Biologia de los microorganismos (687)

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de ellos libera suficiente energía libre para acoplarse a la síntesis 
de ATP (�G0′ = −31,8 kJ/mol). Si un organismo puede produ-
cir uno de estos compuestos durante el metabolismo fermen-
tativo, probablemente podrá sintetizar ATP por fosforilación a 
nivel de sustrato.
Equilibrio redox y producción de hidrógeno 
y de acetato
En cualquier fermentación debe existir un equilibrio de masa y 
de carga. Es decir, el número total de átomos de cada tipo y de 
electrones en los productos de la reacción debe ser el mismo 
que en los reactivos (los sustratos). El equilibrio redox se con-
sigue en las fermentaciones mediante la excreción de la célula 
de los productos de fermentación, sustancias reducidas como 
ácidos o alcoholes que son productos finales del catabolismo 
de las sustancias fermentables originales (Figura  13.29). En 
varias fermentaciones, el equilibrio redox es facilitado por la 
producción de hidrógeno molecular (H
2
). La producción de 
H
2
 está asociada a la actividad de la ferrosulfoproteína ferre-
doxina, un transportador de electrones de muy bajo potencial, 
y es catalizada por una hidrogenasa. El hidrógeno molecular 
también se puede producir a partir del ácido graso C
1
 formiato 
Hasta aquí hemos analizado la fototrofia y la quimiolitotrofia,que son estrategias para fijar energía que no requieren com-
puestos orgánicos como donadores de electrones. En las tres 
unidades siguientes nos centraremos en los compuestos orgá-
nicos como donadores de electrones y las múltiples formas que 
tienen los quimioorganótrofos para fijar energía. Empezaremos 
con las fermentaciones, las formas principales de fijación anae-
robia de la energía.
13.11 Consideraciones energéticas 
y redox
Muchos hábitats microbianos son anóxicos (sin oxígeno), y en 
estos ambientes la descomposición de la materia orgánica se 
produce de manera anaerobia. Si no hay sulfato (SO
4
2−), nitrato 
(NO
3
−), hierro férrico (Fe3+), ni otros aceptores de electrones, 
los compuestos orgánicos se catabolizan por fermentación. 
Recordemos del Capítulo 3 que en las fermentaciones el equi-
librio redox se consigue haciendo que el sustrato funcione a la 
vez como donador y como aceptor de electrones, y que el ATP 
se sintetiza por fosforilación a nivel de sustrato. Aquí retoma-
mos de nuevo estas dos características esenciales de la fermen-
tación (Figura 13.29).
Compuestos ricos en energía y fosforilación 
a nivel de sustrato
La energía se puede obtener mediante fosforilación a nivel de 
sustrato a partir de muchos compuestos diferentes. No obs-
tante, para entender la fosforilación a nivel de sustrato es fun-
damental establecer el concepto de compuestos ricos en energía. 
Se trata de compuestos orgánicos que contienen un enlace fos-
fato rico en energía o una molécula de coenzima A. El enlace es 
«rico en energía» porque su hidrólisis es muy exergónica. En la 
Tabla 13.3 se enumeran algunos compuestos ricos en energía que 
se forman durante el metabolismo; la hidrólisis de la mayoría 
III Fermentaciones
Tabla 13.3 Compuestos ricos en energía que se pueden 
acoplar a la fosforilación a nivel de sustratoa
Compuesto
Energía libre de hidrólisis, �G0′
(kJ/mol)b
Acetil-CoA –35,7
Propionil-CoA –35,6
Butiril-CoA –35,6
Caproíl-CoA –35,6
Succinil-CoA –35,1
Acetilfosfato –44,8
Butirilfosfato –44,8
1,3-Difosfoglicerato –51,9
Carbamilfosfato –39,3
Fosfoenolpiruvato –51,6
Adenosina fosfosulfato (APS) –88
N10-Formiltetrahidrofolato –23,4
Energía de hidrólisis del ATP 
(ATP S ADP + P
i
)
–31,8
aDatos de Thauer, R. K., K. Jungermann y K. Decker. 1977. Energy conservation 
in chemotrophic anaerobic bacteria. Bacteriol. Rev. 41: 100-180.
bLos valores que se muestran de �G0′ son en condiciones estándar, que no 
son necesariamente las de las células. El costo energético de la síntesis de ATP, 
incluida la pérdida por calor, está más cerca de 60 kJ que de 32 kJ, y la energía 
de hidrólisis de los compuestos ricos en energía que se muestran aquí es, por 
tanto, posiblemente mayor. Pero para simplificar y a efectos comparativos, 
tomaremos los valores de esta tabla como la energía real liberada por reacción.
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