Manual de histologia general vet - Milagros T Alonso-de-Leon

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MANUAL DE HISTOLOGÍA 
GENERAL VETERINARIA
Milagros T. Alonso de León, Magalys Garay Durba y Nelson 
Izquierdo Pérez
MANUAL DE HISTOLOGÍA 
GENERAL VETERINARIA
DMV Milagros T. Alonso de León, profesora de Histología y 
Embriología
DMV Magalys Garay Durba, profesora de Histología y Embriología
DMV Nelson Izquierdo Pérez, Dr. C., profesor de Anatomía 
Patológica
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey, 
2009
Página legal
636.089-Alo-M
Manual de histología general veterinaria / Milagros T. Alonso de León; Magalys Garay 
Durba; Nelson Izquierdo Pérez. -- Ciudad de La Habana : Editorial Universitaria, 2009. -- 
ISBN 978-959-16-0985-4. -- 180 pág.
1. Alonso de León, Milagros T.
2. Garay Durba, Magalys
3. Izquierdo Pérez, Nelson
4. Medicina Veterinaria
Edición: Adrian E. Cancino Gutiérrez
Corrección: Dr. C. Raúl G. Torricella Morales
Editorial Universitaria del Ministerio de Educación Superior, 2009
La Editorial Universitaria publica bajo licencia Creative Commons de tipo Reconocimiento No 
Comercial Sin Obra Derivada, se permite su copia y distribución por cualquier medio siempre que 
mantenga el reconocimiento de sus autores, no haga uso comercial de las obras y no realice ninguna 
modificación de ellas. La licencia completa puede consultarse en: 
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mailto:eduniv@reduniv.edu.cu
Prólogo del editor
El “Manual de histología general veterinaria” constituye el primer libro de texto de la colección 
Medicina Veterinaria, elaborado para satisfacer los requerimientos de esta carrera, la cual se 
imparte en varias universidades cubanas, entre ellas la de Camagüey. Ha sido escrito por los propios 
profesores que imparten la asignatura, con la ayuda de sus estudiantes y las imágenes que se 
muestran en él, forman parte de la colección de micro preparaciones del Laboratorio de Histología 
de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Camagüey.
La Editorial Universitaria tiene el objetivo de formar colecciones de libros de textos por cada una de 
las carreras que se imparten en las universidades adscritas al Ministerio de Educación Superior y 
con esto contribuir al aseguramiento bibliográfico de las mismas.
Esperamos que este primer libro les sea de utilidad a estudiantes y profesores de la carrera Medicina 
Veterinaria, no sólo en la Universidad de Camagüey, sino también en cualquier otra universidad en 
que se imparta la carrera.
El Editor
Manual de Histología General 
 
Histología General 
Milagros T. Alonso de León 
Magalys E. Garay Durba 
Nelson A. Izquierdo Pérez 
 
INDICE 
Primera parte: Citología 
Concepto de Citología 
Materia viviente 
Teoría celular. Postulados 
Morfología y volumen celular 
Morfología nuclear 
Propiedades fisiológicas de las células 
Composición química de la célula 
Membrana citoplasmática 
Citoplasma celular 
Hialoplasma celular 
Organelos citoplasmáticos membranosos 
Organeros citoplasmáticos no membranosos 
Estructuras no vitales del citoplasma 
Núcleo 
Cromosomas 
División indirecta o cariocinesis 
Segunda parte: Embriología 
Generalidades de la embriología 
Meiosis o división de maduración 
Gametos 
Fecundación 
Partenogénesis 
Superfecundación 
Superfetación 
Determinación del sexo 
Procesos y etapas del desarrollo embrionario 
Segmentación o clivaje en mamíferos y aves 
Blastulación en mamíferos y aves 
Gastrulación en mamíferos y aves 
Embriología de los peces 
Derivados de las tres hojas primitivas 
Organogénesis 
Membranas fetales de los mamíferos y de las aves 
Formación del cordón umbilical 
Vellosidades coriales 
Placenta materna 
Implantación o anidación del blastocisto 
Anomalías de la implantación del blastocisto 
Manual de Histología General 
Placentación 
Circulación placentaria y fetal 
Inmunología placentaria 
Duración de la gestación en algunas especies de animales. 
Tercera parte: Tejidos básicos 
Concepto de Histología 
Concepto de tejido animal 
Tejido epitelial 
Tejido conjuntivo 
Tejido muscular 
Tejido nervioso 
Invariantes 
Clasificación del tejido epitelial 
Epitelio de revestimiento 
Epitelio glandular 
Neuroepitelios. 
Clasificación de las células del tejido conjuntivo 
Fibras del tejido conjuntivo 
Sustancia fundamental amorfa 
Tejidos conjuntivos y de sostén. Clasificación 
Tejidos conjuntivos embrionarios 
Tejidos conjuntivos generales 
Tejidos conjuntivos especiales 
Tejidos cartilaginosos 
Tejido óseo 
Sangre y linfa 
Generalidades del tejido muscular 
Estructura de la fibra muscular 
Clasificación morfofuncional 
Músculo estriado esquelético 
Músculo estriado cardiaco 
Músculo liso 
Generalidades del tejido nervioso 
Microestructura de la neurona 
Microestructura de las dendritas 
Microestructura del axón 
Microestructura de la fibra nerviosa 
Impulso nervioso 
Clasificación de las neuronas 
Neuroglías 
Bibliografía 
 
 
 
 
Manual de Histología General 
PRÓLOGO. 
El “Manual de Histología General” surgió como una respuesta a la necesidad de un texto 
actualizado para la asignatura Histología General que respondiera al plan de estudios 
actual para la carrera de Medicina Veterinaria. Los contenidos se desarrollaron en tres 
partes: la primera <Citología> donde se estudia la estructura de la célula animal 
relacionada con las principales funciones que desarrolla; la segunda <Embriología> 
incluye el desarrollo embrionario de mamíferos, aves y peces, y la tercera <Tejidos 
Básicos> que estudia el origen embriológico, la microestructura y las funciones de los 
tejidos básicos. 
 
Las imágenes histológicas utilizadas han sido tomadas del archivo de micropreparaciones 
del Laboratorio de Histología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad 
de Camagüey, los esquemas e ilustraciones fueron tomadas de diferentes fuentes y 
trabajadas por los autores con la cooperación de los estudiantes Robert González Chávez 
(Medicina Veterinaria) y Alejandro Bertot Garay (Arquitectura). 
 
Queremos agradecer la cooperación brindada por un grupo de profesores de la Facultad en 
la revisión del texto, el aporte de materiales bibliográficos, las sugerencias y el apoyo 
continuo en la realización de este material que tiene la aspiración de constituir una 
herramienta útil para los estudiantes que dan los primeros pasos en el estudio de la 
Medicina Veterinaria. 
 
Los autores. 
Manual de Histología General 
 
 
 
Histología General 
Primera parte 
Citología 
Primera parte 
Capítulo I: 
Concepto de Citología 
Materia viviente 
Teoría celular. Postulados 
Morfología y volumen celular 
Morfología nuclear 
Propiedades fisiológicas de las células 
Composición química de la célula 
 
Capítulo II: 
Membrana citoplasmática 
• Composición química 
• Estructura del plasmolema 
• Funciones 
• Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular 
Citoplasma celular 
Hialoplasma celular 
 
Capítulo III: 
Organelos citoplasmáticos membranosos 
• Retículo endoplasmático granular 
• Retículo endoplasmático liso 
• Aparato de Golgi 
• Lisosomas 
• Peroxisomas 
• Mitocondrias 
 
Organelos citoplasmáticos no membranosos 
 * Ribosomas
• Microtúbulos 
• Cilios 
• Flagelos 
• Centríolos 
• Centro celular 
• Microfibrillas 
Estructuras no vitales del citoplasma 
Manual de Histología General 
• Inclusiones citoplasmáticas 
• Vacuolas o vesículas 
 
 
 
 
Capítulo IV: 
Núcleo 
Cromosomas 
• Estructura 
• Tipos o clasificación 
División indirecta o cariocinesis 
• Períodos del ciclo celular 
• Interfase 
• Mitosis 
• Amitosis 
Manual de Histología General 
 
 
Citología 
Capítulo I: 
 
CITOLOGIA: La Citología es la rama de la Biología que se encarga del estudio de la 
céluladesde el punto de vista estructural y fisiológico. La célula como unidad mínima de 
lo vivo, es necesario estudiarla profundamente porque sirve de base para lograr una 
mejor comprensión tanto morfofuncional como patológico del organismo animal. El 
estudiante de Medicina Veterinaria necesita de su conocimiento para poder comprender 
otras disciplinas impartidas durante la carrera. Antes de describir la ultraestructura de la 
célula animal debemos desarrollar algunos aspectos generales para lograr una mayor 
integración de este tema. 
 
