Guia de sistema Genital Masculino

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UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA-FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS 
CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA 
HISTOLOGÍA Y 
DESARROLLO 
EMBRIONARIO DEL 
SISTEMA GENITAL 
MASCULINO 
GUÍA DE ESTUDIO 
 
M. V.; M. Sc. Francisco J. Cabrera, Profesor Asociado 
11/06/2009 
 
 
 
 
Adaptada al programa de la Asignatura Histología y Embriología de la FCV-UCV. Distribución 
gratuita 
 
 
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INTRODUCCIÓN: En ambos sexos, los órganos que componen el aparato reproductor incluyen a las 
gónadas, órganos accesorios de la reproducción, órganos copuladores y genitales externos. Las 
gónadas son órganos pares y en muchas especies son totalmente intraabdominales. Sin embargo, 
en la mayoría de los mamíferos, las gónadas masculinas son órganos ubicados fuera de la cavidad 
abdominal. En la presente guía de estudio, realizaremos la descripción histológica de los órganos 
del sistema genital masculino, repasando además los elementos más importantes de la fisiología 
reproductiva al establecer las correlaciones morfo-funcionales. Además, se realizará una completa 
descripción del desarrollo embrionario de este sistema, con el fin de reseñar los mecanismos 
normales de morfogénesis implicados en este proceso. Esta guía de estudio se realiza con el 
objetivo de paliar la crónica deficiencia de libros de texto en las bibliotecas. Por tal motivo, se 
intentará plasmar en ella toda la información pertinente al tema, por lo que, más que una guía de 
referencia rápida, podría ser considerada una separata o capítulo suelto. La bibliografía 
recomendada al final de este trabajo corresponde a los libros existentes en la Biblioteca de la FCV-
UCV. 
 
Figura N° 1: Aparato Genital Masculino. Bovino. Vista lateral derecha. 1. Epidídimo; 2. Testículo; 3. Cordón 
Espermático; 4. Plexo pampiniforme; 5. Conducto Deferente; 6. Vejiga urinaria; 7. Ampulla; 8. Glándulas 
vesiculares; 9. Colículo seminal; 10. Uretra protática; 11. Cuerpo de próstata; 12. Músculo bulbouretral. 13. 
Músculo retractor del pene; 14. Pene fibroso; 15. Glande del pene. 
13 14 
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El sistema genital masculino está compuesto por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas 
sexuales anexas y el pene (figura N° 1). Las glándulas sexuales anexas, llamadas también glándulas 
sexuales accesorias, incluyen a las glándulas ampulares, las vesículas seminales, la próstata y las 
glándulas bulbouretrales de Cowper. 
FUNCIONES DEL SISTEMA GENITAL MASCULINO 
 Producción y maduración de espermatozoides 
o Secreción de Líquido Seminal 
 Secreción de Andrógenos, los cuales son responsables de: 
o Fenotipo masculino 
o Estimulación de la espermatogénesis 
o Libido y Comportamiento de Apareo 
o Agresividad y Territorialidad 
 Cópula 
 
1. Testículos: En los mamíferos terrestres, los testículos se encuentran ubicados dentro de una 
bolsa de piel especializada, denominada escroto. Son órganos anficrinos, poseen un producto 
de secreción exocrina y holocrina, los espermatozoides, producidos en una porción glandular 
de tipo tubular compuesto denominado túbulos seminíferos. La secreción endocrina es 
producida por dos grupos de células, las células intersticiales de Leydig (productoras de 
andrógenos, especialmente testosterona) y las células sustentaculares de Sertoli, estas 
últimas encargadas, entre otros objetivos, de la regulación de la espermatogénesis. 
 
La estructura histológica del testículo corresponde a la de un órgano macizo o 
parenquimatoso. Cada testículo está envuelto en una cápsula de tejido conectivo fibroso, 
denominado túnica albugínea, la cual está delimitada por una membrana serosa, la capa 
visceral de la túnica vaginal del escroto. La túnica albugínea es rica en vasos sanguíneos en 
todas las especies y en los equinos esta túnica posee fibras musculares lisas mezcladas con el 
tejido conectivo fibroso. La túnica albugínea penetra en el parénquima testicular dividiéndolo 
en lobulillos corticales que solo son evidentes al corte, ya que la apariencia externa del 
testículo es lisa. En la cara craneal del testículo (polo anterior), la cápsula orgánica se mezcla 
con el tejido conectivo laxo del mediastino testicular, región que corresponde por igual a la 
médula y el hilio del órgano (ver figura N° 2) 
 
El parénquima testicular está compuesto por una zona cortical, lobulada, la cual contiene a los 
Túbulos seminíferos contorneados, las células intersticiales de Leydig y a los Túbulos 
seminíferos rectos, y una zona medular, el ya mencionado mediastino testicular, que contiene 
 
 
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a la red testicular (en latín: rete testis). En los equinos, el mediastino testicular es atípico ya 
que es extratesticular. 
 
