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Universidad Central de Venezuela Facultad de Ciencias Veterinarias Departamento de Cs. Biomédicas Cátedra de Anatomía Profa. Raquel Céspedes. Cerebro El encéfalo y la médula espinal tienen su origen en el tubo neural el cual se forma por una invaginación en la línea media del ectodermo dorsal; en dicho tubo neural ocurre un crecimiento y diferenciación muy notable hacia la porción rostral, dando origen a tres dilataciones llamadas vesículas cerebrales primarias denominadas: rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo, ubicadas en posición caudal, media y rostral, respectivamente. Posteriormente, dichas vesículas primarias dan origen a cinco vesículas secundarias llamadas: mielencéfalo, metencéfalo, mesencéfalo, diencéfalo, y telencéfalo, a partir de las cuales se originan todas las estructuras correspondientes al encéfalo. El cerebro de los animales domésticos tiene forma variable, pero en general se considera que tiene forma oval u ovoide con predominio del diámetro rostrocaudal. Ocupa la cavidad craneana o cavidad cerebral, cuyos límites son: Límite rostral: lámina cribada del hueso etmoides. Límite caudal: Tienda del cerebelo, protuberancia occipital interna y porción petrosa del hueso temporal. Límite lateral: alas del hueso esfenoides y porción petrosa del hueso temporal. Límite dorsal: cara interna del hueso frontal y parietal. Límite ventral: cara interna del hueso esfenoides. TELENCÉFALO: El telencéfalo, es la parte más rostral y voluminosa del sistema nervioso central; está constituido por dos hemisferios cerebrales ubicados a cada lado de la línea media, separados incompletamente por la fisura longitudinal o interhemísferica y conectados por medio de las fibras comisurales. El telencéfalo da origen a los ventrículos laterales, a la porción rostral del III ventrículo, a los núcleos basales y a la corteza cerebral. 2 La sustancia gris del cerebro se organiza periféricamente formando la corteza cerebral y centralmente constituye los núcleos. La corteza cerebral o sustancia gris tiene forma plegada lo cual es característico de los animales superiores, denominándose en estas especies GIRENCÉFALOS y en animales inferiores donde la corteza es lisa se denominan LISENCÉFALOS. Desde el punto de vista filogenético, a la corteza cerebral se le denomina PALEO, derivado del latín manto, puesto que ésta recubre el resto del órgano y se divide de acuerdo a su origen en ARQUICORTEZA, corteza arcaica o arquipalium, que corresponde específicamente al hipocampo y está incluida en el SISTEMA LÍMBICO. PALEOCORTEZA o paleopalium, constituida por el lóbulo piriforme y algunas áreas relacionadas con éste las cuales tienen función olfatoria. La NEOCORTEZA o neopalium, de aparición más reciente, es la más externa y constituye la corteza de los animales superiores, está formada por la corteza de los lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital. Externamente los hemisferios cerebrales están constituidos por pliegues, los cuales aumentan el área de dicha superficie y por lo tanto, el volumen de la corteza cerebral. Los pliegues son conocidos como circunvoluciones o giros y las ranuras que lo separan se denominan surcos o cisuras, los cuales representan los límites de cada uno de los lóbulos de los hemisferios cerebrales, en el caso de neuroanatomía humana. La división de las diferentes áreas de los hemisferios en los animales domésticos se hace arbitrariamente en base al área de los hemisferios cerebrales que está en relación con la superficie interna de los huesos que conforman la cavidad craneana, así tenemos entonces que el lóbulo frontal es el área de los hemisferios cerebrales que está en contacto con la superficie interna del hueso frontal. El lóbulo occipital es el área caudal o