Biologia de los microorganismos (737)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 451
U
N
ID
A
D
 3
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia la función de las monooxigenasas a la 
de las dioxigenasas?
 ¿Cuál es el producto final del catabolismo de un hidrocarburo?
 ¿Qué significa el término «beta-oxidación»?
13.23 Metanotrofia aerobia
El metano (CH
4
) y otros muchos compuestos C
1
 pueden ser 
catabolizados aerobiamente por los metilótrofos. Estos orga-
nismos usan como donadores de electrones y fuentes de car-
bono compuestos orgánicos que carecen de enlaces C—C. El 
catabolismo de los compuestos que contienen un solo átomo de 
carbono, como el hidrocarburo metano (CH
4
) y el alcohol meta-
nol (CH
3
OH), son los mejor estudiados de estos sustratos. Aquí 
nos centraremos en la oxidación del metano como ejemplo del 
estilo de vida metilotrófico.
Oxidación del metano
Las etapas de la oxidación de metano a CO
2
 pueden resumirse 
como
CH
4
 S CH
3
OH S CH
2
O S HCOO− S CO
2
No todos los metilótrofos pueden usar metano. Los que 
pueden usarlo se llaman metanótrofos, y la metanotrofia ha 
sido especialmente bien estudiada en la bacteria gramnegativa 
Methylococcus capsulatus. Los metanótrofos asimilan todo el 
( Figura 3.22) o se utiliza para elaborar nuevo material celu-
lar. Con excepción de cómo se oxigena el hidrocarburo, gran 
parte de la bioquímica del catabolismo anóxico de los hidrocar-
buros es la misma que la que se lleva a cabo durante el catabo-
lismo aerobio (Figura 13.55), y las reacciones de beta-oxidación 
son fundamentales en ambos casos.
Oxidación de hidrocarburos aromáticos
Muchos hidrocarburos alifáticos pueden ser utilizados en reac-
ciones aerobias como donadores de electrones. El metabo-
lismo de estos compuestos, algunos de ellos con varios anillos 
como el naftaleno o los bifenilos, normalmente tiene una etapa 
inicial de formación de catecol o de algún otro compuesto rela-
cionado estructuralmente, catalizada por oxigenasas, como se 
muestra en la Figura 13.56. Una vez que se forma el catecol se 
puede cortar y degradar en compuestos que pueden entrar en 
la ruta del ácido cítrico, como el succinato, el acetil-CoA y el 
piruvato.
Varias etapas del catabolismo aerobio de los hidrocarbu-
ros aromáticos requieren oxigenasas. En la Figura 13.56a−c se 
muestran cuatro reacciones diferentes catalizadas por oxigena-
sas: en una de ellas la enzima es una monooxigenasa, en otras 
dos es una dioxigenasa que corta un anillo, y en la cuarta la 
enzima es una dioxigenasa que hidroxila un anillo. Al igual que 
en el catabolismo de los hidrocarburos alifáticos (Figura 13.55), 
los compuestos aromáticos, ya tengan uno solo o varios anillos, 
normalmente se oxidan completamente a CO
2
 y los electrones 
entran en la cadena de transporte de electrones o se usan para 
elaborar nuevo material celular.
O:O
H2O
O
H
H
Benzeno
Epóxido
de benceno
H2O
OH
H
OH
H
OH
OH
Bencenodiol
(3,5-ciclohexadien-
1,2-diol)
Catecol
Benceno-
monooxigenasa
OH
OH
Catecol
O:O O
OH
OH
O
C
C
O
O
OH
OH
Monooxigenasa
Dioxigenasa
Catecoldioxetano
(hipotético)
Catecol-1,2-
dioxigenasa
Metilcatecol-
2,3-dioxigenasa
cis,cis-Muconato
Tolueno
O:O OH
OH
O
C
C
OH
Dioxigenasas secuenciales
Tolueno-
dioxigenasa
CH3 CH3
OH
OH
CH3
O:O
H3C
NADH
NADH
NADH
NADH
O
OH
(a)
(c)
(b)
Figura 13.56 Función de las oxigenasas en el catabolismo de los compuestos aromáticos. Las monooxigenasas introducen un átomo de oxígeno
procedente del O
2
 en un sustrato, mientras que las dioxigenasas introducen ambos átomos. (a) Hidroxilación de benceno a catecol por una monooxigenasa 
que utiliza NADH como donador de electrones. (b) Corte del catecol a cis,cis-muconato por una dioxigenasa que corta el anillo intradiol. (c) Actividad de una 
dioxigenasa que hidroxila el anillo y de una dioxigenasa que corta el anillo extradiol en la degradación del tolueno. Los átomos de oxígeno que introduce cada 
enzima se distinguen por los colores. Compárese el catabolismo aerobio del tolueno con el catabolismo anóxico del tolueno que se muestra en la Figura 13.59b.
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