Materia viviente. Concepto y propiedades: La materia viviente, es una estructura físico-
química en estado coloidal, tiene la característica de ser glutinosa, diáfana, granulosa, 
viscosa, semilíquida, es insoluble en agua, se pega a las agujas de disección y se estira 
como el mucos, es decir la materia viva es el Protoplasma que representa la base física de 
la vida y es el constituyente esencial de la célula viva y el punto de partida de toda 
evolución, se compone principalmente de proteínas, lípidos, hidratos de carbono y sales 
minerales. El protoplasma es el carácter común a todos los seres vivos y posee las 
siguientes propiedades: 
• Conserva su forma 
• Reproduce su propia materia 
• Cumple el ciclo vital, marcando etapas desde su origen hasta su desintegración. 
• Reacciona antes los estímulos, como la irritación, la movilidad y la contractilidad. 
 
Todos los organismos vivos son frutos de la evolución de innumerables generaciones de 
antepasados, esta teoría fue planteada por Lamarck (1810) y desarrollada por Darwin. La 
“teoría de la Evolución” plantea, que los organismos actuales son producto de una 
compleja evolución a través del tiempo y a partir de formas más simples; se ha 
demostrado que todos los organismos vivos desde los más sencillos hasta los más 
complejo poseen una estructura bioquímica muy parecida, reafirmándose que los cambios 
observados son frutos de una larga y compleja evolución. 
 
Teoría celular: La célula es la unidad mínima de los organismos pluricelulares, porque es 
la menor estructura biológica que usa y transforma su propia materia, conserva la forma, 
se irrita y responde ante los estímulos, es decir cumple con todas las funciones vitales y 
además forma a los tejidos, éstos a los órganos y sistemas de órganos. La célula es una 
porción de protoplasma rodeado por una membrana celular, organelos citoplasmáticos 
en su interior y con un corpúsculo denominado núcleo. Con todos estos elementos la 
célula está capacitada para realizar sus funciones vitales siempre que el medio donde se 
encuentre proporcione las condiciones para que se desarrolle. 
 
La formulación de las diferentes nociones de la teoría celular fueron precedidas por un 
largo período de investigaciones y observaciones (desde 1665) realizadas por varios 
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científicos sobre la estructura de los organismos y que su formulación estuvo dada por el 
empleo y perfeccionamiento de diversos métodos ópticos de investigación. 
 
Robert Hooke (1665), fue el primero en observar con la ayuda de lentes de aumento la 
subdivisión de los tejidos del corcho en “celdas” (del Lat. “cellula”), estas observaciones 
sirvieron de bases e impulsos para realizar estudios sistemáticos de la estructura de los 
tejidos de las plantas y los animales. 
 
Malpighi, Grew y Fontana en 1667, demostraron que diversas partes de las plantas 
estaban formadas por sáculos, situados estrechamente uno al lado del otro, con ello 
evidenciaron que los tejidos de las plantas también estaban subdivididos en “celdas”. 
 
No fue hasta el siglo XIX con el avance de la microscopía, que se pudo demostrar lo que 
representaba la célula como descubrimiento de la unidad mínima de lo vivo. Por su parte, 
Purkinje (1830), en observaciones realizadas, planteó que lo fundamental en la célula era 
su contenido; Brown (1831) descubrió el núcleo y observó que era un componente 
constante en el interior de la célula, mientras que Schwann en 1838 enunció que las 
células de las plantas y la de los animales se parecen y se originan por vías similares. El 
botánico Schleider y el zoólogo Schwann fueron los primeros en lanzar la teoría celular, 
frutos de sus trabajos paralelos e independientes sobre tejidos vegetales y animales 
indistintamente. 
 
Las principales nociones de la teoría celular plantea que la célula es una estructura 
formada por citoplasma con sus organelos, núcleo en su interior y rodeada por una 
membrana en su parte externa, estructura común para todo lo vivo, constituyendo la 
expresión mínima de lo vivo, conserva en la actualidad su vigencia a pesar de que se han 
obtenidos nuevos datos con el desarrollo de la Bioquímica molecular y la microscopía 
electrónica sobre su estructura, actividad vital y desarrollo, así como, sus potencialidades 
de adaptación con el medio. Extraídas de todas las investigaciones que se han obtenido al 
pasar el tiempo sobre la teoría celular se formulan los siguientes postulados. 
 
• La célula es la unidad mínima de lo vivo, porque cumple con la capacidad de 
reproducirse, usa y transforma la energía, realiza su metabolismo, tiene 
sensibilidad y tiene la propiedad de la variación y adaptación de sus caracteres 
propios. 
• Las células de los diferentes organismos vivos se parecen por su 
ultraestructura y fisiologismo, identificándose en ellas las diferentes funciones 
generales, así como sus propiedades, relacionadas con el mantenimiento del 
propio sistema vivo, en la síntesis del ácido nucleico, síntesis de proteínas, 
funciones bioenergéticas, etc. 
• La multiplicación celular tiene lugar mediante la división de la célula inicial y 
es inherente a todas las células de los organismos vivos, excepto aquellas que 
pierden esa capacidad por su especialización. (ver mitosis). 
• Los organismos multicelulares son conjuntos de células y sus derivados; las 
células en su conjunto forman a los tejidos y éstos a los órganos que se 
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estructuran en sistemas de órganos y todos forman integralmente al organismo 
animal relacionado y coordinado por el sistema neuroendocrino. 
 
Morfología y volumen celular: En un organismo multicelular las células adquieren 
formas y estructuras variadas a pesar que en su inicio tienden a ser esféricas y de hecho 
surgen de una célula esférica como es el huevo o cigoto, por ejemplo, las células pueden 
variar su morfología por adaptaciones funcionales, las células que desarrollan funciones 
diferentes difieren en su morfología y esto está dado por la relación estrecha entre 
estructura y función, unas células que explotan determinados estructuras citoplasmáticas 
son diferentes a las que explotan otras propiedades del protoplasma; la neurona es una 
célula que se irrita con facilidad y trasmite este estímulo a largas distancias de su cuerpo, 
por lo que desarrolla varios puntos de contactos para captar mayor información y un 
proceso largo para trasmitirlo. Como se puede apreciar son muchas las formas que pueden 
adoptar las células en un organismo animal y son varias las causas que pueden influir en 
esas variaciones morfológicas: 
 
• Tensión superficial: Las células que se encuentren suspendidas en un medio 
líquido tienden a ser esféricas, porque las fuerzas que se ejercen sobre ellas por 
todos los puntos de contacto es la misma por eso no se deforman, además ese 
medio tiene la concentración iónica ideal para que las células no cambien la 
forma; ejemplo los leucocitos en sangre son esféricos, cuando abandonan este 
medio varían su morfología. 
• Viscosidad del protoplasma: Influye en la forma de las células, a mayor 
viscosidad más fácil de adoptar diferentes formas. 
• Rigidezde la membrana citoplasmática: A mayor rigidez más difícil de moldear 
la célula. 
• La acción mecánica que ejercen células contiguas o en capas: Este factor está 
influenciado por la viscosidad del protoplasma y la rigidez de la membrana, las 
células que se encuentran muy unidas y en capas reciben la acción de las células 
vecinas que la comprimen, pudiendo presentar varios lados. 
• Adaptaciones funcionales: Este factor influye grandemente en las formas de las 
células y está relacionado por la unidad estrecha que existe entre estructura y 
función; por ejemplo, una célula muscular que tiene como función principal la de 
producir movimientos organizados y dirigidos mediante la contracción y 
relajación, mientras más larga sea mayor será la eficiencia en la contracción, por 
eso es que las células musculares son largas fibras. Las adaptaciones funcionales 
juegan un importante papel en las diferentes morfologías celulares. 
 
Por la participación de todos estos factores en un organismo animal se pueden observar 
varias morfologías celulares, dentro de ellas citaremos las siguientes: 
• Aplanadas: donde las células son más anchas que altas, el núcleo es esférico 
y el citoplasma no sobrepasa su altura, sino que se dispone lateralmente. 
• Cúbicas: el citoplasma se distribuye uniformemente alrededor de su núcleo 
que es esférico y central, representa las mismas dimensiones en altura, largo y 
ancho. 
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Manual de Histología General 
 
• Cilíndricas o prismáticas: la célula es más alta que ancha, su núcleo es 
ovoides y ligeramente basal con citoplasma supranuclear. 
• Fusiformes: son células alargadas, ligeramente abultadas en el centro lugar 
donde se encuentra el núcleo, tienen forma de “huso”. 
• Estrelladas: son células que emiten prolongaciones citoplasmáticas, 
generalmente presentan núcleo esférico, ejemplo de este tipo lo representan 
los astrocitos y las neuronas multipolares. 
• Esféricas: son células redondeadas, con variadas morfologías nucleares. 
• Alargadas: células muy largas en forma de fibras, ejemplo, la fibra muscular 
estriada esquelética. 
• Poliédricas: son células que por estar relacionadas unas con otras presentan 
varios lados, ejemplo, las células de los estratos profundos de la epidermis. 
• Piramidales: son células que presentan la base más ancha que su vértice, 
ejemplo, las células de los acinus pancreáticos. 
 
Cuando se observan tejidos fijados al microscopio de luz, siempre se debe pensar que las 
células normalmente se encuentran en sus tres dimensiones, por tanto se debe tener en 
cuenta la dirección del corte de la micropreparación para poder observar correctamente su 
morfología. 
 