caudolateral de los hemisferios que está en relación con la cara interna del hueso occipital. El lóbulo temporal está en relación con la cara interna del hueso temporal y el lóbulo parietal es aquel que se relaciona con los huesos parietales y es pequeño en los animales. Se ha especificado el significado funcional de cada una de las diferentes regiones de la corteza cerebral, así tenemos que en la parte caudal del lóbulo frontal se ubica la CORTEZA MOTORA, donde se origina el tracto córtico espinal, el cual desciende por la corona radiada del lóbulo frontal, luego cápsula interna 3 hasta llegar al tálamo para posteriormente ir a tallo cerebral y médula espinal, este tracto influye en el movimiento fino de la cabeza, cuerpo y miembros. En relación con el lóbulo parietal se ubica la corteza somatosensitiva, en relación con el lóbulo occipital se ubica la corteza visual y la corteza temporal está funcionalmente relacionada con la audición. NÚCLEOS BASALES: se localizan profundamente en la porción basal del telencéfalo y están estrechamente relacionados con el diencéfalo del cual están separados por la cápsula interna. Las estructuras que constituyen los núcleos basales son: el cuerpo estriado y la amígdala, aunque frecuentemente se considera al claustro como un componente de éste pero de muy poca importancia en animales domésticos. CUERPO ESTRIADO: Es el mayor de los componentes de los nucleos basales, está situado rostralmente al tálamo, está formado por el núcleo caudado y el núcleo lenticular. NÚCLEO CAUDADO: es una masa de sustancia gris, piriforme que constituye la parte rostral del piso de los ventriculos laterales, ubicado en posición rostrolateral. NÚCLEO LENTICULAR: está situado ventrolateral al núcleo caudado, está compuesto por dos porciones: una medial (globo pálido o globus pallidus) y una lateral denominada (putamen); entre ambas partes existe un conjunto de fibras nerviosas denominada Lámina Medular Externa. Las funciones de los núcleos basales es compleja y es dificil correlacionar el significado funcional de un núcleo con la influencia que ejercen éstos sobre muchos sistemas. AMÍGDALA, CUERPO AMIGDALINICO O COMPLEJO AMIGDALINO:está compuesto por una gran cantidad de núcleos situados profundamente en el área piriforme rostral. Esta porción de sustancia gris se continúa ventralmente con la corteza cerebral del lóbulo temporal, se subdivide en núcleos corticomediales y basolaterales. Sus funciones todavía estan en controversia, su estimulación en el gato produce una gran variedad de respuestas viscerales, somáticas y de conducta, tales como: aumento de la salivación, dilatación pupilar, piloerección, micción y defecación involuntaria, rotación de la cabeza, movimientos del ojo, deglución y masticación, excitación general y estado de temor e ira,etc. 4 FILOGENÉTICAMENTE: el PUTAMEN y el NÚCLEO CAUDADO, pertenecen al NEOESTRIADO; el GLOBO PÁLIDO, pertenece al PALEOESTRIADO y la AMÍGDALA constituye el ARQUIESTRIADO. LA SUSTANCIA BLANCA está formada por una gran cantidad de fibras mielinizadas que entran y salen de los hemisferios cerebrales o que conectan partes determinadas de dichos hemisferios, esta característica permite clasificar las fibras que constituyen la sustancia blanca en: FIBRAS COMISURALES: son las que cruzan la línea media y conectan los hemisferios cerebrales entre sí. El conjunto de estas fibras constituyen las comisuras: CUERPO CALLOSO: la más desarrollada, forma el techo de los ventrículos laterales y está dividido en tres partes RODILLA (porción rostral), CUERPO (porción media) y ESPLENIO (porción caudal). Entre el cuerpo calloso y el fórnix se interpone una lámina de tejido muy delgada que contiene fibras nerviosas esparcidas y está cubierta a cada lado de tejido ependimario, denominada SEPTUM PELUCIDO, éste constituye el límite