 
 
1.1. Túbulos seminíferos contorneados: constituyen la porción glandular exocrina del testículo. 
Tienen forma de asa con disposición radial desde el mediastino como adenómeros tubulares 
enrollados, revestidos por un epitelio de tipo estratificado denominado epitelio germinal del 
testículo. Este epitelio está compuesto por dos compartimientos: basal y adluminal, cuyo 
desarrollo depende de la actividad espermatogénica dentro de los túbulos. Desde la zona 
basal hasta la luz del túbulo encontramos no menos de cinco estratos celulares identificados 
por el tipo celular presente: espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos 
secundarios, espermátides y espermatozoides. Junto con las células propias del epitelio 
germinal encontramos también a las células sustentaculares de Sertoli (ver Figura N° 3). El 
epitelio germinal está sustentado por un tejido conectivo laminar formado por unas pocas 
capas de miofibroblastos (células mioides). Estas células tienen a la vez funciones contráctiles 
y de síntesis de colágeno. 
Figura N° 2: 
 
 
4 
 
 
Las células sustentaculares de Sertoli son células de apoyo altamente diferenciadas que no se 
multiplican después de la pubertad; estas células poseen proyecciones laterales y apicales de su 
membrana celular que rodean a las células adyacentes propias del epitelio germinal del testículo, 
a las cuales dan soporte físico, nutricional, además de regular su desarrollo. Se caracterizan por 
poseer un núcleo pálido, ovoide o triangular, con una o más escotaduras profundas. El citoplasma 
es rico en organelas e inclusiones. Las células de Sertoli están unidas entre sí mediante complejos 
de unión característicos, que son los responsables tanto de la separación del epitelio germinal en 
dos compartimientos como de formar una efectiva barrera contra solutos que regula el tráfico de 
sustancias entre la circulación sanguínea y el epitelio germinal (barrera hematotesticular). Mucho 
más importante, las células del epitelio germinal ubicadas en el compartimiento adluminal, al ser 
haploides, son antigénicamente diferentes del resto del cuerpo y para su protección deben ser 
aisladas del sistema inmunológico. Además, las Células de Sertoli poseen capacidades fagocíticas, 
eliminando por este medio la gota citoplasmática residual formada durante la metamorfosis de las 
Figura N° 3: Esquema del Epitelio Seminífero 
Miofibroblasto 
 
 
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espermátidas en espermatozoides, así como cualquier célula que haya realizado una 
diferenciación defectuosa. 
Las células de Sertoli producen también una gran variedad de sustancias de secreción: el licor 
testicular es necesario para proporcionar a los espermatozoides una corriente de líquido que los 
transporte hacia el epidídimo. La hormona antimulleriana es producida durante el desarrollo 
embrionario del macho para inhibir el desarrollo de los órganos del aparato genital femenino a 
favor del desarrollo de las vías espermáticas. La proteína fijadora de andrógenos (ABP) es esencial 
para garantizar una elevada concentración de testosterona dentro del túbulo seminífero. Esta 
hormona es necesaria para mantener activa la diferenciación celular durante la espermatogénesis. 
Otra hormona requerida para iniciar el cicloespermatogénico es la Hormona Folículo Estimulante 
(FSH), producida por la hipófisis. La célula de Sertoli mantiene regulada la secreción de esta 
hormona mediante la secreción de inhibina. Otras sustancias importantes son la transferrina 
testicular (una proteína transportadora de hierro) y el factor activador del plasminógeno, el cual 
convierte al plasminógeno en la enzima proteolítica plasmina. 
1.2. Células Intersticiales de Leydig: 
 
Figura N° 5: Células intersticiales de Leydig. Coloración Hematoxilina-Eosina 
Las Células de Leydig son células grandes, poliédricas y eosinófilas con abundantes gotas lipídicas 
en su citoplasma (ver arriba, figura N° 4). En muchas ocasiones contienen gránulos de lipofucsina y 
cristales citoplasmáticos en forma de bastón. Las células de Leydig son secretoras de esteroides y 
por lo tanto, poseen mitocondrias con crestas tubulares y un extenso retículo endoplásmico liso 
(REL) en donde se encuentran todas las enzimas relacionadas con la síntesis de testosterona. La 
secreción de testosterona se inicia durante la etapa embrionaria, ya que es necesaria para el 
desarrollo del aparato genital masculino, para la maduración sexual y para la función 
 
 
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reproductora. Estas células son activas durante la vida embrionaria y fetal y luego entran en una 
fase de reposo que se extiende hasta la pubertad, momento a partir del cual se mantienen activas 
durante toda la vida. 
1.3. Túbulos rectos: constituyen la porción final de los túbulos seminíferos contorneados y están 
revestidos por una capa de células cuboidales derivadas de las Células de Sertoli. No poseen 
epitelio germinal. Su trayecto es corto, y al penetrar en el mediastino testicular se anastomosan 
entre sí formando la rete testis, llamada también red testicular o red de Haller. 
1.4. ESPERMATOGÉNESIS Y CICLO DEL EPITELIO GERMINAL: La espermatogénesis es el proceso 
por el cual se producen los espermatozoides y posee tres etapas que se inician a partir de la 
pubertad (ver figura N° 5): 
1.4.1. Fase espermatogónica o mitótica: en esta etapa, las espermatogonias se multiplican 
mediante mitosis con el fin de reemplazarse a sí mismas y para proveer una población 
de espermatogonias predestinadas que se diferenciarán en espermatocitos primarios. 
Las espermatogonias madre son denominadas o también espermatogonias Aoscuras (Ad, 
por sus siglas en inglés: A dark). Las espermatogonias predestinadas para convertirse 
en espermatocitos se designan con la denominación A1 en adelante (en general, 
espermatogonias Ap, por pale, pálidas) y aumentan su cantidad mediante mitosis 
sucesivas hasta convertirse en espermatogonias tipo B, que son las que en definitiva 
se transforman en espermatocitos. 
1.4.2. Espermatocitogénesis: en esta fase, los espermatocitos primarios inician un proceso 
de división reduccional denominado meiosis. Debe recordarse que durante este 
proceso se llevan a cabo 2 divisiones celulares. Como resultado de la primera división 
meiótica, un espermatocito primario se divide en dos espermatocitos secundarios en 
los cuales ha ocurrido el entrecruzamiento o intercambio de segmentos homólogos 
entre los pares de cromosomas. La segunda división meiótica completa la reducción 
de la carga cromosómica y da como resultado 4 espermátides haploides por cada 
espermatocito primario. Aunque desde el punto de vista genético una espermátide 
tiene las características de un gameto, funcionalmente es una célula incompleta que 
debe sufrir una última transformación. 
1.4.3. Espermiogénesis: consiste en un proceso de remodelación de la estructura celular, o 
metamorfosis, de las espermátides (ver figura N° 6). La transformación no implica 
nuevas divisiones, por lo que cada espermátide se transformará en un 
espermatozoide. Durante esta transformación, cada espermátide pierde citoplasma, 
sufre contracción de la cromatina nuclear, reordena sus mitocondrias como pieza 
inicial de una nueva estructura, el flagelo, y adquiere una gran vesícula, el acrosoma, 
la cual contiene las enzimas requeridas para perforar la corona radiada y la zona 
pelúcida que rodean al óvulo. 
 
