Biologia de los microorganismos (809)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 487
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celular provoca la formación de una corteza de óxido de hie-
rro que puede sepultar de manera efectiva las células en creci-
miento. Por tanto, los oxidadores de hierro aerobios neutrófilos 
crecen muy bien en aguas anóxicas ricas en hierro expuestas al 
aire. Estos hábitats son habituales cerca de humedales o suelos 
en los que las aguas subterráneas anóxicas surgen en forma de 
manantial, pero los oxidadores de hierro también habitan en 
la rizosfera de las plantas de humedales y en algunos sistemas 
hidrotermales submarinos.
Se han descrito pocos géneros de oxidadores de hierro aero-
bios neutrófilos, y todos ellos pertenecen a las Proteobacteria. 
Las especies encontradas en los hábitats de agua dulce pertene-
cen a un conjunto de géneros estrechamente relacionados de las 
Betaproteobacteria, mientras que las especies encontradas en 
hábitats marinos pertenecen a las Zetaproteobacteria. El meta-
bolismo de estos organismos es bastante limitado. Las especies 
son generalmente microaerófilas y quimiolitótrofas estrictas, 
aunque en algunos casos se ha observado mixotrofia. Los géne-
ros Leptothrix y Sphaerotilus son una excepción (Sección 14.22) 
pues son frecuentes en ambientes de agua dulce con oxidadores 
de hierro aerobios neutrófilos. Catalizan la oxidación de hierro 
y manganeso, pero no parecen obtener energía de estas reaccio-
nes, mientras que sí lo hacen de la oxidación de la materia orgá-
nica. El género de agua dulce Gallionella y el género marino 
Mariprofundus comprenden especies características de bacte-
rias oxidadoras de hierro aerobias neutrófilas. Son especies que 
forman una estructura parecida a un pedúnculo enrollado que 
contiene hidróxido férrico (Fe[OH]
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) procedente de la oxida-
ción de hierro ferroso (Figura 14.36). El pedúnculo con hierro 
incrustado contiene una matriz orgánica sobre la que se acu-
mula el hidróxido férrico a medida que es excretado desde la 
superficie celular. La formación del pedúnculo es presumible-
mente una adaptación que impide que las células acaben sepul-
tadas en una corteza de óxido de hierro.
Gallionella es habitual en las aguas de drenaje de turberas, 
en manantiales de aguas ferruginosas y otros hábitats en los 
que hay presencia de hierro ferroso. Mariprofundus se aisló por 
vez primera de Lō’ihi Seamount, un volcán submarino cerca de 
Hawaii. Gallionella y Mariprofundus son ambos quimiolitótro-
fos autótrofos y contienen enzimas del ciclo de Calvin (  Sec-
ción 13.5).
Bacterias oxidadoras de hierro anaerobias
La oxidación anaerobia del hierro ferroso puede estar mediada 
por bacterias tanto quimiótrofas como fotótrofas. Estos gru-
pos son habituales en sedimentos anóxicos y en humedales. 
Las condiciones anóxicas favorecen la solubilidad del hierro 
ferroso en un amplio rango de pH, de manera que, a diferencia 
de las bacterias oxidadoras de hierro aerobias, el crecimiento de 
las oxidadoras de hierro anaerobias no se limita al pH neutro. 
Estos grupos contienen organismos metabólicamente diversos 
y capaces de crecer usando diferentes donadores y aceptores de 
electrones.
La oxidación fototrófica de hierro se produce en determina-
das especies de bacterias rojas no del azufre de las Alphapro-
teobacteria (p. ej., Rhodopseudomonas palustris), de bacterias 
rojas del azufre de las Gammaproteobacteria (  Figura 13.25) 
y de bacterias verdes del azufre que se encuentran en los Chlo-
robi (Chlorobium ferrooxidans). En todos los casos, el hierro 
especies reductoras de hierro termófilas e hipertermófilas (p. 
ej., Thermus y Thermotoga), y a menudo se encuentran en fuen-
tes hidrotermales y otros sistemas con calor geotérmico, como 
el subsuelo profundo.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué grupos filogenéticos podemos encontrar Geobacter y 
Shewanella?
 ¿Qué géneros de organismos desasimiladores reductores de 
hierro contienen aerobios facultativos?
14.15 Bacterias desasimiladoras 
oxidadoras del hierro
Géneros principales: Acidithiobacillus, Gallionella
La capacidad para acoplar la oxidación del hierro ferroso (Fe2+) 
al crecimiento celular está muy extendida en el árbol de la vida, y 
se piensa que es una característica que apareció temprano en la 
historia de la Tierra. Los géneros que pueden usar hierro ferroso 
como donador de electrones para el crecimiento se distribuyen 
en cinco filos bacterianos y dos filos arqueanos (Figura 14.1).
La diversidad y la distribución de los oxidadores de hierro 
aerobios está muy determinada por el pH y la presencia de oxí-
geno molecular. El hierro ferroso se oxida espontáneamente 
para formar precipitados insolubles en presencia de oxígeno, a 
pH entre neutro y alcalino (mayor de 7), pero es estable, ya sea 
en condiciones anóxicas o aerobiamente, a pH ácido (menor de 
4). Los oxidadores de hierro se dividen en cuatro grupos funcio-
nales, según su fisiología básica: oxidadores de hierro aerobios 
acidófilos, oxidadores de hierro aerobios neutrófilos, oxidado-
res de hierro quimiótrofos anaerobios y oxidadores de hierro 
fotótrofos anaerobios.
Bacterias oxidadoras de hierro aerobias acidófilas
El crecimiento de las bacterias oxidadoras de hierro se ve 
favorecido por los ambientes ácidos ricos en hierro en los que 
hay hierro ferroso soluble. Estas bacterias suelen abundar en 
el drenaje ácido procedente de minas abandonadas de car-
bón o hierro o en los residuos de minería (  Secciones 21.1 
y 21.2). Las bacterias oxidadoras de hierro aerobias acidófi-
las también habitan en manantiales ácidos ricos en hierro en 
áreas volcánicas. En estos ambientes, el azufre suele estar pre-
sente junto con hierro ferroso, y muchos oxidadores de hierro 
aerobios acidófilos pueden oxidar tanto hierro ferroso como 
azufre elemental. Las especies pueden ser autótrofas o hete-
rótrofas, y entre los géneros más frecuentes están Acidithio-
bacillus (Gammaprotebacteria), Leptospirillum (Nitrospirae) 
y Ferroplasma (Euryarchaeota). Otros oxidadores de hierro 
aerobios acidófilos se pueden encontrar en Actinobacteria y 
Firmicutes.
Bacterias oxidadoras de hierro aerobias neutrófilas
Los oxidadores de hierro aerobios neutrófilos son organismos 
adaptados a nichos especializados (  Sección 13.9), ya que el 
hierro ferroso es relativamente insoluble a pH neutro, y su oxi-
dación química es espontánea y rápida en presencia de aire. 
Además, a pH neutro la oxidación de hierro en la superficie 
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