intermedio de los ventrículos laterales. COMISURA ROSTRAL: conecta las áreas olfatorias y se ubica debajo de la rodilla del cuerpo calloso. COMISURA CAUDAL: se ubica caudodorsal al III ventrículo, inmediatamenterostral al tectum mesencéfalico en el punto de transición del tercer ventrículo y el acueducto mesencéfalico, es una estructura poco notable y con funciones poco claras, ya que sus conexiones no están bien definidas. COMISURA DEL HIPOCAMPO O DEL FÓRNIX: conecta los hipocampos y se ubica ventralmente al esplenio del cuerpo calloso. FIBRAS DE PROYECCIÓN: son las que conectan la corteza cerebral con centros inferiores, son las fibras más importantes y están representadas básicamente por: CÁPSULA INTERNA: la cual está formada por una serie de fibras de sustancia blanca y que van prácticamente del tálamo hacia la corteza y viceversa. 5 Las ascendente son funcionalmente sensitivas y las descendentes son motoras. La cápsula interna está cercana al tálamo y constituye la porción ventral del sistema de fibras de proyección. La porción periférica de estas fibras corresponde a la denominada CORONA RADIADA: que de acuerdo a su ubicación y destino final hacia los lóbulos se clasifican en corona radiada del lóbulo frontal, corona radiada del lóbulo parietal, corona radiada del lóbulo temporal y corona radiada del lóbulo occipital,etc. FIBRAS DE ASOCIACIÓN: constituyen aquellas fibras que unen áreas diferentes de un mismo lóbulo, INTRALOBULARES o de diferentes lóbulos INTERLOBULARES, pero de un mismo hemisferio. En neuroanatomía veterinaria aún no hay estudios sobre estas fibras, aunque algunos investigadores señalan que su importancia no es la misma que tienen en el caso de neuroanatomía humana. DIENCÉFALO: Constituye un conjunto de complejas estructuras situadas ventrocaudal al telencéfalo y rostralmente al mesencéfalo, va a dar origen a la porción caudal, específicamente los dos tercios caudales del tercer ventrículo y además da origen al: Epitálamo, tálamo, subtálamo, metatálamo e hipotálamo. Las dos regiones del diencéfalo están separadas por el tercer ventrículo ya que las dos partes del tálamo están unidas por una conexión cilíndrica denominada masa intermedia o adherencia intertalámica; que está rodeada por la cavidad del tercer ventrículo, el tercer ventrículo se comunica con los ventrículos laterales a través del foramen interventricular. Los Límites del Diencéfalo: Límite Rostral: Línea transversa imaginaria que pasa caudal al Quiasma óptico, también es el límite rostral del hipotálamo. Límite Caudal: Plano transverso trazado en relación con la porción caudal de los cuerpos mamilares. Límite Lateral: La cápsula interna. 6 EPITÁLAMO: Es la porción más dorsal del diencéfalo, cubre al tálamo. Los componentes anatómicos son el cuerpo pineal o glándula pineal (epífisis), habenula y su comisura, la estría habenular. Cuerpo pineal: es muy pequeña en el perro, se sitúa caudodorsal al tálamo y rostrodorsal a los colículos rostrales, estructuras a las cuales está unida por los pedúnculos rostrales y caudales respectivamente y entre los cuales se proyecta el III ventrículo formando el receso pineal. Tiene funciones de pigmentación de la piel de los animales, a través de la secreción de la hormona melatonina y su actividad está influenciada por la luz; también se le asigna función antigonadotropica, esta función es más pronunciada cuando el animal está en la oscuridad y menor cuando el ambiente está iluminado. Como función general se le asigna el control del ritmo circadiano. Habenula: es una eminencia oval, aplanada constituida por los núcleos lateral y medial; situada dorsomedial al tálamo, constituye parte de la vía a través del cual aspectos de la función cerebral (olfato) influyen sobre las vísceras. Estría Habenular: es un grupo de fibras que conducen