unen para formar el nervio espinal. Las raíces dorsales contienen las fibras aferentes o sensitivas: las fibras aferentes somáticas transcurren desde estructuras no viscerales (como la piel o los músculos) hasta la sustancia intermedia central de la médula espinal; mientras que las fibras aferentes viscerales transcurren desde las vísceras hasta la sustancia intermedia central de la médula espinal. Las raíces ventrales contienen las fibras eferentes o motoras: las fibras eferentes somáticas transcurren desde las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal hasta la musculatura esquelética; mientras que las fibras eferentes viscerales transcurren desde células más pequeñas de las astas laterales de la médula espinal hasta el músculo liso, el músculo cardíaco y el epitelio glandular de las estructuras viscerales. Un nervio craneal está conformado en principio como un nervio espinal; y en lugar de provenir de la médula espinal provienen del encéfalo. Las fibras eferentes parten de cuerpos neuronales del tronco del encéfalo o de neuronas de los ganglios autónomos; mientras que las fibras aferentes parten de cuerpos de neuronas pseudounipolares de los ganglios externos al SNC. Dado que las raíces dorsales y ventrales se fusionan durante la formación del nervio periférico (ya sea espinal o craneal), la mayoría de los nervios periféricos contienen una mezcla de fibras sensitivas y motoras. Los ganglios periféricos son cúmulos de cuerpos de células nerviosas fuera del SNC y se encuentran como engrosamientos de los nervios craneales sensitivos (ganglios de los nervios craneales) y de las raíces dorsales de los nervios espinales (ganglios raquídeos o espinales). Los ganglios de los nervios craneales y los ganglios espinales contienen los cuerpos de las neuronas sensitivas y están rodeados por una cápsula de tejido conectivo que se continúa con el epineuro y el perineuro de partes de los nervios periféricos adyacentes, la cual emite trabéculas hacia el interior del ganglio y forma un estroma muy vascularizado; cada neurona ganglionar está rodeada por una capa de células satélite aplanadas que corresponden a las células de Schwann en las fibras nerviosas y presenta una prolongación en forma de T, una de cuyas ramas penetra en el SNC mientras que la otra transcurre por el nervio periférico; los cuerpos de las neuronas de los ganglios sensitivos no reciben sinapsis y solo tienen por función desarrollar y mantener los axones. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO El sistema nervioso autónomo representa un mecanismo nervioso de regulación de la actividad de los órganos internos. La denominación autónomo es desafortunada, puesto que la función no es independiente: numerosas regiones del SNC actúan sobre las actividades del sistema nervioso autónomo, y estos centros a su vez pueden ser dirigidos por la actividad cerebral consciente; los cuerpos celulares neuronales se encuentran en el SNC y en los ganglios periféricos, mientras que las fibras nerviosas autónomas se Malen Horue Histología-Primero Año 2016 83 encuentran en los nervios espinales y algunos nervios craneales. En la actualidad, el sistema nervioso autónomo se define como toda la parte del sistema nervioso que regula las funciones viscerales; la mayoría de los órganos internos son inervados por fibras simpáticas y parasimpáticas, cuyos efectos suelen ser antagónicos (por ejemplo en el corazón, los impulsos simpáticos inducen un aumento de la frecuencia cardíaca, mientras que los impulsos parasimpáticos provocan una disminución). Anatómicamente, puede dividirse en 2 partes: en un sistema nervioso autónomo parasimpático en la porción craneosacra, en la que las fibras abandonan el SNC con los nervios craneales y sacros; y en un sistema nervioso autónomo simpático en la porción toracolumbar, en la que las fibras abandonan la médula espinal con los nervios espinales torácicos y lumbares superiores. Los ganglios autónomos poseen una cápsula de tejido conectivo similar a la de los ganglios periféricos, pero a diferencia de los anteriores las neuronas presentan sinapsis. Por lo tanto, intervienen 2 neuronas: una neurona preganglionar con el cuerpo celular en el SNC, mientras que el axón termina en un ganglio autónomo haciendo sinapsis con neuronas posganglionares, que envían sus axones al órgano efector. TERMINACIONES NERVIOSAS Cada fibra nerviosa periférica termina en una estructura periférica a la que inerva en su función motora y de la que recibe información sensitiva. Las fibras eferentes afectan la actividad de los tejidos donde terminan por liberación de un neurotransmisor, mientras que las fibras aferentes terminanlibres en los tejidos o en relación con estructuras especiales denominadas receptores sensoriales; en ambos casos, los estímulos recibidos inducen a las fibras a conducir los impulsos hacia el SNC. Terminación de fibras eferentes o motoras. Las fibras eferentes somáticas provienen de neuronas motoras del asta anterior de la médula espinal o de los núcleos de los nervios craneales motores del tronco del encéfalo y terminan en los músculos estriados esqueléticos; las fibras son mielínicas y se ramifican cerca de la terminación axónica, para finalizar en las placas motoras terminales de las fibras musculares individuales; así, una neurona puede inervar más de una fibra muscular, pero cada fibra muscular es inervada solo por una ramificación terminal proveniente de una neurona. Las fibras eferentes viscerales provienen de células ganglionares autónomas y terminan en el músculo cardíaco, el músculo liso de los órganos y los vasos sanguíneos y en el epitelio glandular; las fibras son amielínicas y en el músculo cardíaco y el músculo liso emiten ramificaciones terminales que transcurren en estrecha relación con cada fibra muscular individual, mientras que en el epitelio glandular las terminaciones axónicas atraviesan la membrana basal y liberan el transmisor en estrecho contacto con las células glandulares; en ninguno de los 2 casos hay formación de sinapsis verdaderas. Terminación de fibras aferentes o sensitivas. Las células especializadas que tienen como función reaccionar ante distintos estímulos físicos y químicos se denominan receptores sensitivos; en ciertos casos el receptor es la propia terminación nerviosa, mientras que en otros casos las células especializadas son sensibles a estímulos sensoriales específicos; aún los receptores más especializados pueden reaccionar ante más de un tipo de estímulo si la intensidad del estímulo alcanza los niveles necesarios, pero se clasifican de distintas maneras. Los receptores pueden ser: receptores para la Malen Horue Histología-Primero Año 2016 84 sensibilidad común o somatoestésica (que existen en todo el cuerpo, es decir para el calor, frío, dolor, presión, contacto), o receptores para los sentidos más especiales (que existen reunidos en órganos de los sentidos, es decir la vista, el oído, el equilibrio, el gusto y el olfato); mecanorreceptores, quimiorreceptores, fotorreceptores o termorreceptores, según el tipo de estímulo adecuado; exterorreceptores (que reaccionan ante estímulos externos), propiorreceptores (que reaccionan ante estímulos originados en músculos, tendones y articulaciones) o interorreceptores (que reaccionan ante estímulos que provienen de los órganos internos), según la posición anatómica de los receptores; y receptores con terminaciones sensoriales libres (cuando las ramificaciones terminales de las fibras nerviosas aferentes finalizan libres en los tejidos) o receptores con terminaciones sensoriales encapsuladas (cuando las ramificaciones terminales de las fibras nerviosas aferentes finalizan rodeadas por cápsulas especializadas de tejido conectivo).
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