 
 Fig. 1.1 Epitelio del esófago. 400x.Tomadas de 
archivo de imágenes del Lab. de Histología Fac. 
Ciencias Agrop. UC. 
 
 Fig. 1.2. Intestino grueso. Células prismáticas 
(Flecha). 400x. Tomadas de archivo de imágenes 
del Lab. de Histología Fac. Ciencias Agrop. UC. 
 
 
 
 
 
 
Células planas 
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Manual de Histología General 
 
 
Fig. 1.3. Túbulos renales. Células cúbicas. 400x Fig. 1.4 Médula espinal. Células estrelladas 
Tomadas de archivo de imágenes del Lab. de 400x. Tomadas de archivo de imágenes del Lab. de 
Histología Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. de Histología Fac. Ciencias Agrop. UC. 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.5 Frotis sanguíneo de aves. Células esféricas y 
ovoides. Tomadas de archivo de imágenes del Lab. de 
Histología Fac. Ciencias Agrop. UC. 
 
 
 
 
 
Volumen celular: El volumen celular oscila entre amplios límites. En vegetales y 
animales pueden encontrarse células visibles a simple vista, por ejemplo, el óvulo de las 
aves que mide varios centímetros de diámetros, pero por lo general las células son 
estructuras microscópicas y su diámetro está en el orden de los micrómetros, las más 
pequeñas miden alrededor de cuatro micrómetros de diámetros. El volumen de las células 
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es constante para un tipo celular dado e independiente del tamaño del individuo ni la 
especie animal, siempre y cuando éstas realicen la misma función. Por ejemplo, las 
células hepáticas de un toro, un cerdo o un curiel, tienen un tamaño casi igual porque 
realizan la misma función, las diferencias están en el número de células y no en el 
tamaño; esto se conoce como “Ley del volumen celular constante”. 
 
Morfología nuclear. Teniendo en cuenta que uno de los componentes de las células que 
más ayuda a orientar al observador por un microscopio de luz, es el núcleo, debemos 
describir algunas generalidades de sus formas y posiciones de acuerdo a sus morfologías y 
a los tipos de células: si las células son cúbicas, planas o poliédricas generalmente el 
núcleo es esférico, mientras que en células prismáticas o fusiformes los núcleos tienden a 
ser elípticos. Se encuentran otros ejemplos, como los núcleos en forma de herraduras o 
multilobulados en el caso de los leucocitos. 
 
La mayoría de las células son mononucleares, pero existen algunas células binucleadas 
como por ejemplo células hepáticas y otras multinucleadas, como los osteoclastos. Otras 
formas son los plasmodios que constituyen grandes masas protoplasmáticas no 
subdivididas en células pero con varios núcleos, ejemplo de este caso lo tenemos en la 
fibra muscular estriada esquelética. 
 
La posición del núcleo varía, pero por lo general es característico para cada tipo celular, 
en células embrionarias se encuentra en el centro, pero más tarde en su desarrollo por lo 
común se desplaza en dependencia de la diferenciación o la formación de sustancias 
específicas o de reserva, ejemplo, en las células adiposas se rechaza el núcleo hacia 
periferia y adopta una forma lenticulada. 
 
Propiedades fisiológicas de las células: Todas las células vivas y fisiológicamente 
funcionales cumplen con las siguientes funciones: 
1. Irritabilidad: Todas las células son sensibles a la estimulación, por lo 
que manifiestan determinada respuesta ante el estímulo, que puede ser de 
diferente intensidad, pero existen células que se irritan con mayor 
intensidad que otras, para poder ser más eficientes funcionalmente, 
ejemplo de este caso lo representan las neuronas. 
2. Conductibilidad: La célula estimulada conduce una onda de excitación a 
lo largo de su protoplasma, esta propiedad es inherente a todas las células 
pero también es más intensa en las neuronas. 
3. Contractilidad: Una célula estimulada se acorta en alguna dirección, la 
intensidad y grado de la contracción es variable, existen células que se 
especializan para la contracción más eficiente funcionalmente este es el 
caso de las fibras musculares. 
4. Absorción: Las células vivas están capacitadas para captar sustancias e 
introducirlas en su interior y asimilarlas. Existen células altamente 
especializadas en esta función como los enterocitos. 
5. Asimilación: Es la propiedad utilizar las sustancias absorbidas para el 
mantenimiento de sus funciones. 
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Manual de Histología General 
 
6. Secreción: Las células pueden elaborar sustancias y secretarlas fuera de 
sus límites. Existen células en el organismo que sus estructuras se 
especializan en esta función, como los glandulocitos. 
7. Excreción: Cuando las células se desembarazade sus productos de 
desechos exportándolos fuera de sus estructuras. 
8. Respiración: Las células captan O2 y lo utilizan para oxidar sustancias, 
obteniendo energía y liberando CO2. 
9. Crecimiento: El crecimiento requiere que la síntesis de proteínas sea más 
intenso que la pérdida de la misma, las células no aumentan mucho su 
superficie vital porque se hacen ineficaces, ya que sus partes externas 
quedan alejadas de las fuentes de energía de la propia célula, las células 
crecen más en número que en volumen individual, llamándosele a este 
fenómeno “proliferación celular”. Las células diploides que se obtienen 
como resultado de la división celular (G1), aumentan en masa hasta 
adquirir el tamaño de la célula originar (célula madre). 
10. Reproducción: Las células tienen la propiedad de reproducirse mediante 
la división celular, de esta forma se sustituyen las células caducas y 
además se aumenta el número de ellas, y recuperan su capacidad 
funcionar. 
 
Composición química de la célula. Elementos inorgánicos y orgánicos: No es posible 
abordar la microestructura celular si no se estudian los elementos químicos que 
intervienen en la constitución del protoplasma, puesto que las estructuras observadas al 
microscopio son reflejos de la ordenación de los compuestos químicos. 
 
En el protoplasma se revela la siguiente composición química: 
• Agua 
• Sales minerales 
• Compuestos orgánicos 
 
El agua: Es un constituyente absolutamente esencial de la materia viva, generalmente 
está unida a grupos ionizados de proteínas, pero tanto el agua libre como la combinada 
están íntimamente relacionadas con el mantenimiento del estado coloidal del 
protoplasma. 
 
El agua y la materia orgánica de la célula forman una unidad inseparable o un sistema que 
determina su organización y función. 
 
Elementos inorgánicos: Sales minerales: Las sales contribuyen al balance iónico, 
necesario para una gran variedad de procesos fisiológicos. La mayoría de los elementos 
de la tabla periódico desempeñan algún papel en los organismos vivos: 
• Carbono (C): La química celular se basa en los componentes del carbono. El 
enlace covalente de él con otros elementos permiten un elevado número de 
compuestos, estructura a los hidratos de carbono, proteínas y líquidos. 
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Manual de Histología General 
 
• Calcio (Ca): Interviene en la integridad de muchas estructuras celulares, en la 
activación de reacciones químicas y en la contracción muscular. 
• Magnesio (Mg): Es activador de muchas reacciones enzimáticas al igual que el 
manganeso. 
• El hidrógeno, Nitrógeno, Potasio y el Fósforo junto con el Carbono son 
indispensables para la formación de lípidos, glúcidos, proteínas y ácidos 
nucleicos. 
• El Sodio, Cloro y Potasio forman soluciones salinas. 
• El Fósforo interviene en la transferencia de energía. 
• El Yodo estructura las hormonas yodadas y ciertas proteínas. 
• El Azufre interviene en los enlaces entre cadenas peptídicas en las proteínas. 
• El Hierro estructura el núcleo pirrólico de la hemoglobina. 
• El Boro, Silicio, Cobalto, Cobre, Zinc y Molibdeno son indispensables para el 
funcionamiento de las enzimas. 
• El Oxígeno, junto al Hidrógeno estructura al agua y está presente en todos los 
compuestos orgánicos y es el responsable de la respiración celular. 
 
Las sales minerales no sólo están presentes en el interior de las células sino también en el 
líquido intersticial. Estas sales pueden presentarse combinadas con proteínas, glúcidos o 
lípidos, o libres que puedan estar disociadas o ionizadas por el agua. 
 