impulsos a la habenula posiblemente desde el hipocampo y cuerpo amigdaloide. TÁLAMO: es uno de los componentes más importantes del diencéfalo, es una gran masa de sustancia gris situada a cada lado del III ventrículo, subdividida por la lámina medular interna en áreas compuestas por numerosos núcleos. Límites: Lateralmente está limitado por la cápsula interna, la cual la separa del núcleo lenticular. Ventralmente está limitado por el surco subtalámico situado en la pared del III ventrículo. Ventrolateralmente está en contacto con el subtálamo. Rostralmente la superficie dorsal se aproxima y contribuye a formar el orificio interventricular. Caudalmente se continúa con el tectum mesencéfalico, parte de esta porción, específicamente el área ubicada en posición dorsal y rostral, constituye el piso de los ventrículos laterales. El límite intermedio o medial lo constituye el III ventrículo. 7 El tálamo está constituido por cinco grupos nucleares que de acuerdo a su ubicación topográfica son: núcleos de la línea media, que se ubican en la masa intertalámica; núcleos rostrales, núcleos mediales, núcleos laterales y núcleos ventrales. No todos ellos tienen importancia en medicina veterinaria, en cuanto a su función se consideran que todos los impulsos sensitivos, con excepción de la olfación, están vinculados con el tálamo, sin que se hayan reconocido sus funciones específicas. Regula la actividad motora a través de un circuito de feed back que involucra al cerebelo, los núcleos basales y la corteza cerebral. Mantiene y regula los estados de conciencia, atención y alerta, participa sobre los factores emocionales sensoriales (afectivos y discriminativos), relativos a propiedades de intensidad, localización, posición, textura y tiempo. HIPOTÁLAMO: es la porción más ventral del diencéfalo. En su superficie se observa en sentido rostrocaudal las siguientes estructuras o límites: el quiasma óptico, considerado su límite rostral; el infundíbulo y la neurohipófisis, el tuber cinerum y los cuerpos mamilares que representan su parte más caudal. Rostrolateralmente está limitado por los pedúnculos cerebrales. El límite entre el tálamo y el hipotálamo lo el surco subtalámico. EL hipotálamo puede dividirse topográficamente en tres porciones: hipotálamo rostral o quiasmático, hipotálamo medio o infundibulotubarico y el hipotálamo caudal o mamilar. Las dos primeras porciones están vinculadas funcionalmente con el sistema parasimpático, mientras que la última está en relación con el sistema simpático. Los núcleos del hipotálamo están ubicados en relación con estas áreas hipotalámicas, existiendo entonces núcleos hipotálamicos mediales y laterales que están ubicados en relación con el infundíbulo. Las funciones del hipotálamo son agrupadas en corporales y mecanismos reguladores. Dentro de los mecanismos reguladores está: regulación del sistema nervioso autónomo u órgano vegetativo y además representa un control de la glándula hipófisis. Dentro de las funciones corporales son innumerables funciones las que se le asignan al hipotálamo, entre estas: control del apetito, balance hídrico, comportamiento sexual, conducta, control del ciclo del dormir y despertar 8 (ciclo sueño-vigilia), temperatura corporal, presión sanguínea y control de emociones. SUBTÁLAMO: es una zona ubicada entre el tálamo y el mesencéfalo, limitado lateralmente por la cápsula interna. Está formado básicamente por la zona incerta y los núcleos subtálamicos, que representan núcleos motores extrapiramidales (relacionados con el movimiento). No se visualiza fácilmente, se ubica profundamente, su situación es ventrolateral al tálamo, lateral al hipotálamo y medial a la cápsula interna. Una lesión del subtálamo produce pocos déficit neurológicos en animales. METATÁLAMO: Está constituido por los cuerpos geniculados