Cabe destacar que durante todo el proceso de espermatogénesis, las células 
originadas en la misma espermatogonia Aoscura, se han mantenido unidas mediante 
 
 
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puentes citoplasmáticos (ver figura N° 5), lo cual permite una sincronización del 
proceso. Tales uniones se rompen únicamente al final, cuando los nuevos 
espermatozoides están listos para continuar su viaje a través de las vías espermáticas. 
 
 
Figura N° 5: Etapas de la espermatogénesis 
 
 
Figura N° 6: Espermiogénesis 
Fase 
Espermatogónica 
Espermatocitogénesis 
Espermiogénesis 
 
 
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1.5 Conductillos eferentes: las vías espermáticas surgen como derivados del conducto 
mesonéfrico (de Wolff) y de los túbulos colectores de las primitivas nefronas mesonéfricas. De 
estos túbulos, entre 6 y 20, según la especie, se diferencian en conductillos eferentes, los 
cuales conectan la rete testis con la porción proximal del epidídimo. A medida que los 
conductillos eferentes atraviesan la túnica albugínea (ver figura N° 7), se enrollan sobre sí 
mismos, formando cierto número de masas cónicas, los conos eferentes, cuyas bases forman 
parte de la cabeza del epidídimo. Los conductillos eferentes poseen una delgada túnica 
mucosa revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico intermitentemente ciliado, el 
cual se sustenta en una delgada lámina propia de tejido conectivo laminar. El epitelio de los 
conductillos eferentes reabsorbe la mayor parte del licor testicular segregado por los túbulos 
seminíferos. Estos conductillos poseen una delgada túnica muscular provista con una capa 
circular de fibras musculares lisas entremezcladas con fibras elásticas. El transporte de los 
espermatozoides desde el testículo hasta el epidídimo se logra gracias al movimiento ciliar y a 
las contracciones rítmicas de esta túnica fibro-muscular. 
 
 
Figura N° 7: Conductillos eferentes 
 
2. Epidídimo: este segmento de las vías espermáticas está formado por un único conducto de 
trayecto extremadamente tortuoso, ubicado sobre el polo anterior del testículo. Está envuelto en 
una proyección de la túnica albugínea, que le da un aspecto vermiforme. Desde el puno de vista 
macroscópico, el epidídimo posee tres regiones denominadas cabeza, cuerpo y cola, siendo la 
región de la cabeza donde desembocan los conductillos eferentes, mientras que la cola se conecta 
con el conducto deferente. La mucosa del epidídimo está revestido por un epitelio 
seudoestratificado cilíndrico con estereocilios (ver figura N°8). Las células de este epitelio poseen 
funciones secretoras y de absorción con las que establecen un proceso de intercambio de 
CONDUCTILLO EFERENTE 
TÚNICA ALBUGÍNEA 
 
 
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sustancias con los espermatozoides inmaduros. Los espermatozoides, al abandonar el testículo, 
carecen de las capacidades de movimiento y de fecundación, básicamente por una deficiencia en 
componentes químicos esenciales, los cuales les son aportados por las secreciones del epitelio 
epididimario. Estas secreciones se componen principalmente de factor discapacitante asociado a 
la superficie, diversos glicoconjugados, selenoproteinas, GTP, hormonas esteroides, ácido sialico, 
entre otras. Así mismo, los espermatozoides se deshacen de varias sustancias, principalmente 
proteínas de membrana, las cuales son absorbidas y metabolizadas por el epitelio del epidídimo. 
Como resultado de este intercambio de sustancias, los espermatozoides han madurado, es decir 
han adquirido motilidad y capacidad fecundante, pero tienen inhibida en forma reversible esta 
capacidad fecundante ya que no podrán ser capacitados hasta que se encuentren en el aparato 
genital femenino. 
 
 
 
 
A nivel de la cabeza del epidídimo, el epitelio de revestimiento está sustentado directamente 
en una túnica formada poruna sola capa de músculo liso, de disposición circular, similar a la de los 
conductillos eferentes. En la cola se añaden una capa interna y otra externa longitudinales. Estas 
tres capas de músculo son continuas con las del conducto deferente. La función de las capas 
musculares es diferente a lo largo del epidídimo. En la cabeza, los movimientos peristálticos 
continuos empujan a los espermatozoides a lo largo de la cabeza y cuerpo del epidídimo durante 
su maduración. Los espermatozoides maduros se acumulan en la cola del epidídimo, donde no hay 
B 
A 
Figura Nº 8.- A: EPIDÍDIMO. B. EPITELIO CILÍNDRICO SEUDOESTRATIFICADO CON CILIOS INMÓVILES: 1. 
membrana basal. 2. células basales. 3. células cilíndricas maduras 4. Núcleo. 5. Aparato de Golgi. 6. 
gránulos de secreción. 7. retículo endoplásmico rugoso. 8. estereocilios. (Tomado de Krstic´, 1989) 
 
