Biologia de los microorganismos (729)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 447
U
N
ID
A
D
 3
vinculada a la reacción de la metil-reductasa y utilizada para la 
síntesis de ATP en células que crecen con acetato o metanol, y (2) 
una fuerza sodiomotriz (probablemente convertida en fuerza pro-
tonmotriz) durante la metanogénesis a partir de CO
2
 e hidrógeno.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué coenzimas actúan como transportadores de C
1
 en la 
metanogénesis? ¿Y como donadores de electrones?
 ¿Cómo obtienen carbono para la biosíntesis celular los 
metanógenos que crecen con CO
2
 e hidrógeno?
 ¿Cómo se sintetiza ATP en la metanogénesis cuando los 
sustratos son CO
2
 e hidrógeno? ¿Y cuando es acetato?
13.21 Otros aceptores de electrones
Además de los aceptores de electrones de la respiración anaero-
bia tratados hasta ahora, en la naturaleza hay otros aceptores de 
electrones importantes para las bacterias como metales, meta-
loides y compuestos orgánicos halogenados y no halogenados 
(Figura 13.52); unos pocos anaerobios estrictos pueden utilizar 
incluso protones. A continuación analizaremos estas formas de 
respiración anaerobia.
Reducción de metales
Varios metales y metaloides se pueden reducir en la respiración 
anaerobia. El hierro férrico (Fe3+) y el ion mangánico (Mn4+) 
son los principales. El potencial de reducción del par Fe3+/Fe2+ 
En algunos metanógenos, como Methanosarcina, un orga-
nismo versátil nutricionalmente que puede sintetizar metano 
a partir de acetato o metanol, así como de CO
2
 e hidrógeno, 
se produce un mecanismo diferente de obtención de energía a 
partir del acetato o el metanol, ya que la reacción de la metil-
transferasa no se puede acoplar a la generación de fuerza sodio-
motriz en esas condiciones. En cambio, en células que crecen 
con acetato o metanol la obtención de energía está vinculada 
a la etapa final de la metanogénesis, en la que actúa la metil-
reductasa (Figuras 13.49, 13.50 y Figura 13.51). En esta reacción, 
la interacción de CoB con metil-CoM y la metil-reductasa pro-
duce metano y un compuesto con un grupo heterodisulfuro, 
CoM-S—S-CoB. Este último es reducido por el hidrógeno para 
regenerar las coenzimas CoM-SH y CoB-SH (Figura 13.49). Esta 
reducción, que es catalizada por la heterodisulfuro-reductasa, 
es exergónica y está acoplada al bombeo de protones a través 
de la membrana (Figura 13.51). Los electrones del hidrógeno 
pasan a la heterodisulfuro-reductasa a través de un transporta-
dor de electrones asociado a la membrana llamado metanofena-
zina. Este compuesto es reducido por la F
420
 y posteriormente 
oxidado por un citocromo de tipo b, que es el donador de elec-
trones para la heterodisulfuro-reductasa (Figura  13.51). Los 
metanógenos que solo pueden usar CO
2
 e hidrógeno para la 
metanogénesis carecen de citocromos y metanofenazina.
Así pues, en los metanógenos observamos al menos dos meca-
nismos de fijación de la energía: (1) una fuerza protonmotriz 
H
H
H
N O–C25H43
H
N
H
H
(a)
Sitio de reducción en MPHredMPHox
(b)
Exterior
Interior
CoM–S– S–CoB + 2 H2O
Hetero-
disulfuro-
reductasa
H2
H+ 2 H+
ADP ATP
cit bred
cit box
MPHred
MPHox
F420-ox
F420-red
CoM-SH + HS-CoB + 2 OH–
2 H+
2e–
2 H+
El transporte de 
electrones genera 
fuerza protonmotriz
Figura 13.51 Conservación de energía en la metanogénesis a partir
de metanol o acetato. (a) Estructura de la metanofenazina (MPH en la parte 
b), un transportador de electrones en la cadena de transporte de electrones 
que impulsa la síntesis de ATP; el anillo central de la molécula se puede 
oxidar y reducir alternativamente. (b) Etapas del transporte de electrones. Los 
electrones procedentes de H
2
 reducen la F
420
 y después la metanofenazina. 
Esta última reduce a la heterodisulfuro-reductasa a través de un citocromo 
de tipo b con la extrusión de protones al exterior de la membrana. En la etapa 
final, la heterodisulfuro-reductasa reduce el complejo CoM-S—S-CoB a 
HS-CoM y HS-CoB. Véanse las estructuras de CoM y CoB en la Figura 13.47.
Par Reacción E0′
+0,03
+0,13
+0,14
+0,16
+0,20
+0,48
+0,80
+1,00
Ion mangánico/
Ion manganoso
Mn4+ Mn2+
2 e–
Seleniato/
Selenito
Se–O Se O + H
2
O
O O–
O–
O–
O
Ion férrico/
Ion ferroso
Fe3+ Fe2+
e–
Clorato/
Cloruro
ClO
3
– Cl– + 3 H
2
O
6 H
Arseniato/
Arsenito
As As O– + H
2
O
O– O–
–O
O– O–
O
Fumarato/
Succinato
O
CCC C
–O –O
H
H
O O
CCH
2
CH
2
C
O
O–O–
2 H
2 H
2 H
2 H
2 H
Dimetil sulfóxido (DMSO)/
Dimetil sulfuro (DMS)
CH
3
H
3
C S (CH
3
)
2
S + H
2
O
O
N-Óxido de trimetilamina 
(TMAO)/Trimetilamina (TMA)
CH
3
H
3
C N (CH
3
)
3
N + H
2
O
O
CH
3
Figura 13.52 Algunos aceptores de electrones alternativos en la
respiración anaerobia. La reacción y el E
0
′ de cada par redox se dan a pH 7.
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