BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-478

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las proteínas de membrana plasmática de las lisosomales.
Antes que actúe la manosidasa y que la proteína abandone el
RE, existe un punto de control adicional que evita que las
proteínas mal plegadas o ensambladas salgan con destino a la
membrana. Una glucosil transferasa incorpora una Glc al
oligosacárido Man9NAcGlc2, unido a las proteínas mal ple-
gadas, pero no a las que poseen un plegamiento correcto.
Ésta es una señal para las proteínas fijadoras de hidratos de
carbono o lectinas del RE: calnexina y calreticulina. La cal-
nexina unida a membrana y la calreticulina soluble en el
lumen, se unen selectivamente a los oligosacáridos con esta
dotación. La proteína unida a las lectinas se desglucosila y la
calnexina y la calreticulina, entonces, se disocian. Si la pro-
teína se repliega correctamente, seguirá el camino completo
de la ruta secretora. En caso contrario, sufrirá un nuevo ciclo de
adición de Glc y unión a lectinas.
Los N-oligosacáridos complejos resultan de la modifica-
ción posterior en las distintas cisternas del Golgi de los 
N-oligosacáridos ricos en manosa (Man8NAcGlc2). Las vesí-
culas de transporte que salen del RE con dirección al cis-
Golgi (Fig. 26-10) están revestidas por un coatómero distin-
to al de las vesículas de transporte retrógrado, formado por la
proteína multimérica COPII. Una vez alcanzado el Golgi,
las modificaciones que va a sufrir el N-oligosacárido unido y
el destino de la proteína dependen, sobre todo, de la accesi-
bilidad del oligosacárido a las enzimas de los apilamientos
del Golgi, y de determinadas señales de reconocimiento para
las mismas.
Una vez en el Golgi, y a medida que las proteínas viajan
desde las cisternas del Cis-Golgi hasta el compartimento
trans, las antenas del hidrato de carbono ricas en manosa son
modificadas por enzimas específicas de cada apilamiento
Modificación postraduccional y tráfico intracelular de proteínas | 459
Figura 26-8. Biosíntesis del dolicol-oligosacárido. El precursor del dolicol-oligosacárido es un lípido de la membrana del RE, el doli-
col pirofosfato. Sobre él se van transfiriendo de forma ordenada los azúcares de la figura, en primer lugar, por la cara externa del RE
y, posteriormente, tras la translocación del glicolípido incompleto, en el lumen. El glicolípido con 14 unidades de monosacárido unido
al dolicol está preparado para ser transferido a una proteína. (UDP-NAcGlc: UDP-N-acetil glucosamina; GDP-Man: GDP-manosa;
UDP-Glc: UDP-glucosa.)
UDP GDP UDP
UDP-NAcGlc GDP-Man UDP-Glc
Pi
UMP
UDP
UMP
UDP
GMP
GDP
5X Translocación
del glicolípido
Lumen de RE
Glu3-Man9-NAcGIc2
3X UDP 3X UDP
4X GDP
4X GDP
O-
CH2
CH3-CH
 CH3-C CH CH2-CH2-C=CH CH2- CH2
CH3 CH3
CH2
O = P O-
O
15-18
Dolicol-P
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