Compuestos orgánicos: Están ampliamente distribuidos en la célula animal y son los que 
a continuación se describen: 
• Hidratos de carbono: Compuesto por Carbono, Hidrógeno y Oxígeno. La 
glucosa es el principal compuesto alimenticio de muchas células. Unas series 
de reacciones oxidativas conducen desde ella hasta varios derivados más 
pequeños y finalmente hasta CO2 y H2O. En el transcurso de su degradación 
se genera energía y poder reductor, ambos esenciales para las reacciones de 
biosíntesis de la célula. La glucosa se almacena en forma de glucógeno en el 
hígado y en los músculos. Los azúcares no sólo se utilizan como energía sino 
que forman también importantes estructuras extracelulares como la celulosa, 
glucoproteínas y glucolípidos. 
• Proteínas: compuestas por C, H, O, y N y algunas además por S, P e I. Las 
proteínas están formadas por aminoácidos e intervienen en la reconstrucción 
celular. 
• Lípidos: Estructuran a las membranas de las células, además de tener 
funciones de termorregulación y energética. Dentro de ellos tenemos: 
glicéridos, esteroides, fosfolípidos, caratenoides, cerebrósidos, etc. 
• Ácidos nucleicos: Están constituidos por hidratos de carbono (pentosa), que 
al conjugarse con bases nitrogenadas (púricas o pirimídicas) y ácido 
ortofosfórico dan lugar al ácido nucleico. En dependencia del tipo de 
pentosa se describen dos tipos de ácidos nucleicos: Ácido 
desoxirribonucleíco (ADN) y Ácido ribonucleíco (RNA). 
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Manual de Histología General 
 
• Enzimas: Favorecen el estado coloidal de las células y son catalizadores 
específicos para un sustrato. Son compuestos proteínicos. 
• Vitaminas: No son sintetizadas por la célula animal, son productos de las 
células vegetales y de las bacterias. Su presencia en la célula animal reviste 
gran importancia pues su déficit o falta provoca graves trastornos 
metabólicos. 
• Hormonas: Son sintetizadas por grupos de células de secreción interna y 
regulan el funcionamiento orgánico. 
• Nucleoproteínas: Están formadas por el ácido nucleico unida a una proteína 
simple (histonas o protaminas), determinan la mayor parte del material sólido 
del núcleo porque forman y estructuran a los cromosomas. 
 
Capítulo II: 
Membrana citoplasmática. Composición química. Estructura y función: La 
membrana celular, citoplasmática o plasmolema, está situada en el límite externo de la 
célula. Es una estructura común para la célula vegetal y animal, tiene la característica de 
ser muy fina (aprox. 0.01-0.02 µm) por lo que no se observa al microscopio de luz, es 
flexible y regula la entrada y salida de sustancia a la célula. 
 
Composición química: Está compuesta por cerca de un 40% de lípidos (puede llegar a 42 
% de ello 25 % de fosfolípidos, 13 % de colesterol y 4 % de otros lípidos), cerca de un 
60% (puede estar alrededor del 55 %) de proteínas y aproximadamente un 1% (en algunas 
células puede llegar a un 3 %) de hidratos de carbono. A los lípidos de la membrana 
pertenecen un gran grupo de sustancias orgánicas como son los fosfolípidos 
(glicerofosfatos), esfingomielinas y el colesterol; estos lípidos se sitúan en dos capas, una 
capa de lípidos tiene dos partes: la cola no cargada (apolar) y la cabeza cargada (polar), 
son antipáticas con extremos hidrofílicos polar (atracción por el agua) y otro hidrofóbico 
apolar (rechazo del agua), cuando las moléculas de lípidos están rodeadas por un 
ambiente acuoso tienden a agregarse escondiéndose sus colas, dejando expuestas al agua 
sus cabezas hidrofílicas y de esta forma para que las colas queden fuera del contacto con 
la fase acuosa se forma una bicapa lipídica. 
 
 Estructura del plasmolema: La estructura que se acepta en la actualidad es la del 
“MOSAICO” dada por la forma en que se presentan sus componentes químicos: 
 
Dos capas de lípidos: Las colas no polares constituidas por ácidos grasos (hidrofóbicas) 
apolar y las cabezas polares (hidrofilicas), esta característica de los lípidos, determina 
que se escondan las colas, por tanto queda la cabeza hacia fuera y la cola hacia dentro en 
la capa superior y en la capa inferior, la cola se ubica hacia arriba contactando con la cola 
de la otra capa y la cabeza haciaabajo contactando con el citoplasma.; de esa forma se 
esconden las colas y queda estructurada la capa bilipídica. 
 
Proteínas empotradas en forma de mosaico: Se distribuyen irregularmente entre la 
bicapa lipídica. Se cree que muchas proteínas de la membrana son antipáticas, es decir, 
con una región apolar incluida en la parte de la membrana que contiene los extremos 
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apolares de los lípidos y una región polar expuesta a la superficie de la membrana. Sin 
embargo, las proteínas pueden ocupar todas las posiciones posibles con respecto a la capa 
de fosfolípidos. Pueden ser totalmente interiores o exteriores y pueden atravesar su 
superficie o pueden prolongarse a través de la membrana. 
 
Hidratos de carbono: Este componente forma el glucocaliz en su superficie externa, los 
carbohidratos al unirse a las proteínas de la membrana forman las glucoproteínas, 
mientras que cuando se unen a los lípidos se denominan glucolípidos. Las mitades 
carbohidratadas de los glucolípidos y glucoproteínas sobresalen en la superficie externa 
de la membrana celular. Estas protrusiones denominadas glucocaliz, pueden ser 
prominentes, ramificadas y se pueden observar al microscopio electrónico (ME). El 
grosor del glucocaliz es variable, por ejemplo, las células absorbentes del intestino 
delgado es rico en glucocaliz y allí se puede localizar algunas enzimas digestivas como la 
invertasa y la maltasa. 
 
 
 
 
 
 
 Fig. 1.6. Esquema de la estructura en Mosaico del plasmolema. 
 
 
Funciones del plasmolema: 
 
1. Delimita el citoplasma del medio exterior. 
2. Transporte de diferentes sustancias tanto hacia la célula, dentro de ella o hacia 
fuera de la misma. 
3. Realiza transporte pasivo del agua, los iones y sustancias de bajo peso molecular, 
algunas proteínas que median el transporte pasivo forman canales acuosos, donde 
los solutos atraviesan la bicapa por simple difusión. La difusión facilitada es otro 
mecanismo que se realiza mediante la unión de la proteína al soluto y la 
transparencia a través de su membrana. 
4. Transferencia activa de sustancia contra el gradiente de concentración, con gasto 
de energía a expensa de la disociación de ATP y mediadas por enzimas, por lo 
glicocaliz 
Bicapa de lípidos 
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tanto se transfiere muchas sustancias orgánicas como azúcares, aminoácidos, etc., 
estos procesos pueden estar asociados al transporte de iones, en el cual participan 
proteínas portadoras especiales. Mediante la bomba de sodio y potasio se facilita 
el transporte de diferentes sustratos como por ejemplo la glucosa. 
5. Endocitosis: Transporte de macromoléculas, mediante vesículas rodeadas de 
membrana, este transporte se puede realizar de dos formas: por fagocitosis cuando 
captura y absorbe grandes partículas, por ejemplo bacterias, restos celulares, etc. y 
por pinocitosis cuando la membrana absorbe líquidos o solutos formando 
pequeñas vesículas. 
6. Exocitosis: Es la expulsión de sustancias elaboradas por las células fuera de sus 
límites, como los productos intracelulares (proteínas, mucopolisacáridos, gotas de 
grasa, etc. ) dentro de vesículas que se acercan a la membrana fusionándose con 
esta y de esa forma se vierten los contenidos de esas vesículas al exterior de la 
célula. 
7. Receptora: Se relaciona con la localización de estructuras especiales que 
participan en el reconocimiento específico de los factores físico-químicos que 
hacen contacto con ellos, donde intervienen el glicocaliz y las proteínas de la 
membrana. 
 
 
Las sustancias liposolubles como el O2, CO2 y el alcohol atraviesan la capa bilipídica 
con facilidad, mientras que los iones, la glucosa y la urea son hidrosolubles y no 
atraviesan esa capa porque es impermeable a esas sustancias. La capa bilipídica es un 
líquido y no un sólido, por tanto puede fluir literalmente porciones de la membrana 
desde un punto hasta otro a lo largo de la superficie de la membrana. Las proteínas u 
otras sustancias disueltas o que flotan en la bicapa lipídica difunden a todas las áreas 
de la membrana celular. 
 
 
 
 
Fig. 1.7 Esquema de la endocitosis. 
 
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 Fig. 1.8 Esquema de la exocitosis. 
 
 
Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular: Las regiones de la 
superficie celular de ciertas células que están relacionadas con la absorción, secreción, 
transporte de líquidos y otros procesos fisiológicos como la de servir de barrera al medio 
externo, por tanto la membrana celular adopta diferentes modificaciones para facilitar sus 
funciones entre las que describiremos las siguientes: 
 
1. Microvellosidades: La función de esta modificación es la de aumentar la 
superficie de contacto con el medio. Son excreciones del citoplasma en el borde 
libre de las células, en forma de cilindros con bordes redondeados y recubiertos 
por la membrana citoplasmática. Esta modificación es importante para aquellas 
células que tienen función de absorción o de secreción, por ejemplo, se encuentran 
en las células prismáticas del epitelio del intestino delgado o en las células 
foliculares del tiroides. 
 
 
 
 
 
 
 
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 Fig. 1.9 Microvellosiades. Borde en cepillo de las células del 
 epitelio del tubo contorneado proximal de la nefrona. 400x. Archivo de 
 Imágenes Lab. de Histología. Fac. Ciencias Agrop. UC. 
 