 
 
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movimientos peristálticos. En su lugar, ocurren movimientos espasmódicos más potentes que 
impulsan a los espermatozoides hacia el conducto deferente durante la eyaculación. 
3. Conducto Deferente: es el segmento más largo de las vías espermáticas. Corre a lo largo del 
cordón espermático, junto con los vasos y nervios testiculares. Atraviesa el conducto inguinal y se 
introduce en el abdomen (ver figura N°1). Luego desciende hasta la vejiga, donde su extremo 
distal se engruesa formando la ampolla del conducto deferente (ampulla ductus deferentis). 
Distal a esta ampolla el conducto sirve como conducto de secreción de las glándulas vesiculares, y 
se transforma en conducto eyaculador al relacionarse con el tejido de la próstata. 
 
 
 
El conducto deferente está compuesto por tres túnicas: mucosa, muscular y túnica externa. 
La túnica mucosa está revestida por un epitelio seudoestratificado cilíndrico, intermitentemente 
ciliado, presentando tanto estereocilios como cilios móviles. Es posible que dentro del conducto 
deferente se realicen algunos procesos de absorción y secreción, pero estos no han sido aclarados 
aún. El corion de la mucosa es escaso, formado por tejido conectivo denso, aglandular, y no hay 
lámina muscular de la mucosa. La túnica muscular posee tres capas, densas y poco diferenciadas 
entre sí, formadas por musculatura lisa. Estas capas están dispuestas en un patrón frecuente en el 
aparato genital de ambos sexos: capa interna longitudinal, capa media circular y capa externa 
longitudinal. La túnica externa es una adventicia formada por tejido conectivo laxo mientras el 
Figura N° 9: Conducto deferente (DD); Túnica serosa del cordón espermático (MD) 
 
 
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conducto deferente corre por el interior del cordón espermático (ver figura N°9), una vez separado 
de esta estructura en el interior de la cavidad abdominal, esta túnica externa es una serosa típica. 
4. Glándulas Accesorias o Anexas: estas glándulas son las encargadas de la producción de la fase 
acuosa del líquido seminal, incluyendo todas las sustancias presentes en él. Estas secreciones, de 
carácter seroso y mucoso, nutren y activan a los espermatozoides y limpian la uretra antes de la 
eyaculación. En algunas especies, las secreciones mucosas incluidas en el líquido seminal forman 
un tapón mucoso en el cuello uterino para garantizar la fecundación. La mayoría de las glándulas 
accesorias del macho se describen como túbulo-alveolares ramificadas o compuestas. Sin 
embargo, la variación estructural entre especies es muy grande. En los carnívoros, puede estar 
presente solo la próstata, la cual cumple con las funciones secretoras de todas las glándulas 
ausentes. 
4.1. Glándulas Ampulares: como se explicó antes, el ampulla ductus deferentis o ampolla del 
conducto deferente consiste en una zona engrosada de la porción distal de este conducto. El 
nombre ampolla es un tanto incorrecto por cuanto no hay una significativa dilatación de la luz 
central, si no un aumento del grosor de la pared, causada por una ampliación del espesor de la 
lámina propia submucosa, la cual adquiere estructuras descritas como glándulas túbulo-
alveolares ramificadas, las cuales pueden tener aspecto sacular en los rumiantes (ver figura N° 
10). 
 
 
Figura N° 10: ampolla del conducto deferente del toro. Flechas: Glándulas ramificadas. D: 
dilatación sacular (tomado de Banks, 1992) 
 
Las glándulas ampulares secretan un líquido blanco lechoso similar al de las glándulas 
vesiculares, cuya función no es del todo clara. En los rumiantes, estas glándulas 
 
 
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pueden actuar como reservorios de espermatozoides viables, por lo que se puede 
justificar una función nutritiva para las secreciones ampulares. 
Variaciones entre especies: equinos, caninos y rumiantes tienen ampollas bien 
desarrolladas; en los suinos el desarrollo es pobre y los felinos no la poseen. 
 
4.2. Glándulas Vesiculares: estos órganos tienen estructura histológica de glándulas 
túbulo-alveolares compuestas, con una cápsula externa rica en fibras musculares lisas 
que se contraen con el mismo estímulo nervioso que provoca la eyaculación. 
Típicamente, cada lóbulo o lobulillo tendrán un conducto central dilatado en el cual 
convergen unidades secretoras dispuestas radialmente (estructura PINNADA, como 
en las glándulas submucosas del estómago glandular de las aves). Las células que 
tapizan los adenómeros forman un epitelio cilíndrico simple o seudoestratificado, 
según la especie, de citoplasma ligeramente acidófilo, RER bien desarrollado y núcleo 
parabasal, mientras que el producto de secreción suele ser de carácter seroso. 
 
 
Figura N° 11: Glándula Vesicular, rumiante. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X 
 
La secreción de las glándulas seminales es rica en fructosa, principal fuente de energía 
de los espermatozoides. Contiene además otros monosacáridos en menor cuantía, 
aminoácidos, vitamina C y gran cantidad de prostaglandinas. En medicina legal, tiene 
gran importancia el contenido de flavinas en la secreción de estas glándulas. Las 
flavinas son pigmentos fluorescentes que delatan la presencia de manchas de semen. 
La función secretora y la morfología glandular son dependientes de los niveles de 
testosterona. A pesar de su forma y del nombre que poseen, estas glándulas no tienen 
la función de reserva de espermatozoides y nunc a se encuentran estos últimos en su 
interior, salvo en condiciones patológicas. 
 
