Biologia de los microorganismos (801)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 483
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desintegración mecánica y a las radiaciones ultravioleta o ioni-
zantes. No obstante, a diferencia de las endosporas, los cistos no 
son muy resistentes al calor, y no están en un estado completa-
mente latente porque, si se les suministra alguna fuente de car-
bono, la oxidan rápidamente.
Azotobacter y las nitrogenasas alternativas
Ya vimos el proceso de la fijación biológica de nitrógeno molecu-
lar en la Sección 3.17, y hablamos de la importancia fundamental 
de los metales molibdeno (Mo) y hierro (Fe) para la nitrogenasa. 
La especie Azotobacter chroococcum fue la primera bacteria fija-
dora de nitrógeno que se observó que podía crecer en N
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 en 
ausencia de molibdeno. En A. chroococcum se vio que cuando la 
limitación de Mo impide la síntesis de la nitrogenasa MoFe nor-
mal, se forma cualquiera de las dos «nitrogenasas alternativas». 
Estas nitrogenasas son menos eficaces que la nitrogenasa MoFe 
y contienen vanadion (V) o Fe en lugar de Mo. Estos tres tipos 
de nitrogenasas (MoFe, VFe y FeFe) están codificadas por genes 
parálogos, y surgieron como resultado de mecanismos de dupli-
cación génica (  Sección 12.6). Investigaciones posteriores de 
otras bacterias fijadoras de nitrógeno han puesto de manifiesto 
que estas nitrogenasas «de reserva» genéticamente distintas son 
muy frecuentes entre las bacterias fijadoras de nitrógeno, espe-
cialmente en las cianobacterias y en las arqueas.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué mecanismos utilizan los diazótrofos de vida libre para 
proteger las oxigenasas del oxígeno?
 ¿Dónde esperaríamos encontrar bacterias fijadoras de nitrógeno?
14.13 Diversidad de las bacterias 
y las arqueas nitrificantes 
y desnitrificantes
Los microorganismos que crecen mediante respiración anae-
robia de nitrógeno inorgánico (nitratos o nitritos) para dar los 
productos gaseosos óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N
2
O) y 
nitrógeno solo si crecen anaerobiamente (p. ej., Klebsiella). 
Algunos fijadores de nitrógeno aerobios son microaerófilos, es 
decir, que fijan nitrógeno únicamente en ambientes en los que el 
oxígeno está presente a concentración muy baja (normalmente 
menos del 2 %). No obstante, algunos organismos han desarro-
llado mecanismos más complejos para proteger sus nitrogena-
sas del oxígeno, y pueden crecer en presencia de aire. Entre los 
diazótrofos aerobios estrictos de vida libre se encuentran las 
cianobacterias, que han desarrollado una serie de mecanismos 
para proteger la nitrogenasa del oxígeno (Sección 14.3), ade-
más de otras bacterias quimioorganótrofas unicelulares de vida 
libre. Azotobacter, Azotospirillum y Beijerinckia son diazótrofos 
aerobios estrictos de vida libre. Las células de Azotobacter son 
bacilos o cocos grandes con un diámetro de 2 μm a 4 μm o más. 
Cuando crecen con N
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 como fuente de nitrógeno, producen 
normalmente grandes cápsulas o capas de mucosa (Figura 14.31) 
(  Figura 3.32a). Se piensa que la alta tasa de respiración carac-
terística de las células de Azotobacter y la abundante mucosa 
capsular que producen les ayuda a proteger las nitrogenasas del 
oxígeno. Azotobacter puede crecer con muchos carbohidratos, 
alcoholes y ácidos orgánicos diferentes, y su metabolismo es 
estrictamente oxidativo.
Azotobacter puede formar estructuras de reposo llamadas 
cistos (Figura 14.32b). Al igual que las endosporas bacterianas, 
los cistos de Azotobacter presentan una respiración endó-
gena apenas perceptible y son resistentes a la desecación, a la 
Figura 14.31 Ejemplos de producción de mucosidad por parte
de bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre. (a) Células de Derxia 
gummosa recubiertas de mucosidad. Las células miden entre 1 μm y 2 μm 
de ancho. (b) Colonias de células de Beijerinckia creciendo en un medio con 
carbohidratos. Obsérvese el aspecto elevado y brillante de las colonias a causa 
de la abundancia de mucosidad capsular.
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J
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B
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(a)
(b)
Figura 14.32 Azotobacter vinelandii. (a) Células vegetativas y (b) cistos
visualizados por microscopía de contraste de fases. Cada célula mide unos 
2 μm de diámetro, y cada cisto unos 3 μm.
(a) (b)
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