Biologia de los microorganismos (835)

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hasta convertirse en una hifa. En el extremo de la hifa se forma 
una yema. Esta yema crece, forma un flagelo, se separa de la 
célula madre y se aleja nadando. Más tarde, la célula hija pierde 
su flagelo y tras un período de maduración forma a su vez una 
hifa e inicia la gemación. En el extremo de la hifa de la célula 
madre se pueden formar varias yemas, lo que origina grupos 
de células conectados por hifas. En algunos casos, la yema se 
forma directamente desde la célula madre sin formación pre-
via de hifa, mientras que en otros casos una célula individual 
forma una hifa en cada extremo (Figura 14.56). Los procesos de 
replicación del nucleoide se producen antes de la formación de 
la yema, y cuando esta ya se ha formado, una copia del cromo-
soma recorre la hifa hasta llegar a la yema. A continuación se 
forma un septo que separa la yema, todavía en crecimiento, de 
la hifa y la célula madre (Figura 14.55).
Fisiológicamente, Hyphomicrobium es una bacteria meti-
lótrofa (Sección 14.17), y está presente en hábitats de agua 
dulce, marinos y terrestres. Sus fuentes de carbono preferidas 
son compuestos C
1
 como el metanol (CH
3
OH), la metilamina 
(CH
3
NH
2
), el formaldehído (CH
2
O) y el formiato (HCOO−). Un 
proceso de enriquecimiento bastante específico para Hypho-
microbium es utilizar metanol como donador de electrones y 
nitrato (NO
3
−) como aceptor, en un medio diluido incubado 
en condiciones anóxicas. Hyphomicrobium es la única bacte-
ria desnitrificante de crecimiento rápido conocida que utiliza 
metanol como donador de electrones, de modo que este pro-
cedimiento sirve para seleccionar este organismo de una gran 
variedad de ambientes.
Bacterias con prostecas y pedunculadas
Diversas bacterias pueden producir extrusiones citoplasmáti-
cas como pedúnculos (Figura 14.57), hifas y apéndices (Tabla 14.4). 
Las protuberancias de este tipo, que tienen un diámetro menor 
que la célula madura y contienen citoplasma y pared celular, 
reciben el nombre colectivo de prostecas (Figura  14.58). Las 
prostecas permiten a los organismos adherirse a materia parti-
culada, material vegetal o a otros organismos en hábitats acuáti-
cos. Además, se pueden utilizar para aumentar la relación entre 
la superficie y el volumen celular. Recordemos que una mayor 
relación superficie/volumen en las células procariotas refuerza, 
en general, su capacidad de captar nutrientes y expulsar resi-
duos (  Sección 2.6). La inusual morfología de las bacterias 
con apéndices (Figura 14.58) lleva esta proporción al extremo y 
puede ser una adaptación evolutiva a la vida en aguas oligotrófi-
cas (pobres en nutrientes), que es donde se encuentran con más 
frecuencia estos organismos.
Las prostecas también pueden actuar reduciendo el hundi-
miento de las células. Al ser estos organismos acuáticos, y dado 
que su metabolismo es típicamente aerobio, las prostecas pue-
den evitar que las células se hundan hacia zonas anóxicas en las 
que no podrían respirar.
Caulobacter
Dos bacterias pedunculadas habituales son Caulobacter 
(Figura 14.57) y Gallionella (Figura 14.36). La primera es un 
quimioorganótrofo que produce un pedúnculo con citoplasma 
en su interior, es decir, una prosteca, y la segunda es una bac-
teria quimiolitótrofa oxidadora de hierro cuyo pedúnculo está 
compuesto por hidróxido férrico (Fe(OH)
3
) (Sección 14.15). Las 
internas, como los complejos membranosos, no se reparten en 
el proceso de división celular, y deben formarse de novo. No obs-
tante, esto supone una ventaja, ya que en estas células se pueden 
formar estructuras internas más complejas que en las células 
que se dividen por fisión binaria, porque estas últimas tienen 
que repartir dichas estructuras entre las dos células hijas. No 
es una casualidad que muchas bacterias formadoras de yemas, 
sobre todo las especies fotótrofas y quimiolitótrofas, contengan 
extensos sistemas membranosos internos.
Bacterias formadoras de yemas: Hyphomicrobium
Hay dos bacterias formadoras de yemas muy bien estudiadas 
que pertenecen a las Alphaproteobacteria y están estrecha-
mente relacionadas: Hyphomicrobium, que es quimioorganó-
trofa, y Rhodomicrobium, fotótrofa. Estos organismos producen 
yemas en los extremos de largas y finas hifas. La hifa es una 
extensión celular directa con pared celular, membrana citoplas-
mática y ribosomas, y puede tener DNA.
En la Figura 14.55 se muestra el ciclo vital de Hyphomicrobium. 
La célula madre, a menudo unida por su base a un sustrato 
sólido, forma una delgada protuberancia que se va alargando 
Figura 14.55 Etapas del ciclo biológico de Hyphomicrobium.
Hyphomicrobium tiene un solo cromosoma circular.
DNA
Célula madre
Hifa
La hifa crece;
el DNA se replica
Una copia del
cromosoma va
a la yema
Yema
Cromosoma
Septo
Flagelo
El DNA de la célula
progenitora se
vuelve a replicar
Formación del
septo transversal
La hifa se alarga
más
Las células
se separan
La célula
nadadora
madura
y se aleja
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