 
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Variaciones entre especies: En los rumiantes, la porción basal de las células posee 
gotas lipídicas distintivas, y al igual que en los suinos, las glándulas tienen aspecto 
compacto (ver figura N° 11). En los equinos, en cambio, se observan estructuras 
saculares externas verdaderas y el conducto central está muy dilatado, por lo que en 
estas especies las glándulas son denominadas Vesículas Seminales. En los roedores, la 
secreción de estas glándulas es rica en moco y contribuye a la formación del tapón 
vaginal. En todos los carnívoros, las glándulas vesiculares están ausentes. 
 
4.3. Próstata: en todas las especies, es la glándula de mayor tamaño. Típicamente, rodea la 
porción proximal de la uretra, en la cual desemboca a través de multiples conductos 
secretores. La porción distal del conducto eyaculador suele discurrir por su porción 
ventral, desembocando en la uretra a través de una papila denominada colículo 
seminal. 
 
Desde un punto de vista anatómico, la próstata puede poseer dos porciones, la 
porción compacta o cuerpo de la próstata, y la porción diseminada. El cuerpo de la 
próstata está presente en casi todas las especies, incluyendo al ser humano; 
mientras que la porción diseminada está presente también en los suinos y es la única 
próstata de los pequeños rumiantes. La porción diseminada de la próstata corre a lo 
largo de la uretra pelviana y está formada por un conjunto de subunidades glandulares 
de unos pocos centímetros de diámetro. La estructura histológica de la próstata 
corresponde a una glándula túbulo-alveolar compuesta (ver figuraN° 12), cuyo 
conducto principal de secreción es la propia uretra. Los adenómeros están revestidos 
por células secretoras cilíndricas, de citoplasma acidófilo y gran cantidad de gránulos, 
algunos de carácter proteico y otros de tipo lipídico. En el interior de los adenómeros, 
encontramos concreciones de sales de fosfato llamadas cuerpos amiláceos. Entre los 
compuestos secretados por la próstata, cabe destacar la fosfatasa ácida prostática, 
fibrinolisina, vitamina C y Antígeno Prostático Específico. 
 
Debe recordarse que en los carnívoros, que no poseen otras glándulas accesorias, la 
próstata segrega también las demás sustancias necesarias para la formación del 
líquido seminal. 
 
 
 
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Figura N° 12: Glándula prostática. Ser humano. 40X 
 
4.4. Glándulas Bulbouretrales: son glándulas pares ubicadas dorsolateralmente a la uretra 
pélvica. Se clasifican como glándulas túbulo-alveolares compuestas, de secreción 
mucosa. Las células de revestimiento de los adenómeros son cilíndricas, de núcleo 
basal y citoplasma pálido (ver figura N° 13). Los conductos secretores están revestidos 
por un epitelio seudoestratificado cilíndrico que se convierte en epitelio transicional 
cerca de su desembocadura a nivel de uretra. La cápsula orgánica posee musculatura 
lisa y estriada, esta última procedente de los músculos bulbocavernoso y uretral. 
 
Variaciones entre especies: Las glándulas bulbouretrales están presentes en todas 
las especies, con excepción de los caninos. La secreción mucosa de estas glándulas 
precede a la eyaculación y actúa como limpiador y lubricante de la uretra y de la 
vagina. Se piensa que también puede aportar nutrientes a los espermatozoides. 
 
Cuerpo amiláceo 
 
 
15 
 
 
Figura N°13: Glándula bulbouretral de bovino. Coloración Hematoxilina Eosina. 40X 
 
 
CUADRO RESUMEN: PRESENCIA DE GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS EN MACHOS DE 
ANIMALES DOMÉSTICOS 
 Caninos Felinos Suinos Bovinos Pequeños 
Rumiantes 
Equinos 
Próstata Sí (solo 
cuerpo) 
Sí (solo 
cuerpo) 
Sí Sí Sí (solo 
diseminada) 
Sí (solo 
cuerpo) 
G. Ampulares Sí No Poco 
desarrollada 
Sí Sí Sí 
G. Vesiculares No No Sí Sí Sí Sí 
G. 
Bulbouretrales 
No Sí Sí Sí Sí Sí 
 
 
5. Uretra: la uretra es el segmento final del sistema excretor y sirve además como porción distal 
de las vías espermáticas en todos los mamíferos. Por lo tanto, transporta indistintamente, 
aunque en eventos separados, orina y líquido seminal. Para su descripción, la uretra del 
macho se divide en tres segmentos: uretra prostática, uretra membranosa y uretra peneana. 
Las hembras sólo poseen uretra membranosa. Los diferentes componentes del líquido seminal 
son descargados simultáneamente en la uretra prostática (porción parcialmente abdominal de 
la uretra) durante la eyaculación. Los conductos eyaculadores, las glándulas vesiculares y 
muchos de los conductos del cuerpo de la próstata desembocan en el colículo seminal, una 
papila ubicada en la cara ventral de la uretra prostática. Las glándulas bulbouretrales y la 
porción diseminada de la próstata descargan su secreción en la porción pélvica de la uretra 
(uretra membranosa) 
 
 
16 
 
 
 
 
Figura N° 14: A. URETRA PROSTÁTICA. B. URETRA MEMBRANOSA. EN A: 5: Unidades Glandulares 
Prostáticas. En todas las fotos: 1. tejido eréctil; 2. Lámina propia submucosa; 3. Epitelio de 
revestimiento; 4. Músculo uretral. 
 
