Biologia de los microorganismos (659)

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412 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
fotosistema I (PSI o P700) y fotosistema II (PSII o P680). Al igual 
que en la fotosíntesis anoxigénica, las reacciones luminosas en 
la fotosíntesis oxigénica se producen en fotocomplejos embe-
bidos en membranas. En las células eucariotas, las membranas 
están en el cloroplasto (Figura 13.5), mientras que en las ciano-
bacterias están apiladas en el citoplasma (Figura 13.10c).
Flujo de electrones y síntesis de ATP en la 
fotosíntesis oxigénica
El PSI y el PSII interaccionan, como se ve en la Figura  13.14, 
siguiendo el «esquema Z» de la fotosíntesis, llamado así porque 
la ruta recuerda a la letra Z tumbada. El potencial de reducción 
de la molécula de clorofila a del P680 en el PSII es muy electro-
positivo, incluso más que el del par O
2
/H
2
O. Esto es necesario 
para que se pueda dar el primer paso del flujo de electrones, que 
es la escisión del agua en oxígeno y electrones (Figura 13.14). 
La energía lumínica convierte el P680 en un reductor fuerte 
que reduce la feofitina a (clorofila a sin el átomo de magne-
sio), que es una molécula con un potencial de reducción aproxi-
mado de −0,5 V. A continuación el H
2
O dona un electrón a la 
molécula oxidada de P680 y lo devuelve a su poder de reduc-
ción basal. El electrón viaja desde la feofitina a través de varios 
transportadores de membrana de potencial de reducción posi-
tivo creciente que son quinonas, citocromos y una proteína que 
contiene cobre llamada plastocianina; esta última dona el elec-
trón al centro de reacción PSI. El electrón es aceptado por el 
P700 del PSI, que previamente ha absorbido energía lumínica y 
ha donado un electrón que, con el tiempo, provocará la reduc-
ción de NADP+. Los electrones viajan a través de varios inter-
mediarios en PSI y terminan con la reducción de NADP+ a 
NADPH (Figura 13.14).
Además de la síntesis neta de NADPH, tienen lugar otros 
procesos importantes mientras los electrones fluyen del PSII 
al PSI. Las reacciones de transporte electrónico generan una 
forma estructuralmente modificada de clorofila a (hidroxicloro-
fila a) (heliobacterias) está presente en el centro de reacción. Así, 
a diferencia de las bacterias rojas, donde el primer aceptor esta-
ble (una quinona) tiene un potencial de reducción aproximado 
de 0 V (Figura 13.12a), los aceptores en las bacterias verdes y 
las heliobacterias son ferrosulfoproteínas que tienen un poten-
cial de reducción mucho más electronegativo que el NADH, de 
modo que no es necesario el flujo inverso de electrones en las 
bacterias verdes del azufre ni en las heliobacterias. En las bac-
terias verdes del azufre el donador de electrones directo para la 
fijación de CO
2
 (Sección 13.5) es una proteína llamada ferredo-
xina (E
0
′ = −0,4 V). Cuando el sulfuro de hidrógeno es la fuente 
de poder reductor en las bacterias verdes o rojas del azufre, se 
producen glóbulos de S0 a partir de la oxidación del sulfuro de 
hidrógeno. En las bacterias verdes, los glóbulos se quedan fuera 
de la célula, pero en las bacterias rojas del azufre permanecen 
en el interior (Figura 13.1). En ambos casos, con el tiempo el S0 
desaparece, a medida que se va oxidando a sulfato (SO
4
2−) para 
generar más poder reductor para la fijación de CO
2
.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué paralelismos existen entre los procesos de 
fotofosforilación y fosforilación oxidativa?
 ¿Qué es el flujo inverso de electrones y por qué es necesario? 
¿Qué fotótrofos lo necesitan?
 Explique qué significa que la clorofila a no se encuentra solo en 
los fotótrofos oxigénicos.
13.4 Fotosíntesis oxigénica
A diferencia del flujo fotosintético de electrones de los fotó- 
trofos anoxigénicos, en los fotótrofos oxigénicos los electro-
nes fluyen a través de dos fotosistemas distintos llamados 
NADH
+
Bacterias rojas Bacterias verdes del azufre Heliobacterias
Flujo
inverso de 
electrones
Luz
Luz Luz
–1,0
–1,25
–0,75
–0,25
+0,25
–0,5
0
0,5
E
0
′ (V)
P870*
Bcl
Bf
Q
Cit
bc1Cit
c2
P870
P840*
Fd
FeS
Cl a
Cit
bc1
Cit
c553P840
Q
P798*
Cit
bc1
Cit
c553
Q
P798
Fd
FeS
Cl a–OH
Figura 13.13 Comparación del flujo de electrones en las bacterias rojas, las bacterias verdes del azufre y las heliobacterias. En las bacterias rojas
el flujo inverso de electrones es necesario para producir NADH porque el aceptor primario (una quinona, Q) tiene un potencial más positivo que el par NAD+/
NADH. En las bacterias verdes y las heliobacterias, la ferredoxina (Fd), cuyo E
0
′ es más negativo que el del NADH, es producida por reacciones reguladas por la
luz para cubrir necesidades de poder reductor. Bcl, bacterioclorofila; Bf, bacteriofeofitina. P870 y P840 son centros de reacción de las bacterias rojas y verdes, 
respectivamente, y están formados por Bcl a. El centro de reacción de las heliobacterias (P798) contiene Bcl g, y el centro de reacción de Chloroflexus es del tipo 
del de las bacterias rojas. Obsérvese que las formas de clorofila a están presentes en los centros de reacción de las bacterias verdes y las heliobacterias.
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