mediales y laterales, los cuales están situados caudolateralmente al tálamo. El cuerpo geniculado medial es un núcleo de enlace auditivo que está unido al colículo caudal por medio del brazo conjuntival de este último y llevado a la región auditiva del lóbulo temporal. El cuerpo geniculado lateral es un agrandamiento delextremo distal de la vía óptica, está unido al colículo rostral mediante el brazo conjuntival de dicho colículo, este cuerpo sirve como núcleo de enlace para los impulsos nerviosos de origen visual, llevados a la corteza occipital. RINENCÉFALO: Es la porción de los hemisferios cerebrales que tiene relación con la función de olfación. Se ubica ventralmente. Está constituida por la mucosa olfatoria, los bulbos olfatorios, los tractos olfatorios, los trigonos olfatorios, las estrías olfatorias, los lóbulos piriformes y los hipocampos o astas de Ammón. BULBOS OLFATORIOS: son dos masas de superficie rugosa, grandes, elípticas, localizadas en la porción más rostral de la cara ventral o basal del telencéfalo en contacto con la lámina cribada del hueso etmoides. Sus características dependen considerablemente del desarrollo del olfato para recibir información del medio ambiente. Los caninos son considerados animales MACROSMÁTICOS, ya que poseen un olfato muy desarrollado y los humanos se consideran MICROSMÁTICOS, ya que su sentido del olfato es poco desarrollado. 9 Histológicamente el bulbo olfatorio presenta tres capas o zonas básicas formadas por una ZONA CORTICAL, una de CÉLULAS MITRALES y una ZONA MEDULAR. El componente celular más importante está constituido por las células mitrales, sus dendritas terminan en configuraciones sinápticas complejas en la zona cortical, y sus axones penetran la zona medular y se continúan hacia las zonas olfatorias del cerebro a través de los pedúnculos olfatorios; los cuales constituyen la corta extensión caudal del bulbo olfatorio. Los pedúnculos se bifurcan para formar las estrías olfatorias lateral y medial; en animales macrosmáticos existe una estría olfatoria intermedia, localizada profundamente entre la lateral y medial. El área ubicada entre las estrías es el trígono olfatorio el cual está perforado por numerosos vasos sanguíneos conformando la sustancia perforada rostral. Caudalmente en la cara ventral de los hemisferios cerebrales, relacionado con el hueso esfenoides está el LÓBULO PIRIFORME, este se proyecta dorsal y a través de las astas o cuernos de Ammon constituyen la parte caudal del piso de los ventrículos laterales. LOS HIPOCAMPOS, CUERNOS O ASTAS DE AMMÓN, tienen conexión por medio del fórnix. El FÓRNIX es una estructura par constituida por un conjunto de fibras de comisurales que conectan el lóbulo del hipocampo con partes del diencéfalo, se confunde rostralmente con la rodilla del cuerpo calloso y caudalmente con el esplenio de la misma estructura. SISTEMA LÍMBICO : Está representado por el conjunto de estructuras funcionalmente asociadas con aspectos emocionales de la conducta relativo a la supervivencia del individuo y de la especie, junto con respuestas viscerales que acompañan tales emociones; así como con los mecanismos cerebrales para la memoria, tales como: instinto, control de la expresión motora de la emoción, respuestas autonómicas, endocrinas y somáticas. Está conformado por el lóbulo límbico y los núcleos subcorticales. LÓBULO LÍMBICO: está formado por los siguientes giros o circunvoluciones de la corteza cerebral: giro del parahipocampo, giro cingulado, giro subcallosal, giro del hipocampo y giro dentado. NÚCLEOS SUBCORTICALES: tenemos entre estos, el amigdaloide, núcleos del hipotálamo sobre todo los que están ubicados en el área supratuberal 10 en relación con los cuerpos mamilares, el Epitálamo, específicamente los núcleos habenulares lateral y medial, los núcleos septales y rostrales del tálamo y el hipocampo. Las funciones de estas estructuras son las mismas del hipotálamo y tálamo, debido a sus conexiones, entre estas: Apetito, comportamiento sexual, conducta animal, control hídrico, regulación endocrina y autonómica, etc. Figura 1: Sección sagital del cerebro de perro. 