Biologia de los microorganismos (811)

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488 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
14.16 Bacterias que metabolizan 
el hidrógeno
Géneros principales: Ralstonia, Paracoccus
El par H
2
/H+ es extremadamente electronegativo, lo que signi-
fica que el H
2
 es un excelente donador de electrones en el meta-
bolismo energético y se puede acoplar a prácticamente todos los 
aceptores de electrones existentes. Por tanto, la capacidad para 
obtener energía de la oxidación de H
2
 se encuentra muy extendida 
por el árbol de la vida (Figura 14.1). A lo largo de todo este capítulo 
se dan ejemplos de diversos fotótrofos oxidadores de hidrógeno 
(Secciones 14.4 a 14.7) y quimiótrofos anaerobios (Secciones 14.9, 
14.10 y 14.14). Además, la oxidación del hidrógeno se produce en 
prácticamente todos los géneros de arqueas anaerobias (Capítulo 
16). Aquí trataremos de la diversidad de las bacterias autótrofas o 
quimiolitótrofas aerobias oxidadoras de hidrógeno.
Muchas bacterias pueden crecer con hidrógeno como único 
donador de electrones y oxígeno como aceptor de electrones en 
su metabolismo energético:
H
2
 + 1–
2
O
2
 S H
2
O �G0′ = –237 kJ
La mayor parte de estos organismos, conocidos colectivamente 
como «bacterias del hidrógeno» también pueden crecer auto-
tróficamente (usando reacciones del ciclo de Calvin para incor-
porar CO
2
). Todas las bacterias del hidrógeno contienen una 
o más hidrogenasas que actúan uniendo hidrógeno, que luego
usan para producir ATP (  Sección 13.7) o como poder reduc-
tor para el crecimiento autótrofo.
Diferentes miembros de las Proteobacteria oxidadoras de 
hidrógeno están distribuidas entre las subclases Alfa, Beta 
y Gamma. Convendría distinguir estos organismos de los 
muchos procariotas anaerobios estrictos que oxidan hidró-
geno mediante respiración anaerobia; por ejemplo, las bac-
terias acetógenas, las metanógenas y las reductoras de sulfato 
(  Secciones 13.7 a 13.20). Se conocen bacterias del hidrógeno 
grampositivas y gramnegativas, y los representantes mejor estu-
diados están clasificados en los géneros Ralstonia (Figura 14.37), 
Pseudomonas y Paracoccus. Paracoccus denitrificans también 
puede oxidar hidrógeno anaerobiamente por desnitrificación, y 
ha sido especialmente bien estudiado por su bioenergética del 
transporte de electrones y la generación de fuerza protonmotriz.
Fisiología y ecología de las bacterias del hidrógeno
Cuando crecen quimiolitotróficamente con hidrógeno, la 
mayoría de las bacterias del hidrógeno lo hacen mejor en con-
diciones microaerófilas (5 %-10 % de O
2
), porque las hidroge-
nasas normalmente son enzimas sensibles al oxígeno. El níquel 
(Ni2+) debe estar presente en el medio para que se produzca el 
crecimiento quimiolitotrófico de las bacterias del hidrógeno, ya 
que prácticamente todas las hidrogenasas contienen este ele-
mento como cofactor metálico fundamental. Algunas bacterias 
del hidrógeno también fijan nitrógeno (  Sección 3.17), lo que 
permite su cultivo en un medio con sales minerales que con-
tenga únicamente gases —H
2
, O
2
, CO
2
 y N
2
— como fuente de 
energía, carbono y nitrógeno. Prácticamente todas las bacte-
rias del hidrógeno son quimiolitótrofas facultativas, lo que sig-
nifica que también pueden crecer quimioorganotróficamente 
con compuestos orgánicos como fuente de energía.
ferroso es uno de los diversos compuestos que pueden usar 
estos organismos como donadores de electrones en la fotosín-
tesis.
Los oxidadores de hierro quimiótrofos anaerobios acoplan 
la oxidación del hierro ferroso con la reducción de nitrato para 
producir nitrito o gases de nitrógeno (desnitrificación). Estos 
organismos pertenecen a las Alpha-, Beta-, Gamma- o Del-
taproteobacteria, y la mayoría pueden usar varios donadores 
orgánicos de electrones en la reducción de nitrato; muchos 
pueden crecer también aerobiamente. Los géneros bacteria-
nos Acidovorax, Aquabacterium y Marinobacter contienen 
oxidadores de hierro anaerobios. Mientras la mayoría de las 
especies son mixótrofas cuando crecen con hierro ferroso 
como donador de electrones, otras especies como Marino-
bacter aquaeolei y Thiobacillus denitrificans pueden crecer 
de manera autotrófica como quimiolitótrofos oxidadores de 
hierro.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué características del hábitat regulan la diversidad y la 
distribución de los oxidadores de hierro?
 ¿Cómo evitan los oxidadores de hierro neutrófilos aerobios que 
sus células queden sepultadas bajo una corteza de hierro?
Figura 14.36 Gallionella ferruginea, bacteria neutrófila oxidadora de
hierro ferroso, procedente de una zona de filtrados de hierro cerca de 
Ithaca (Nueva York). (a) Micrografía de dos células con forma de judía con 
pedúnculos que se combinan para formar una masa retorcida. (b) Micrografía 
electrónica de transmisión de una sección fina de una célula de Gallionella con 
pedúnculo. Las células miden unos 0,6 μm de ancho.
W
. 
C
. 
G
h
io
rs
e
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G
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(a)
(b)
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