Biologia de los microorganismos (1059)

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662 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
diversidad (véase la Figura 19.27). No obstante, a diferencia de 
la gran diversidad de Betaproteobacteria en los lagos, en el mar 
los subgrupos de Proteobacteria con más diversidad son Gam-
maproteobacteria y Alphaproteobacteria (véase la Figura 19.27).
La interpretación funcional de la estructura de la comuni-
dad procariota lacustre está restringida por la limitada dispo-
nibilidad de representantes cultivados. Las taumarqueotas de 
agua dulce pertenecen a especies conocidas de oxidadores de 
amoniaco, pero el metabolismo de las euriarqueotas de agua 
dulce todavía no se conoce. Las actinobacterias son bacterias 
quimioorganótrofas que en los lagos pueden ser las respon-
sables de la degradación de los ácidos nucleicos y las proteí-
nas. Además, análisis metagenómicos ( Sección 18.7) han 
demostrado que al menos algunas actinobacterias contienen 
genes relacionados con los que codifican la bacteriorrodop-
sina, una proteína integrada en la membrana que convierte la 
energía lumínica en ATP (Sección 19.11 y Sección 16.1) en 
arqueas extremadamente halófilas (el análogo en actinobacte-
rias se llama actinorrodopsina). Por tanto, algunas actinobacte-
rias podrían usar la luz como fuente de energía.
El filo Bacteroidetes está bien representado en los ecosistemas 
lacustres. Estos organismos son conocidos por su gran diversi-
dad metabólica, y probablemente sean elementos importantes 
en la degradación de diversos biopolímeros y materiales húmi-
cos. Las proteobacterias, que son abundantes, suelen ser espe-
cies de crecimiento rápido, que responden rápidamente a los 
pulsos de nutrientes orgánicos, mientras que las alfaproteobac-
terias son más competitivas en condiciones de poca disponi-
bilidad de nutrientes orgánicos, lo cual probablemente explica 
su gran abundancia en el mar abierto, que es oligotrófico 
(Figura 19.27).
En conjunto, la gran diversidad procariótica en los lagos de 
agua dulce (Figura 19.18) refleja el carácter dinámico de estos 
hábitats. Normalmente, los aportes de nutrientes endógenos 
y exógenos que los lagos reciben varían según las estaciones 
siguiendo un patrón que favorece una comunidad procariótica 
compleja tanto filogenética como metabólicamente.
a 20 °C) y se determina el oxígeno residual en el agua al final de 
la incubación. La determinación de la DBO nos da una medida 
de la cantidad de materia orgánica en el agua que puede ser oxi-
dada por los microorganismos presentes. A medida que un lago 
o un río se recupera de un aporte de materia orgánica o de una
producción primaria excesiva, la DBO inicialmente alta dismi-
nuye y esta disminución va acompañada por el aumento corres-
pondiente en oxígeno disuelto en el ecosistema (Figura 19.17a).
Otra medida relacionada de la materia orgánica en una masa
de agua es la demanda química de oxígeno (DQO). Para deter-
minarla se usa un agente oxidante fuerte, como el dicromato
ácido de potasio, para oxidar la materia orgánica a CO
2
; la can-
tidad de materia orgánica presente es proporcional a la cantidad 
de dicromato consumido. La DQO se suele usar como medida 
rápida de la calidad del agua y de su DBO potencial.
Vemos pues que en los ambientes de agua dulce los ciclos del 
oxígeno y del carbono están relacionados: la concentración de 
carbono orgánico y oxígeno son inversamente proporcionales. 
Aunque la fotosíntesis oxigénica produce oxígeno, la correspon-
diente producción de materia orgánica provoca la deficiencia 
de este. Los ambientes acuáticos anóxicos, en los que la materia 
orgánica suele ser abundante, son el resultado final de procesos 
respiratorios que eliminan del ecosistema el oxígeno disuelto, y 
dejan que el resto de la materia orgánica sea mineralizada por 
los organismos de metabolismos energéticos anaeróbicos que 
tratamos en el Capítulo 13. También es importante reconocer la 
relevancia de las tormentas, las inundaciones y las sequías para 
determinar la liberación, el transporte y el reciclaje de la mate-
ria orgánica y de los nutrientes inorgánicos en los sistemas de 
agua dulce como arroyos, ríos, lagos y embalses. Estos cambios 
menos predecibles también afectan a la productividad, la diver-
sidad, la distribución y las interacciones microbianas en los sis-
temas de agua dulce.
Instantánea filogenética de la diversidad 
procariótica en los sistemas de agua dulce
Es bien conocida la importancia de los procariotas en lagos, 
arroyos y ríos para la producción, la regeneración y la movi-
lización de los nutrientes. Sin embargo, solo recientemente se 
han utilizado métodos moleculares para identificar las pobla-
ciones microbianas participantes, sus interacciones y los patro-
nes estacionales. Como vimos en los estudios de diversidad del 
suelo (Sección 19.6), la secuenciación de los genes del rRNA 16S 
se usa como método que no está basado en técnicas de cultivo 
para identificar y cuantificar los filotipos microbianos ( Sec-
ción 18.5). Aquí examinaremos la imagen que se obtiene de la 
estructura de las comunidades lacustres, ya que la mayor parte 
de los estudios de sistemas de agua dulce se han llevado a cabo 
en lagos.
En la Figura 19.18 se muestran los principales grupos de proca-
riotas que habitan las muestras de la superficie de los lagos (el 
epilimnion). Normalmente se observan cinco grandes grupos 
bacterianos, o filos, en el siguiente orden decreciente aproxi-
mado de representación: Proteobacteria, Actinobacteria, Bac-
teroidetes, Cyanobacteria y Verrucomicrobia. También están 
presentes arqueas pertenecientes a los filos Euryarchaeota, 
Crenarchaeota y Thaumarchaeota. Esta composición a nivel 
de filo comparte características con el mar, donde Proteobac-
teria y Bacteroidetes también comprenden la mayor parte de la 
Figura 19.18 Diversidad procariótica en los lagos de agua dulce.
Distribución de las secuencias génicas de rRNA 16S por fílos determinada por 
análisis de un conjunto de datos de genes 16S detectados en el epilimnion de 
varios lagos de agua dulce. Datos recogidos y analizados por Nicolas Pinel.
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