1: Cuerpo calloso. 16: Médula oblongada. 2: Septum pelúcido. 17: Velo medular rostral. 3: Fórnix. 18: Velo medular caudal. 4: Plexo coroideo del tercer ventrículo. 20: Bulbo olfatorio. 5: cuerpo pineal. 21: Quiasma óptico. 6: Agujero interventricular. 23: Receso infundilar. 7: Adherencia intertalámica. 24: Cuerpo mamilar. 8: Comisura rostral. 25: Neurohipófisis. 9: Lámina terminal. 10: Tectúm mesencefálico. 11: Tercer ventrículo. 12: Acueducto mesencefálico. 13: Pedúnculo cerebral. 14: Puente. 15: Cuarto ventrículo. Figura 2: Núcleos del Hipotálamo. Efectos sobre el apetito, debido a lesiones bilaterales de áreas específicas del hipotálamo en el gato. Figura 3: Tamaño comparativo de los bulbos olfatorios del perro y del humano. 12 Figura 4: Estructura histológica del epitelio olfatorio y del bulbo olfatorio. 13 Figura 5: Áreas corticales cerebrales en el perro. 1.- Bulbo olfatorio. C.- área auditiva. 3.- Fisura longitudinal o interhemísferica. E.- área óptica. 10.- Hemisferio cerebeloso. I, II, III, IV.- Giros o circunvoluciones 11.- Vermis cerebeloso. A.- área motora. B y D.- área somato-sensitiva. 14 Figura 6: Vista lateral del tronco cerebral. 12,13: Tracto óptico. 14: Cuerpo geniculado lateral. 15: Cuerpo geniculado medial. 16: Cuerpo mamilar o tubérculo mamilar. 17: Glándula hipófisis. 19: Glándula pineal. 20: Colículo Rostral. 21: Colículo caudal. 22: Pedúnculo cerebral. 24: Puente. 25: Pedúnculos cerebelosos. 26: Pedúnculo cerebeloso rostral. 27: Pedúnculo cerebeloso medio. 28: Pedúnculo cerebeloso caudal. 29: Pirámide de la médula oblongada. 30: Cuerpo trapezoide. 31: tubérculo facial. III-XII: Pares craneales desde el tercero al duodécimo. Figura 7: Vista ventral del encéfalo: 1: Bulbo olfatorio. 2: Nervio óptico. 3: Nervio oculomotor común. 4: Nervio troclear. 5: Nervio trigémino. 6: Nervio oculomotor externo. 7: Nervio facial. 8: Nervio vestíbulococlear. 9: Nervio glosofaríngeo. 10: Nervio vago. 11: Nervio espinal accesorio. 11’: Raíz espinal del nervio espinal accesorio. 12: Nervio hipogloso. 13: Pedúnculo olfatorio. 14: Surco rinal rostral. 16: Quiasma óptico. 17: Tracto óptico. 18: Hipófisis. 19: Cuerpo mamilar. 20: Lóbulo piriforme. 21: Pedúnculo cerebral. 22: Puente. 23: Cuerpos trapezoidales. 24: Pirámide de la médula oblongada. 25: Cerebelo. 26: Fisura interhemísferica. 16 Figura 8: sección transversa a nivel del foramen interventricular y porción media del lóbulo piriforme. 1.- ventrículo Lateral. 11.- Hipófisis. 3.- Cuerpo calloso. 12.- Amígdala. 4.- Núcleo caudado. 13.- Hipotálamo. 5.- Cápsula interna. 14.-Surco Hipotalámico. 6.- putamen. 16.-Adhesión intertalámica. 7.- Globo pálido. 15,17.- Tálamo. 9.-Tracto óptico. BIBLIOGRAFÍA De Lahunta, A. 1983. Veterinary Neuroanatomy and Clinical Neurology. Second Edition. W.B. Saunders Company. Oliver, J. E. y Lorenz, M.D. Handbook of Veterinary Neurology. Second Edition. W.B. Saunders Company. Popesko, P.1981. Atlas de Anatomía Topográfica de los Animales Domésticos. Tomo I. Salvat Editores, S.A. EPITÁLAMO: Es la porción más dorsal del diencéfalo, cubre al tálamo. Los componentes anatómicos son el cuerpo pineal o glándula pineal (epífisis), habenula y su comisura, la estría habenular. Es la porción de los hemisferios cerebrales que tiene relación con la función de olfación. Se ubica ventralmente. Está constituida por la mucosa olfatoria, los bulbos olfatorios, los tractos olfatorios, los trigonos olfatorios, las estrías olfatorias...
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