 
2. Pliegues basales: Son invaginaciones que realiza la membrana plasmática en su 
borde basal, aumentando así la superficie por donde penetran cantidades de 
líquidos, esto se realiza por el proceso de pinocitosis, alrededor de estos pliegues 
se localizan y concentran gran cantidad de mitocondrias porque en ese proceso de 
intercambio de líquidos hay gasto de energía y las mitocondrias intervienen en el 
metabolismo y transporte de los líquidos, estos pliegues se manifiestan más en 
células epiteliales que tienen que metabolizar líquidos, ejemplo las células del 
epitelio de los túbulos renales y enterocitos. 
3. Complejos de uniones: En las superficies laterales de las células epiteliales se 
encuentran cuatro tipos fundamentales de diferenciaciones de la membrana 
plasmática, que tienen como función la de sostén o uniones mecánicas, formando 
una barrera por la unión estrecha entre las células y se describen varios tipos en 
dependencia del epitelio, que está íntimamente relacionado con las funciones que 
realiza: 
 
a) Desmosomas o mácula adherens: Al microscopio óptico se observan 
como cuerpos intensamente coloreados. Está formado por un área de 0.5 
µm de diámetro, constituido por las membranas plasmáticas de dos células 
adyacentes, separadas por una distancia de 300-500 A
o 
; por dentro de la 
membrana existe una densa placa intracelular hacia la que convergen gran 
número de tonofilamentos. En el espacio intercelular se observa un 
material denso formado por mucopolisacáridos y proteínas. 
b) Barra terminal: Se encuentra por lo general en la unión de las células 
cilíndricas por debajo de su superficie libre, al microscopio electrónico se 
observa engrosamiento de la membrana y un material denso extracelular 
Microvellosidades 
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pero carece de filamentos, en ciertos puntos las membranas de ambas 
células se ponen en contacto y forman una superficie de red anastomosada. 
c) Unión estrecha o zona occludens: Las membranas celulares adyacentes se 
fusionan a lo largo de una distancia variable, impidiendo la difusión. 
d) Uniones en hendiduras: Estas uniones intervienen en la comunicación 
intercelular, permitiendo intercambios de metabolitos e iones, aparece 
como un contacto en forma de placa donde existe sólo de 20-40 A
o
 de 
separación. Desde el punto de vista fisiológico este tipo de unión 
representa la aposición de dos canales situados en ambas membranas, 
atravesando el espacio intercelular. Se localiza fundamentalmente en tejido 
embrionario, pero en adultos se encuentra en músculo cardíaco formando 
las interdigitaciones que al unirse una célula con la otra estructuran los 
llamados discos intercalares, también se presentan en los hepatocitos y 
otras células epiteliales. 
 
 
4. Glucocaliz: Es un complejo glicoproteico asociado a la superficie libre de la membrana 
plasmática, donde entran en su formación química diferentes hidratos de carbonos, que 
forman cadenas largas ramificadas de polisacáridos, unidos a las proteínas que entran en 
la composición química de la membrana. El glicocaliz a causa de su estructura fibrosa, 
disminuye la velocidad de difusión de diferentes sustancias y a la vez regula la difusión. 
Se puede localizar enzimas segregadas por las células y relacionadas con la zona del 
glicocaliz; estas enzimas participan en la disociación extracelular de diversas sustancias 
como polisacáridos, proteínas, grasas y otras. El glicocaliz forma una funda por encima de 
la membrana plasmática con un grosor de 3-4 nm, está presente en todas las células pero 
el grosor y su manifestación varía con el tipo celular. 
 
 
Citoplasma celular. 
El citoplasma celular separado del medio exterior por la membrana plasmática, está 
formado por el hialoplasma o matriz, organelos citoplasmáticos e inclusiones. El 
citoplasma está en un estado físico químico en solución coloidal, cuyas propiedades 
dependen del tamaño de las moléculas disueltas en él. El coloide aparece en dos estados: 
SOL-GEL, el coloide hidrófilo (sol) es un producto de la combinación de las proteínas 
que enlazan sus electrones no pareados, con moléculas de agua, un cambio de pH, 
temperatura o presión puede romper estos enlaces, liberándose agua y quedando así 
establecido el estado gel. 
 
Hialoplasma o matriz citoplasmática: (del gr. Hyaline, transparente). 
Es la sustancia básica en la cual se encuentran imbuidos los orgánulos de la célula, por 
tanto, es la parte más importante de la célula y constituye su verdadero medio interno. 
Contiene los componentes esenciales para llevar a cabo las funciones biosintéticas. De 
esta región citoplasmática dependen las propiedades de la célula. El hialoplasma, es un 
sistema coloidal complejo, formado por diferentes biopolímeros, el mismo puede cambiar 
su estado en dependencia de la función de la célula, se ha comprobado que a su nivel 
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existe el cito esqueleto de la célula formado por proteínas fibrilares, constituidos por 
microtúbulos y microfilamentos de actina e intermedios. En la composición química del 
hialoplasma, entran distintas proteínas globulares, enzimas para el metabolismo de los 
azúcares, bases nitrogenadas, aminoácidos, lípidos y otros compuestos y sus propiedades 
osmóticas y de buffer se determinan por su composición química. 
 
 
Capítulo III: 
Organelos citoplasmáticos: 
En la actualidad está muy difundida la clasificación de los organelos citoplasmáticos en 
dos grupos: MEMBRANOSOS Y NO MEMBRANOSOS. A los primeros pertenecen: 
El retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas y mitocondrias. Y a 
los no membranosos: los ribosomas, microtúbulos, centriolos, cilios, flagelos y 
microfilamentos. 
 
A continuación estudiaremos la morfología de cada uno de ellos. 
 
Retículo endoplasmático: El citoplasma se ve atravesado por numerosas membranas 
intracelulares, que lo subdividen en compartimientos, formándose un sistema vacuolar 
que comprende el retículo endoplasmático, la membrana nuclear y el complejo de Golgi. 
 
El retículo endoplasmático puede ser de dos tipos: GRANULAR y AGRANULAR. 
 
Retículo endoplasmático granular: Representa membranas cerradas, las cuales forman 
sacos y cisternas aplanadas en forma de túbulos. El rasgo característico de estas 
membranas es que están cubiertas por ribosomas por el lado del hialoplasma o matriz. 
Está presente en todas las células, salvo en los espermatozoides porque estas células no 
sintetiza proteínas. 
 
 
Funciones: 
1. Concentra las proteínas sintetizadas por los ribosomas fijos a su membrana, 
incluyendo las enzimas indispensables para la digestión intracelular. 
2. Participa en la segregación o separación de las proteínas sintetizadas por los 
ribosomas de las ya existentes en el hialoplasma. 
3. Expulsa las proteínas almacenadas en sus vacuolas, transportándolas hacia el 
complejo de Golgi 
4. Realiza modificaciones químicas a las proteínas recombinándolas. 
5. Es el lugar de formación de las proteínas que forman parte de las membranas 
plasmática y del sistema vacuolar. 
 
 
 
 
 
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 Fig 1. 10 Imagen retículo endoplasmático rugoso. (ME). Tomado de: 
lycos.es/biologiacelular1/Golgi%20Reticulo%20endoplasmatico%20rugoso.htm 
 
 
Retículo endoplasmático agranular o liso: Está formado por pequeñas vacuolas 
membranosas en forma de finos túbulos, sin ribosomas adheridos a su membrana. 
 
Funciones: 
Su actividad se infiere al metabolismo de los lípidos y algunos polisacáridos 
intracelulares. 
 
Este tipo de retículo está muy desarrollado en células que segregan esteroides y en las que 
participan en el metabolismo de los lípidos, por ejemplo, las células de la corteza 
adrenal, además el retículo liso de los hepatocitos contiene enzimas que catalizan 
reacciones detoxicantes. 
 
Aparato o complejo de Golgi: Es parte del sistema vacuolar, su posición es 
yuxtanuclear, y está estructurado por cuatro tipos de vesículas: vesículas planas, densas, 
claras y microvesículas. 
 
Su composición química es lipoproteíca con predominio de la fase lipídica. 
Las vesículas planas se disponen paralelas y en sus extremos se forman vesículas 
esféricas. Esta disposición que adoptan estas vesículas unas encimas de las otras se 
conoce con el nombre de dictiosomas (aprox. 6 cisternas). 
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Este complejo está muy desarrollado en las células secretoras y se localiza en el retículo 
endoplasmático liso cerca del núcleo. 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1.11 Imagen Complejo de Golgi (ME). 
Observe su posición yuxtanuclear. Tomado de: 
http://conganat.uninet.edu/conferencias/C019/33.jpg 
 
 
Funciones: 
1. Segregación y acúmulo de productos sintetizados en el retículo endoplasmático. 
2. Reconstrucción química y maduración de los productos químicos que provienen 
del retículo (proteínas). 
3. Síntesis de polisacáridos y su conjugación con las proteínas formándose las 
mucoproteínas. 
4. Expulsión de las secreciones fuera de los límites de la célula. 
5. Formación de los lisosomas. 
6. Formación de las lipoproteínas. 
 