Estructura histológica de la uretra: la porción prostática (figura N° 14-A) de la uretra tiene la 
misma túnica mucosa de la vejiga urinaria, revestida por epitelio transicional. La lámina propia 
submucosa posee tejido conectivo laxo, gran cantidad de unidades glandulares prostáticas, 
tejido eréctil (senos venosos que se desarrollan más en la uretra membranosa originando el 
cuerpo esponjoso del pene; ver figura N° 14) y tejido linfático difuso. Cerca de la vejiga, la 
túnica muscular tiene tres capas de musculatura lisa, reemplazadas inmediatamente por dos 
1 
2 3 
4 
A 
B 
3 
5 
5 
5 
1 
2 
 
 
17 
 
capas de tejido muscular estriado (músculo uretral). La túnica externa empieza por ser una 
serosa, reemplazada caudalmente por una adventicia de tejido conectivo laxo y adiposo. 
 
La porción membranosa o pelviana de la uretra masculina (figura N° 14-B) es esencialmente 
similar a la anterior. El epitelio de revestimiento de la mucosa puede ser transicional o 
cilíndrico estratificado y la lámina propia submucosa subyacente posee menos tejido 
glandular y más tejido eréctil (cuerpo esponjoso del pene). El músculo bulbouretral tiene más 
desarrollo y la túnica externa es de tipo adventicia. La uretra membranosa atraviesa una 
estructura muscular, el diafragma urogenital, cuyas fibras forman el esfínter vesical posterior, 
voluntario. 
 
La porción esponjosa o peneana de la uretra (figura N° 15) está constituida únicamente por la 
mucosa descrita en la uretra membranosa, con mayor desarrollo del cuerpo esponjoso y total 
ausencia de adenómeros prostáticos en el corion submucosa. A medida que la uretra se 
aproxima al extremo libre del pene, el epitelio de revestimiento cambia a plano estratificado 
no queratinizado y aparecen las glándulas uretrales (intraepiteliales) de Littré de secreción 
mucosa. 
 
6. Pene: en los mamíferos, existen dos mecanismos diferentes de erección del pene que 
determinan diferencias fundamentales en la estructura peneana de cada especie. 
Básicamente, el pene consta de tres porciones, la raíz, el cuerpo y el glande del pene. Las dos 
primeras se caracterizan por poseer una envoltura externa de tejido conectivo fibroso 
denominado túnica albugínea peneana, la cual envuelve e interconecta dos masas de tejido 
fibro-eréctil ubicadas en posición dorsal a la uretra, denominados cuerpos cavernosos. Debajo 
de ellos, en posición medial, discurre la uretra peneana envuelta por el cuerpo esponjoso, más 
delgado, pero con más tejido eréctil que tejido fibroso (ver figura N° 15). En el extremo libre 
del pene, el cuerpo esponjoso tiene mayor desarrollo que los cuerpos cavernosos, a los cuales 
arropa junto con la túnica albugínea, formando una estructura en forma de capuchón 
denominada glande del pene. 
 
La porción externa del pene está envuelta en una funda de piel denominada prepucio. En la 
porción dorsal del pene, debajo de la piel del prepucio corren diversos vasos sanguíneos, entre 
ellos las arterias helicinas, responsables del llenado del tejido eréctil de los cuerpos 
cavernosos y cuerpo esponjoso. Estas arterias, junto con el tejido eréctil mencionado, están 
muy desarrolladas en especies como los equinos, carnívoros y ser humano, en las cuales la 
erección depende de la vasodilatación de estas arterias (pene hemático). En los rumiantes y 
suinos, el pene es de tipo fibroso, con muy poco desarrollo de la porción eréctil de los cuerpos 
cavernosos. 
 
 
 
18 
 
 
Figura N° 15. Corte transversal de un pene hemático. Ser humano. 
 
Este tipo de pene siempre es rígido y se encuentra doblado en forma de “S” en la vaina 
prepucial (ver figura N°1) y su erección (el término preciso en este caso sería extracción o 
eversión), depende de la relajación del músculo retractor del pene ubicado ventralmente a la 
“S” peneana. La porción distal de la vaina prepucial cubre el glande del pene y se refleja sobre 
sí misma adquiriendo una mucosa revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado 
que se continúa sobre la superficie del extremo libre del pene. Esto forma una cavidad, la 
cavidad prepucial, la cual suele ser lubricada por glándulas sebáceas modificadas ubicadas en 
el corion submucosa. 
 
7. Desarrollo embrionario del Aparato Genital Masculino. 
 
7.1. Determinación genética del sexo: en los mamíferos, la determinación del sexo 
comienza en la fecundación, cuando el espermatozoide aporta un cromosoma, X o Y, 
para que haga pareja con el cromosoma X presente en todos los óvulos. En estemomento, la pareja de cromosomas que resulta (XY o XX), normalmente determina el 
sexo genético como macho (par XY) o como hembra, (par XX). El sexo fenotípico, sin 
embargo, depende del desarrollo posterior del sistema genital y en el caso del ser 
humano, dicho sexo fenotípico se manifiesta en la 7ª semana de gestación (para 
referencia con otras especies, embrión de 16 a 20 mm de longitud) cuando se 
evidencia la formación o no de la albugínea testicular. 
 
