Biologia de los microorganismos (875)

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la ureasa. Debido a la gran motilidad de las células de Proteus, 
las colonias que crecen en medio sólido suelen mostrar un feno-
tipo característico en enjambre (swarming) (Figura 15.13b). Las 
células del borde de la colonia en crecimiento se desplazan más 
deprisa que las del centro de la colonia. Las del borde se despla-
zan en masa a una corta distancia de la colonia y luego sufren 
su motilidad se reduce, se detienen y se dividen, formando una 
nueva población de células móviles, que de nuevo se despla-
zan en masa. Como consecuencia, la colonia madura se mues-
tra como una serie de círculos concéntricos, que corresponden 
a altas concentraciones de células que alternan con bajas con-
centraciones celulares (Figura 15.13b).
Fermentación butanodiólica: Enterobacter, 
Klebsiella y Serratia
Los fermentadores butanodiólicos suelen guardar una rela-
ción más estrecha entre sí que con los que tienen fermentación 
ácido-mixta, lo que concuerda con las diferencias fisiológicas 
que muestran (Figura 15.12). Enterobacter aerogenes es una 
especie corriente en el agua y en aguas residuales así como en 
el intestino de animales de sangre caliente y de vez en cuando 
causa infecciones urinarias. Una especie de Klebsiella, K. pneu-
moniae, causa a veces neumonías en los humanos, pero las 
 klebsiellas se encuentran más frecuentemente en el suelo y en el 
agua. La mayoría de las cepas de Klebsiella también fijan nitró-
geno ( Sección 3.17), una propiedad que no es característica 
de otras bacterias entéricas.
El género Serratia forma una serie de pigmentos pirróli-
cos rojos llamados prodigiosinas (Figura 15.14). Las prodigiosi-
nas se producen durante la fase estacionaria como metabolitos 
secundarios y son de interés porque contienen un anillo pirró-
lico que también se encuentra en los pigmentos que transfie-
ren energía: porfirinas, clorofilas, bacterioclorofilas y ficobilinas 
( Secciones 13.1-13.3). Sin embargo, no está claro si la pro-
digiosina desempeña algún papel en la transferencia de energía 
y se desconoce su función exacta. Se pueden aislar especies de 
Serratia del agua y del suelo, así como del intestino de varios 
insectos y vertebrados, y en ocasiones del intestino humano. 
Serratia marcescens es también un patógeno humano y puede 
causar infecciones en muchas partes del cuerpo. Se la relaciona 
con infecciones causadas por algunas técnicas médicas invasi-
vas y es un contaminante ocasional de líquidos intravenosos.
son casi siempre patógenas para los humanos o para otros ani-
males de sangre caliente (Salmonella también se encuentra en el 
intestino de animales de sangre fría, como tortugas o lagartos). 
En los humanos, las enfermedades más frecuentes causadas por 
salmonelas son la fiebre tifoidea y gastroenteritis ( Secciones 
31.5 y 31.10). Las shígelas también guardan una estrecha relación 
con Escherichia; los análisis genómicos indican que Shigella y 
Escherichia han intercambiado un número significativo de genes 
por transmisión horizontal. No obstante, a diferencia de Esche-
richia, las especies de Shigella son normalmente patógenas para 
los humanos, y causa una gastroenteritis grave llamada disente-
ría bacilar. Un buen ejemplo de esto es Shigella dysenteriae, que 
se transmite por la alimentación y por el agua. Esta bacteria, que 
contiene una endotoxina, invade las células del epitelio intestinal 
y excreta una neurotoxina que causa un dolor intestinal agudo.
El género Proteus normalmente presenta células con una 
gran motilidad (Figura 15.13) y que producen la enzima ureasa. 
A diferencia de Salmonella y Shigella, Proteus tiene una rela-
ción lejana con E. coli. Proteus origina con frecuencia infeccio-
nes de las vías urinarias en los humanos y probablemente saque 
provecho de su gran capacidad para degradar la urea mediante 
(b)
(a)
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Figura 15.13 Desplazamiento en enjambre de Proteus. (a) Células de
Proteus mirabilis marcadas con una tinción flagelar; los flagelos perítricos 
de cada célula se agrupan en un haz para rotar en sincronía. (b) Foto de una 
colonia con desplazmiento en enjambre de Proteus vulgaris. Obsérvense los 
anillos concéntricos.
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Figura 15.14 Colonias of Serratia marcescens. La pigmentación rojo-
anaranjada se debe al pigmento pirrólico prodigiosina.
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