Lisosomas: Son diferentes tipos de vesículas, muy pequeñas (0.2- 0.4 micrómetros), que 
contienen en su interior enzimas hidrolíticas que disocian biopolímeros, como las 
proteinasas, nucleasas, fosfatasa ácida, fosfatasa alcalina, lipasas, etc.Se destacan cuatro tipos de lisosomas: 
 
1. Lisosoma original o gránulo de reserva: Cargado de enzimas, es muy pequeño por 
lo que se considera que aún no ha entrado en función. 
Complejo de 
Golgi 
Núcleo 
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2. Lisosoma fagocítico: Contiene restos de microorganismos en su interior o material 
extraño, recibe también el nombre de vacuola digestiva. 
3. Lisosomas autofágico: Contiene restos de la propia célula. 
4. Cuerpo residual: Contiene en su interior restos no hidrolizables. 
 
Estas vacuolas lisosómicas se localizan en la matriz citoplasmática. 
 
Función: 
Hidrolizar diferentes biopolímeros mediante la acción de las enzimas específicas 
para cada sustrato, por tanto son los responsables de la digestión intracelular, los 
macrófagos son células que presentan un gran desarrollo de los lisosomas para digerir las 
sustancias fagocitadas, aunque estos organitos están presentes en la matriz citoplasmática 
de todas las células en mayor o menor grado. 
 
Peroxisomas o microsomas: Son pequeños cuerpos ovalados, delimitados por una 
membrana y en su interior contiene una matriz granular con fibrillas y túbulos. Son 
abundantes en las células renales y hepáticas. Son lisosomas especializados, porque 
contienen las enzimas necesarias para la producción y destrucción del peróxido de 
hidrógeno (H2 O2) En su interior se encuentran enzimas para la oxidación de aminoácidos, 
liberándose en su degradación peróxido de hidrógeno, el que es destruido por la acción de 
la catalasa del peroxisoma, ya que este producto es tóxico para la célula. Su membrana se 
forma por gemación del retículo granular liso (aparato de Golgi) y se localiza en la matriz 
citoplasmática. Está compuesto químicamente por una membrana lipoproteíca y en su 
interior contiene enzimas que oxidan a los aminoácidos e inactivan al peróxido de 
hidrógeno. 
 
Mitocondrias: Son elementos imprescindibles para la vida celular, aparecen en todo tipo 
de célula, pero la cantidad y localización depende de las exigencias energéticas de ellas. 
Por ejemplo, en los espermatozoides se localiza alrededor del filamento axial y en los 
músculos estriados esqueléticos alrededor de las miofibrillas, pero siempre a nivel de la 
matriz citoplasmática. 
 
Se puede presentar en forma de filamentos, raquetas, vesículas o esféricas. Su longitud no 
excede a los 7 micrómetros, mientras que el diámetro gira alrededor de 0.5 micrómetros. 
Su volumen varía ya que interviene en la asimilación y eliminación de líquidos 
citoplasmáticos. Cuando los elementos nutritivos entran en contacto con las enzimas 
mitocondriales se degradan formando CO2 y H2O, la energía liberada se utiliza para 
sintetizar el ATP (Adenosín trifosfato), el cual difunde a toda la célula y libera la energía 
almacenada donde se necesite para llevar a cabo las funciones celulares; la mayor parte 
del ATP es mitocondrial, una pequeña cantidad se obtiene del proceso de la glucólisis 
(proceso anaerobio) a nivel de la matriz. 
 
Composición química de la mitocondria: Está compuesta químicamente por una doble 
membrana lipoproteica con predominio de la fase proteica. 
 
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Estructura de la mitocondria: Está formada por una estructura membranosa delimitada 
por compartimientos. Básicamente las mitocondrias presentan dos membranas y dos 
cavidades. Las membranas internas y externas delimitan una cavidad externa que contiene 
enzimas, a su vez la membrana interna delimita la cavidad o cámara interna. La 
membrana interna está plegada formando crestas que se insinúan en la cámara interna. 
Existen casos en que las crestas o tabiques corren paralelas al eje mayor de la 
mitocondria, en otros casos las crestas se bifurcan o aparecen túbulos en vez de crestas. 
La matriz que se encuentra en el interior de la cámara interna presenta dos aspectos: 
fibrilar y granular, los gránulos son ribosomas mitocondriales y la fibrilar representa 
moléculas de ADN, además en la matriz se encuentran cientos de enzimas diferentes 
necesarias para la oxidación del piruvato provenientes de la glucólisis, del ciclo de los 
ácidos grasos y por el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fig. 1.12 
Esquema de la estructura mitocondrial. 
 
 
 
Funciones: 
1. Síntesis de ATP, como resultado de la oxidación de sustratos orgánicos y la 
fosforilación de ADP (ciclo de Krebs). 
2. Incorporación, transporte y eliminación de líquidos. 
3. Funciones enzimáticas, sintetiza sus propias enzimas para degradar los diferentes 
sustratos. 
4. Síntesis de proteínas no codificadas por el núcleo, que son las propias enzimas. 
 
 
 
 
 
 
Membrana externa 
Membrana interna 
Cresta mitocondrial 
Matriz 
Cresta 
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Organitos no membranosos del citoplasma: 
 
Ribosomas: Los ribosomas son organoides complejos que tienen como función la síntesis 
de proteínas. Están formados químicamente por ARN y proteínas. Son componentes 
universales de todas las células. 
 
Se pueden presentar de dos formas: libres en la matriz citoplasmáticas o fijos adheridos 
al retículo endoplasmático. Su presentación está en dependencia de la actividad secretora 
de la célula, se ha demostrado que son más numerosos los fijos en células que producen 
proteínas para ser exportables, como por ejemplo las células pancreáticas y las células 
plasmáticas, pero los dos tipos son intercambiables. 
 
El ribosoma de la célula animal o eucariota es una partícula esferoidal de 
aproximadamente 230 A
0
 compuesto por una unidad mayor de 60S y una menor de 40S. 
Durante la síntesis proteica varios ribosomas se unen a una molécula de ARNm formando 
los polirribosomas o polisomas. 
 
Los ribosomas adheridos se unen al retículo por la subunidad mayor (60S), se piensa que 
en la membrana del retículo endoplasmático granular hay sitios específicos para la 
fijación de los ribosomas, pudiera estar mediada por dos proteínas transmembranosas 
(Riboforina I y II), ya que estas están en ese sitio y están ausentes en el retículo 
endoplasmático liso. La biosíntesis del ARNr es a nivel de los cromosomas organizadores 
nucleolares, mientras que las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citoplasma son 
llevadas al nucleolo para unirse al ARN y así se estructuran los ribosomas. 
 
Microtúbulos: Son estructuras proteicas de componentes fibrilares sin constitución 
membranosa, pudiendo crear a nivel del citoplasma estructuras temporales, como el huso 
de la división celular. Los microtúbulos entran en la composición de algunos organelos 
especiales tales como los centriolos, los cilios y sus corpúsculos basales y los flagelos. 
 
Los microtúbulos son cilindros rectos, no ramificados, largos y huecos, formados 
químicamente por TUBULINA (proteína). 
 
 
 
 
Funciones: 
1. Presenta función mecánica ya que son considerados a nivel del citosol como un 
citoesqueleto, interviene en la remodelación de la forma de la célula y en la 
distribución de su contenido. 
2. Contribuye a la morfogénesis de la célula durante la diferenciación celular. 
3. Polarización y motilidad celular, se ha demostrado que después de destruir los 
microtúbulos hay pérdida de la polarización y cambios de la motilidad celular. 
4. Circulación y transporte, los microtúbulos pueden actuar como un sistema 
microcirculatorio para el transporte de macromoléculas en su interior. 
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5. Desempeñan un papel importante en la contracción del huso y en el movimiento 
de los cromosomas y de los centríolos,así como, en el movimiento ciliar y 
flagelar. 
 
Cilios: Son excreciones cilíndricas finas (microtúbulos) del citoplasma, con un diámetro 
de 200 nm, están recubiertos por la membrana plasmática, y estructurados en tres 
porciones: cilio o parte libre, cuerpo basal y raicillas ciliares. El cilio está formado por 
dos microtúbulos centrales rodeados por 9 pares de microtúbulos periféricos unidos 
mediante puentes radiales a los dos microtúbulos centrales, la tubulina es la proteína que 
estructura a los cilios y el movimiento de ellos se asocia a la combinación de la tubulina 
con otra proteína denominada dineina. Los cilios tienen la función de desplazar líquidos y 
partículas corpusculares mediante su movimiento, por lo que se encuentran en el borde 
libre de ciertas células epiteliales, que vistas al microscopio de luz se observa el “ribete 
en cepillo”, por ejemplo, se encuentran en las células epiteliales de las vías respiratorias y 
en el oviducto. 
 
 
 
 
 Fig. 1.13 Imagen de la estructura de un cilio. ME. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Fig. 1.14 Imagen del epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células 
 Caliciformes. Observe el borde en cepillo. Tomado de Tutoreal de Histología. 
 
 
 
 
Flagelos: Es un organelo especial del movimiento y se encuentran en determinadas 
células como por ejemplo, en los espermatozoides que mide alrededor de 150 µm de 
longitud, su estructura es similar a la descrita para el cilio y su movimiento es 
ondulatorio. 
 
Centríolos: Los centríolos son organoides muy pequeños cuyo tamaño se encuentra en el 
límite del poder resolutivo del microscopio de luz. Se presentan en parejas (diplosomas). 
 