 
 
19 
 
El sexo genético puede ser descubierto antes de la aparición de las características 
sexuales fenotípicas. Ya durante la etapa de blastocisto, antes de la implantación, 
pueden detectarse mediante métodos inmunohistoquímicos los productos de 
transcripción del gen determinante del sexo masculino, el gen SRY, llamado también 
Factor Determinante del desarrollo Testicular o FDT (TDF, por sus siglas en inglés). 
Además, los embriones de sexo masculino se desarrollan más rápido que los de sexo 
femenino. Debido a que el gen SRY se encuentra en el brazo corto del cromosoma Y 
(ver figura N° 16), y este brazo corto puede traslocar genes al brazo corto del 
cromosoma X, existen algunos casos de machos fenotípicamente normales con carga 
cromosómica XX y de hembras fenotípicamente normales con carga cromosómica XY. 
 
Figura N° 16: Ubicación del gen SRY en el brazo corto del cromosoma “Y” normal. 
 
7.2. Origen de las células sexuales primitivas (o primordiales): las Células Sexuales 
Primitivas, antecesoras de las Espermatogonias (en el macho) y de la Ovogonias (en la 
hembra), se originan muy temprano en la región craneal del epiblasto, en los 
embriones de pollo. En los mamíferos, se originan en la región dorsocaudal del saco 
vitelino, íntimamente asociadas con el endodermo subyacente. Al formarse el 
mesodermo intermedio con su esbozo gonadal (cresta gonadal del gononefrotomo), 
las células sexuales primitivas migran desde su ubicación original a través del 
mesodermo asociado a los vasos sanguíneos para colonizar dicho esbozo (ver figura 
N° 17). 
La migración depende de la capacidad de las células sexuales primitivas para 
desplazarse mediante movimientos ameboides, aprovechando el sustrato permisivo 
de la sustancia intercelular mesenquimática. Aunque aún no han podido ser 
identificados, se sabe que el desplazamiento de estas células es guiado por la 
secreción de compuestos químicos que actúan como factores de atracción 
quimiotácticos. 
 
 
 
 
 
 
20 
 
 
Figura N° 17: Migración de las células sexuales primitivas en los embriones de mamífero. 
Explicación en el texto. 
 
 
7.3. Período Indiferente del desarrollo gonadal: En los seres humanos de ambos sexos, 
las gónadas se originan en la región ventral del gononefrotomo, región conocida como 
reborde o cresta gonadal, íntimamente relacionada con el riñón mesonéfrico, el cual 
se ubica en posición dorsal. Las crestas gonadales aparecen hacia la semana 5 de 
gestación (embrión de 9 a 10 mm) y poseen inicialmente dos tipos de células, las 
células de revestimiento del epitelio celómico y las células mesenquimatosas de la 
cresta gonadal. Cerca de 2.000 células sexuales primitivas, independientemente del 
sexo genético, migran desde su ubicación original y se ubican entre las células 
mesenquimatosas de la cresta gonadal, donde empiezan a proliferar por mitosis (ver 
figuras 17 y 18). En la sexta semana, y con independencia del sexo, las células del 
epitelio celómico empiezan a proliferar, invaginándose y formando una serie de 
cordones sexuales primitivos, cuyo interior es colonizado por las células sexuales 
primordiales (ver figura 18, izquierda). A partir de este momento, en los embriones de 
sexo masculino empieza la acción del producto de transcripción del gen SRY y los 
cambios ulteriores corresponderán al desarrollo testicular y no al desarrollo ovárico. 
 
 
 
 
21 
 
 
Figura N° 18: etapas iniciales del desarrollo gonadal: arriba al centro, etapa indiferente. Centro 
izquierda, desarrollo testicular. Centro derecha, desarrollo ovárico 
 
7.4. Desarrollo del testículo: el desarrollo de la estructura testicular inicia en la semana 6 
de gestación y se concreta en la semana 8 como consecuencia de la liberación del 
producto de transcripción del gen SRY en la gónada indiferente, aunque los cambios 
definitivos ocurren recién al inicio de la pubertad. 
 
7.4.1. Al final de la semana 6 en el embrión masculino humano, las Células Sexuales 
Primordiales que han invadido los cordones sexuales primitivos sufren un 
bloqueo de su capacidad para entrar en meiosis y seguirán proliferando 
lentamente dentro de los cordones sexuales hasta bien avanzada la vida 
postnatal, sin diferenciarse en espermatogonias hasta el inicio de la pubertad. 
7.4.2. Las células del mesénquima de la cresta gonadal se diferencian en células 
miofibroblásticas que migran y se ubican alrededor de los cordones sexuales 
primitivos. Estos miofibroblastos serán los precursores del tejido conectivo 
laminar que sustenta al epitelio germinal del testículo. 
7.4.3. Las células de los cordones sexuales primitivos se diferencian en células de 
Sertoli. Hacia la semana 8, estas células producen la hormona antimülleriana, la 
cual provoca la degeneración del conducto paramesonéfrico (de Müller), 
 
 
22 
 
imposibilitando así la formación de vías reproductoras femeninas. Aparte, las 
células de Sertoli primitivas son insensibles a los andrógenos y no maduran, por 
lo que tampoco son capaces de estimular el inicio de la espermatogénesis antes 
de la pubertad. 
 
Figura N° 19: Estructura del testículo hacia la semana 8 de vida embrionaria, en el humano. 
 
