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es necesario exclusivamente para la eritropoyesis, sino que también lo es para otros sistemas en el organismo. Se mencionarán sólo aquellos nutrientes cuyo aporte es de importancia crucial y cuya deficiencia ocasiona cambios en la sangre, como el hierro, el ácido fólico y la cobalami- na (vitamina B12). Metabolismo del hierro. El hierro es un elemento esencial para todas las células vivas y participa en nume- rosas vías metabólicas. La dependencia de hierro que tie- nen todas las formas de vida se relaciona con la facilidad con la cual el hierro es reversiblemente oxidado (Fe3+) y reducido (Fe2+), así como con su abundancia en la tierra y en el agua. El hierro en los tejidos no existe como catión libre, sino que se encuentra unido o incorporado a diversas proteínas. En condiciones normales el contenido total de hierro en el organismo es de aproximadamente 75 mg/kg de peso corporal en los niños a término, de 50 mg/kg en el varón adulto y de 35 mg/kg en la mujer adulta. Esta disparidad refleja la alta frecuencia de deficiencia de hierro en la mujer. Del contenido total de hierro en el organismo, sólo una pequeña porción (menos de 0.1 %) se encuentra en el plasma. En el suero, el ion férrico se mantiene soluble uniéndose a la transferrina, que sirve como un mediador entre el metabolismo sistémico y celular del hierro. El receptor de la transferrina, proteína de membrana específi- ca, funciona como el puerto de entrada de la transferrina a la célula. Una vez dentro de la célula, el hierro se disocia de la transferrina (que abandona la célula e inicia otro cir- cuito de la transferrina), y es distribuido a las proteínas celulares que contienen hierro, o es almacenado en una forma no tóxica en la ferritina o en la hemosiderina. Ciné- ticamente la transferrina constituye el compartimiento más activo, ya que su hierro es normalmente reemplazado o recambiado al menos 10 veces cada 24 horas. La mayoría del hierro en el organismo se encuentra en forma de com- puestos hemínicos, especialmente hemoglobina y mioglo- bina (Tabla 18.1). La ferritina y la hemosiderina son las dos formas de almacenamiento de hierro en el organismo, y constituyen aproximadamente el 30% del hierro total, o cerca de 1 g en el varón. En la mujer sólo 200 a 400 mg de hierro se encuentran en forma de reservas. Receptor soluble de la transferrina. Uno de los avances más valiosos en la evaluación clínica de la eritro- poyesis fue la detección del receptor soluble de la transfe- rrina en el plasma. Se ha demostrado que su concentración está estrechamente relacionada con el número de precurso- res de la serie roja en la médula ósea, de tal forma que cons- tituye un ensayo cuantitativo del grado de eritropoyesis. Balance del hierro. En los sujetos normales, el con- tenido total de hierro en el organismo tiende a permanecer dentro de límites relativamente estrechos, lo cual se logra mediante un control de la absorción más que de la elimi- nación del metal. El hierro se pierde cuando las células, especialmente del tracto gastrointestinal y urinario, se eliminan por descamación. Aunque el hierro es un compo- nente fisiológico del sudor, sólo se pierden pequeñas can- tidades (22.5 μg/L) por esta vía. Se ha estimado que la pérdida promedio total de hierro es de 1.0 mg/día en el varón adulto y en la mujer menopaúsica. La mujer mens- truante pierde una cantidad adicional de aproximadamen- te 0.006 mg/kg/día. En la mujer embarazada la pérdida de hierro es cerca de 3.5 veces mayor que la del varón. En condiciones ideales estas pérdidas se equilibran por una cantidad equivalente de hierro absorbido de la dieta. Absorción del hierro. La absorción de hierro se lleva a cabo en el intestino delgado proximal. El hombre y otros mamíferos omnívoros parecen tener al menos dos vías dis- tintas de absorción del hierro: una para el hierro unido al hem y la otra para el hierro en forma de ion ferroso. El hie- rro de la dieta se debe convertir a una de estas dos formas para ser absorbido. El hierro hem deriva de la hemoglobi- na, la mioglobina y de otras proteínas-hem presentes en los alimentos de origen animal. Por exposición al ácido y a las proteasas del jugo gástrico el hem se libera de su apo- proteína y el hierro es oxidado a su forma férrica, forman- do hemina. Esta molécula entra intacta a la célula de la mucosa intestinal, uniéndose probablemente a un receptor aún no identificado. El hierro no hemínico tiene que ser reducido a su forma ferrosa para poder ser absorbido. La absorción de hierro hem no se ve afectada por la composi- ción de la dieta; sin embargo, el hem afecta de forma importante a la absorción del hierro no hem. Los dos prin- cipales favorecedores dietéticos de la absorción del hierro no hemínico son el ascorbato y la carne. La absorción del hierro es un proceso que involucra dos pasos distintos: a) captación por la mucosa y b) transferencia de la célula de la mucosa a la lámina propia, de donde entra al plasma. Ambos pasos involucran transportadores específicos. El Fe2+ entra a la célula por la acción del transportador del metal divalente (DMT1, del inglés divalent metal trans- porter 1); dentro de la célula una parte del hierro es alma- cenada y la otra es transportada a través de la membrana basolateral. Se piensa que la ferroportina funciona como un transportador de Fe2+ basolateral. La ferroxidasa hepaestina facilita la exportación del hierro basolateral F I S I O L O G Í A D E L E R I T R O C I T O 289 Tabla 18.1. Composición aproximada de los compuestos que contienen hierro en el ser humano (varón de 70 kg) Contenido de % del hierro hierro (g) total COMPUESTOS HEMÍNICOS Hemoglobina en sangre 2.6 65.0 Mioglobina en músculo 0.13 6.0 Citocromos — — Catalasa y peroxidasa — — Aconitasa — — Ferroquelatasa — — COMPUESTOS NO HEMÍNICOS Transferrina 0.003 0.1 Ferritina 0.520 13.0 Hemosiderina 0.480 12.0 Otros 0.140 3.6
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