Estos organelos tienen la función de formar el huso de la división cuando la célula entra 
en división y en las células que no se dividen determinan la polaridad de la misma, 
localizándose cerca del complejo de Golgi a nivel de la matriz citoplasmática. Está 
estructurado por 9 tripletes de microtúbulos formando un cilindro ahuecado. En las 
células interfásicas están presentes dos centríolos situados en ángulo recto uno del otro 
(centríolos madre e hijo). Alrededor de cada pareja de centríolos se encuentra una matriz 
que forma una llamada “centrósfera”. 
 
Durante la preparación de las células para la división mitótica, tiene lugar la duplicación 
de los centriolos y la formación del centro celular. Se le atribuye a los centriolos la 
polimerización de las tubulinas en la formación de los microtúbulos del citoesqueleto de 
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la célula, lo cual ocurre en interfase y es el centro de crecimiento de los microtúbulos de 
los cilios y flagelos. 
 
Centro celular: Durante la división mitótica se forma el huso de la división, constituido 
por las 2 parejas de centríolos con su centrósfera de donde se polimeriza las tubulinas 
quedando establecidos los microtúbulos del huso, se distinguen 2 tipos de microtúbulos 
los que van del polo hacia el centro y los cromosómicos que unen los cromosomas con 
uno de los polos. A nivel de los cinetocoros de los cromosomas se polariza la tubulina y 
se forman microtúbulos que van hacia los polos de la división, formando parte de la 
estructura del huso. Tiene la función de guiar los movimientos cromosómicos durante la 
división celular, así como su equitativa distribución y marca el centro de la célula. 
 
 Microfibrillas: Son estructuras fibrilares características de muchas células , formadas por 
microfilamentos de proteínas fibrosas, por ejemplo, en el epitelio estratificado escamoso 
queratinizado de la epidermis se encuentran asociados a los gránulos de querahialina 
denominándoseles tonofilamentos, también se hallan asociados a los complejos de 
uniones intercelulares como los desmosomas. Las células nerviosas presentan las 
neurofibrillas en su citoplasma, así como los astrositos fibrosos. Tiene especial interés en 
las células musculares donde las microfibrillas están formadas por microfilamentos de 
actina y miosina y son responsables de la contracción muscular. La microscopía 
electrónica reveló que no sólo se encuentran estos filamentos en estas células, sino que 
están en todas las células eucariotas, fundamentalmente la actina que se presenta en 
grandes cantidades, mientras que la miosina se encuentra en bajas concentraciones, por 
esto se le atribuyen a estos microfilamentos la parte activa o contráctil del citoesqueleto 
involucrados en la ciclosis, movimientos ameboideos y otras actividades celulares. 
 
 
Estructuras no vitales del citoplasma: 
1. Inclusiones citoplasmáticas: Son sustancias que no siempre están presentes en las 
células, pueden ser productos del metabolismo celular (inclusiones endógenas) o 
sustancias que han penetrado desde el exterior al interior de las células (inclusiones 
exógenas). 
 
Inclusiones endógenas: dentro de estas tenemos: 
 
 a) Gránulos de glucógeno: Aunque el glucógeno se halla en el hígado y en las fibras 
musculares, puede encontrarse en cierto grado en otras células, para determinarlo se 
necesita de coloraciones especiales como el carmín de Best, ya que no se tiñe con 
hematoxilina y eosina. 
 
b) Lípidos: las inclusiones se forman por la absorción y síntesis intracelular de 
precursores de los lípidos. Se puede observar por cortes por congelación tratados con 
colorantes especiales como el Sudán III. 
 
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c) Inclusiones de pigmento endógeno: Pueden ser gránulos de melanina, éstos tienen 
coloración parda o negro, se pueden presentar en la piel, iris, retina y útero. Son 
sintetizados por los melanocitos; se pueden encontrar también gránulos de hemosiderina 
de color pardo rojizo de forma polimórfica, éstos se encuentran a nivel de los fagocitos y 
son productos de la degradación de la hemoglobina tras la destrucción de los eritrocitos, 
así también se puede localizar la ferritina que es un pigmento surgido por la degradación 
de la hemoglobina y se localiza en bazo, hígado y médula ósea roja. Los gránulos de 
lipofuscina son parduzcos, que como consecuencia de su contenido en lípidos pueden 
teñirse con colorantes de la grasa, este pigmento es abundante en células seniles. Todas 
estas inclusiones aparecen y desaparecen en dependencia del estado metabólico de las 
células. 
 
Inclusiones exógenas: Son relativamente inertes y están dadas por partículas de carbón, 
silicios, carotenoides, etc. 
 
2. Vacuolas o vesículas: En la exocitosis los compuestos son transportados por vesículas 
derivadas del complejo de Golgi y luego se fusionan con la membrana plasmática, otras 
sustancias se pueden almacenar en vesículas secretoras, donde sus membranas se fusionan 
con el plasmolema. De la misma forma en la endocitosis las vesículas formadas por el 
plasmolema se fusionan con las vesículas de los lisosomas. Muchas vesículas de la 
endocitosis están revestidas conteniendo varias proteínas como la clatrina (proteína 
fibrosa), que junto con un polipéptido menor forma una cubierta poliédrica característica, 
sobre la superficie de la vesícula, en algunas células esta cubierta cubre los filamentos de 
actina, por lo que entran en contacto con el citoesqueleto de la célula. 
 
Capítulo IV: 
Núcleo 
Cuando enunciamos la teoría celular, definimos a las células eucariotas como una porción 
de protoplasma, rodeada por la membrana plasmática y en cuyo interior se localiza un 
corpúsculo denominado núcleo, muy bien observable en cortes para microscopía de luz, 
por la capacidad que este tiene parafijar los colorantes, especialmente los básicos, debido 
a la composición química de sus elementos estructurales, donde se revela la cromatina 
embebida en el nucleoplasma, limitada por la envoltura nuclear, y donde pueden 
hallarse presentes uno o más nucleolos. A continuación describiremos cada una de las 
estructuras del núcleo: 
 
Membrana nuclear, carioteca o envoltura nuclear: Esta membrana delimita al núcleo 
del citoplasma, es una diferenciación del sistema vacuolar citoplasmático. 
 
Su composición química es similar a la de la membrana citoplasmática. Consta de las 
membranas externa e interna, separadas ambas por el espacio perinuclear. Estas 
membranas tienen la característica de presentar poros, los cuales se forman a expensa de 
la fusión de las dos membranas, estos poros poseen un diámetro de 80-90 nanómetros y 
están formados por estructuras globulares y fibrilares a manera de disco, obturado por un 
anillo proteico, conocido como complejo del poro nuclear. 
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Por la parte interna de la envoltura nuclear se halla una capa electrodensa, formada por 
una red fibrosa, que contiene proteínas especializadas, que forman los poros en la 
envoltura nuclear. 
 
En la capa externa (citoplasmática), se pueden localizar ribosomas adheridos a ella, 
formando parte esta estructura del retículo granular. 
 
La envoltura nuclear juega un papel importante como barrera, ya que separa el contenido 
nuclear del citoplasma, regula el acceso de grandes agregados de biopolímeros al núcleo, 
así como el transporte de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma, y participa en la 
fijación del material cromosómico dentro del núcleo. 
 
Cromatina: al observar las células al microscopio de luz , después de ser fijados y 
coloreados, se revela dentro del núcleo, una sustancia densa, uniforme, filamentosa o en 
pequeños grumos, que tienen afinidad por los colorantes, especialmente los básicos, por 
lo que se denomina cromatina (del gr. chroma, color), en cuya composición química entra 
el ADN formando complejos con las proteínas (histonas) y es la forma de encontrarse los 
cromosomas en interfase, en esta etapa tiene lugar la transcripción y reduplicación del 
material genético de la célula. 
 
Nucleolos: Son cuerpos de gran refringencia al microscopio de luz, aparece como una 
sustancia homogénea, sin membrana; compuesta por ácidos nucleicos y proteínas. 
Presentan mayor cantidad de ARN y proteínas y en menor grado el ADN. De esta 
formación parte el ARNm y es el responsable de la síntesis de los ribosomas y de la 
formación del ARNr. 
 
El nucleolo se presenta de dos formas: granular y fibrilar. 
El componente fibrilar representa cordones de ribonucleoproteínas y el granular son 
ribosomas en estado de maduración. Su origen obedece a los cromosomas llamados 
“organizadores nucleolares”. 
 
Nucleoplasma o jugo nuclear: Es el medio interno líquido del núcleo, en él se 
encuentran la cromatina, RNA, proteínas y enzimas. 
 
Funciones del núcleo: 
El núcleo controla y dirige el metabolismo celular. Envía la información codificada a 
los ribosomas para que estos sinteticen las proteínas. A nivel de sus nucleolos y 
codificados por sus genes se forman los ribosomas y el ARN, además de la conservación 
y transmisión de la información genética. 
 
 
 
 
 
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Cromosomas: 
Son organizaciones nucleoproteícas, que radican en el núcleo, responsables de la 
transmisión de caracteres hereditarios. 
 