7.4.4. A medida que se desarrollan los cordones sexuales primitivos, estos se vuelven 
tortuosos, largos y se separan del epitelio celómico mediante una capa gruesa de 
tejido conectivo fibroso, la túnica albugínea testicular. Las regiones más 
profundas de los cordones sexuales primitivos se relacionan y conectan con los 
túbulos de las nefronas mesonéfricas. De esta manera, las regiones superficiales 
de los cordones sexuales primitivos darán origen a los túbulos seminíferos 
contorneados, mientras que las regiones profundas originan a los túbulos rectos 
y rete testis. Los tubulillos de las nefronas mesonéfricas darán origen a los 
conductillos eferentes que se conectan con el epidídimo (ver figura 19). 
7.4.5. Durante la semana 8 aparecen las células intersticiales de Leydig, derivadas de 
las células mesenquimatosas del testículo en formación. Estas células son 
transitorias, ya que manifiestan actividad secretora de andrógenos durante las 
semanas 9 a 14 y degeneran después de la semana 17. Sólo reaparecen en la 
pubertad, cuando sus andrógenos sean requeridos para estimular la 
espermatogénesis. Durante su período de actividad en el embrión, desde la 
semana 9 a la 14, los andrógenos secretados por las células de Leydig serán los 
principales estimuladores del desarrollo de las vías espermáticas, las glándulas 
accesorias y los genitales externos. 
 
7.5. Formación de las vías espermáticas y glándulas anexas: al igual que las gónadas, las 
vías espermáticas pasan por una etapa indiferenciada (ver figura 20) en la que 
coexisten los esbozos tanto de las propias vías espermáticas (conducto mesonéfrico de 
 
 
23 
 
Wolff) como de las vías genitales femeninas (conducto paramesonéfrico de Müller). 
Sin embargo, como se dijo en los párrafos anteriores, la secreción de la hormona 
antimüllerina por parte de las Células de Sertoli en la semana 8, provoca la 
degeneración del conducto paramesonefrótico, mientras que la secreción de 
andrógenos por parte de las células de Leydig estimulará el desarrollo de las vías 
espermáticas y las glándulas accesorias a partir del conducto mesonéfrico. De esta 
manera, los conductos mesonéfricos se diferencian en sentido craneocaudal en 
conducto del epidídimo y conducto deferente consu ampolla, mientras que la uretra 
y pene derivan de otras estructuras, como veremos más adelante. 
 
Figura N° 20: Etapa indiferente del desarrollo de las vías espermáticas. Obsérvese que de cada lado hay 
tres conductos que desembocan en la cloaca. Mientras que el conducto metanéfrico formará los uréteres y 
no es afectado por los cambios en el aparato genital, el conducto de Wolff dará origen a las vías 
espermáticas y el de Müller al tracto genital femenino, dependiendo de los estímulos provenientes de la 
gónada que empieza a abandonar el estado indiferente. 
Las glándulas vesiculares surgen como evaginaciones de la porción distal de los 
conductos mesonéfricos de cada lado, mientras que la próstata y las glándulas 
bulbouretrales tiene un origen similar a partir del epitelio de revestimiento uretral 
(ver figuras 21 y 22). En el macho persisten algunas estructuras residuales asociadas 
con el conducto de Müller. Tales residuos son el apéndice testicular y el utrículo 
prostático (ver figura 21). 
 
 
 
 
24 
 
 
Figura N° 21. Sitios de origen de las glándulas accesorias del macho. Explicación en el texto. 
 
7.6. Formación de los genitales externos en el macho: poco después de la división de la 
cloaca en dos porciones, la porción craneal, denominada seno urogenital, empieza a 
remodelarse para formar la uretra membranosa (ver figura 22). La salida al exterior 
está cerrada por la membrana urogenital, delimitada cranealmente por el tubérculo 
genital o falo y latero-caudalmente por los pliegues urogenitales y las prominencias 
genitales. El tubérculo genital sufre un gran desarrollo en el macho, para dar origen al 
pene y glande del pene. Su cara ventro-caudal está revestida por una extensión del 
epitelio del seno urogenital, que se invagina formando un surco o foseta uretral, la 
cual se cierra sobre sí misma para dar origen a la uretra peneana (ver figuras 23 y 24). 
Las prominencias genitales sufren un gran desarrollo y toman la forma de bolsas 
escrotales, las cuales se cierran medialmente mediante una sutura llamada rafe 
mediano, urogenital o escrotal. 
 
 
Figura N° 22. Vista lateral de la remodelación del seno urogenital, mostrando la formación de la uretra 
membranosa y las glándulas sexuales accesorias. Explicación en el texto. 
 
 
25 
 
 
 
Figura N° 23. Vista ventral de la remodelación inicial del tubérculo genital, pliegues y prominencias 
genitales que darán origen al órgano copulador y escroto. Explicación en el texto. 
 
Figura N° 24. Vista ventral de la remodelación del tubérculo genital, pliegues y prominencias genitales que 
darán origen al órgano copulador y escroto, en una etapa más avanzada que la mostrada en la figura N° 
23. Explicación en el texto. 
 
7.7. Descenso testicular: aunque los testículos se forman en el techo de la cavidad celómica 
(futura cavidad abdominal), en los mamíferos terrestres no permanecen en esta posición 
después del nacimiento. Tal ubicación de los testículos es normal en los mamíferos 
marinos y en los demás vertebrados. En los mamíferos terrestres, los testículos están 
sujetos a la cara caudal del seno urogenital por un ligamento denominado ligamento 
inguinal del mesonefros, el cual persiste en el interior de la cavidad escrotal como 
 
 
26 
 
gubernaculum testis. Durante el desarrollo testicular, estos se desplazan en sentido 
caudal tanto por la elongación del cuerpo del embrión como por la tracción del 
ligamento inguinal, el cual arrastra a cada testículo hasta la entrada del canal inguinal 
antes del nacimiento (ver figura 25). Se ha determinado que tanto la sustancia 
antimülleriana como la testosterona embrionaria controlan este proceso. El descenso 
final a la cavidad escrotal y el cierre del canal escrotal ocurren durante la infancia 
temprana en casi todos los mamíferos. 
 
Figura N° 25. Esquematización del descenso testicular. Explicación en el texto. 
LITERATURA REVISADA 
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