Estructura: Cada cromosoma está formado por dos componentes simétricos, las 
cromátides, excepcionalmente se pueden encontrar cromosomas con cuatro cromátides 
(en el período S de la interfase y hasta la metafase de la mitosis). Cada cromátide contiene 
una sola molécula de ADN estructurando una serie de dominios en forma de bucles 
enrollados en una hélice. 
 
Las cromátides están unidas entre sí por el centrómero (región del cromosoma donde 
convergen las fibras del huso acromático), el mismo se encuentra donde hay una 
constricción de las cromátides. A nivel de los centrómeros se encuentra el “cinetocoro”, 
que es una estructura en forma de disco, de naturaleza proteica, y es donde se fijan los 
microtúbulos del huso mitótico. Algunos cromosomas presentan constricciones 
secundarias separando una pequeña porción, llamados satélites u organizadores 
nucleolares. Los brazos de las cromátides terminan en el “telómero” (parte final del 
brazo). 
 
En las cadenas filamentosas de ADN, aparecen los “genes”, que no es más que un 
nucleótido del ácido nucleico que estructura la nucleoproteína, estas formaciones son las 
 
 
 Fig. 1.15 Esquema de la célula animal. 
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responsables de la transmisión de los caracteres hereditarios, llevan implícitos la 
codificación genética. 
 
 
 
Tipos o clasificación: De acuerdo a la posición del centrómero los cromosomas se 
pueden clasificar en: 
 
1.-Metacéntricos. Los brazos son iguales. 
 
2.-Submetacéntricos. Brazos de distintos largos. 
 
3.-Acrocéntricos. Brazos muy cortos. 
 
4.-Telocéntricos. Presentan el centrómero en uno de sus extremos. 
 
 
 
 
 Metacéntrico Submetacéntrico Acrocéntrico Telocéntrico 
 Fig. 1.16 Esquema de los tipos de cromosomas atendiendo a la posición del centrómero. 
 
 
 
 
Esta morfología tiene importancia en el estudio de los cariotipos (grupos de 
características que permite la identificación de un conjunto cromosómico y es de una 
especie dada). El cariotipo se estudia cuando la célula se encuentra en división celular, 
específicamente en metafase y anafase. 
 
El número de cromosomas varia por especie y se encuentran en parejas de homólogos, es 
decir, en cada par hay un cromosomas materno y otro paterno, por ejemplo, el bovino 
tiene 60 cromosomas o 30 pares de cromosomas, en cada par de homólogos, uno lo 
aportó el óvulo y el otro el espermatozoide de sus progenitores. De esos 30 pares de 
cromosomas en el bovino hay 29 somáticos y un par sexual. 
 
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Constancia numérica de los cromosomas por especies: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 División indirecta o cariocinesis: 
La capacidad de reproducirse, es una propiedad de la célula y se pone de manifiesto desde 
el mismo momento de la fecundación, cuando a partir de un cigoto, se logra formar un 
individuo, que debe tener millones de células, y lo más importante es que este proceso no 
se detiene allí, sino que se hace notable durante toda la vida del individuo, sustituyendo 
células caducas, muertas o lesionadas, de manera que la formación de nuevas células 
compense la pérdida y se mantenga el equilibrio. A las células somáticas normalmente 
debido al metabolismo celular se le agotan o envejecen sus componentes, de allí la 
necesidad de renovarlos y es por esta fundamentación que ellas sienten la necesidad de 
reproducirse dando células estructural y funcionalmente identidad a la célula madre. De 
esta forma se manifiesta un ciclo celular, donde hay un acontecimiento muy importante 
que es la “réplica de ADN”. 
 
La mitosis se realiza en células somáticas desde la embriogénesis hasta la muerte del 
individuo. Hay algunas células especializadas que pierden esta capacidad, como es el 
caso de las neuronas, las fibras musculares, las células de Sertoli del tubo seminífero y las 
células plasmáticas, y otras como los hepatocitos que la adquierenen momentos 
determinados, necesarios para conservar la integridad del hígado. 
 
Períodos del ciclo celular: Teniendo en cuenta que a partir de una célula con un número 
diploide de cromosomas (2n), se obtienen dos células hijas con igual contenido 
cromosómico, en algún momento esa célula tiene que replicar su ADN, y esto ocurre en el 
período de síntesis (S), precisamente en interfase, cuando aún la célula no ha manifestado 
los signos de la división celular. Este período (S), es precedido por el G1 (<<gop>>= 
espacio hueco) y seguido por un pequeño período G2. Durante el período G1 la célula 
crece en masa o volumen y para eso metaboliza y en G2 la célula presenta actividad 
metabólica solamente, este período es el más corto ya que la célula se encuentra más 
cargada porque duplicó muchos elementos de su ultrestructura para poderse dividirse, 
Animal Nro. cromosomas Pares de cromosomas 
Abeja 16 8 
Rana 26 13 
Gallina 78 39 
Ratón 40 20 
Conejo 44 22 
Caballo 66 33 
Bovino 60 30 
Orangután 48 24 
Humano 46 23 
Canino 78 39 
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sólo metaboliza para cargarse de energía para poder realizar la mitosis. Si designamos la 
mitosis por “M”, el ciclo celular se puede representar como G1-S-G2-M. 
 
La interfase comprende los períodos G1, S y G2. Recuerde que en interfase la célula 
mantiene la estructura nuclear, por tanto hay metabolismo celular. 
 
 
Se ha estudiado el tiempo que duran estos períodos, por ejemplo, en una célula que se 
divide cada 16 horas, se ha establecido, 5 horas para el período G1, 7 horas en síntesis, 3 
horas en G2 y una en Mitosis. 
 
 
 
 
 
Fig. 1.17 Esquema del ciclo celular. 
 
 
Como la mitosis es un movimiento cromosómico que involucra no solo a los 
cromosomas sino también la división de todos los componentes celulares para dar dos 
células hijas con iguales características morfológicas y funcionales que la célula madre o 
de origen, explicaremos a continuación esos movimientos, vistos fijos como si fuera una 
fotografía. 
 
 
La mitosis (M), es un proceso continuo, sin etapas claramente diferenciadas, pero ciertos 
acontecimientos claves marcan e identifican varias etapas, desde que los cromosomas se 
hacen visibles hasta que se obtienen las dos células hijas. 
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Fases de la mitosis. 
1. Profase. En esta fase la célula presenta un aspecto refringente y viscoso, los 
cromosomas se hacen visibles, se acortan y se acercan a la membrana nuclear, las 
cromátides se enrollan, pierden visibilidad los nucleolos como resultado de la 
inactivación de los genes ribosómicos, en la zona de los organizadores nucleolares; 
comienza la desintegración de la envoltura nuclear, desapareciendo primeramente los 
poros, disminuye la cantidad de REG, desintegrándose en cisternas cortas y vacuolas, 
disminuye la cantidad de ribosomas fijos, se duplican los centríolos y comienza a 
formarse el huso de la división. 
 
2. Prometafase. El núcleo ha perdido su estructura, debido a la desintegración total de su 
membrana y de los nucleolos; el huso mitótico ya está completamente formado y los 
cromosomas viajan hacia el centro de la célula, guiados por los microtúbulos del huso, 
que se ha fijado en la zona del cinetocoro de los cromosomas (la tubulina cinetocórica se 
polimeriza y forma los microtúbulos cinetocóricos). Cada centríolo ubicado en los polos 
ejercen igual fuerza en sentido hacia el centro de la célula. 
 
 
3. Metafase. Ocupa un tercio del tiempo que dura la mitosis, los cromosomas se sitúan en 
el ecuador de la célula, formando la llamada “placa ecuatorial”, “lámina metafásica” o 
“áster materno”. De esta forma todos los cromosomas en número de 4n, quedan alineados 
formando una esfera, para producirse el aislamiento de las cromátides hermanas por 
división de su centrómero. Después de estar situado todos los cromosomas (4 n) en el 
centro de la célula, se invierte el sentido de la fuerza, es decir desde el centro hacia los 
polos y así se separan las cromátides por sus centrómeros. Los microtúbulos 
cinetocóricos se orientan hacia los polos donde se van a dirigir. 
 
4. Anafase. Todos los cromosomas pierden la relación entre sí y comienzan a separarse 
al unísono, uno del otro, hacia los polos opuestos de la célula atraídos por las fuerzas que 
ejercen los centríolos ubicados en cada polo, hasta el lugar donde se formará el futuro 
núcleo, estos cromosomas en número de 2n viajan hacia los polos debido a que los 
microtúbulos del huso los engarza o se fijan al cinetocoro cromosómico. En esta fase 
comienza a dividirse el citoplasma junto con la invaginación de la membrana plasmática, 
a este movimiento se le conoce como “citocinesis”, que termina al finalizar la división 
celular. 
 
 
5. Telofase. Ya los cromosomas en número de 2n, se encuentran en sus polos respectivos, 
se descondensan, pierden visibilidad, se estructura de nuevo la envoltura nuclear; 
comienzan a formarse los nucleolos. Se divide completo el cuerpo celular, con la 
invaginación y estrangulación de su membrana, quedando establecida de esta forma, dos 
células hijas con número diploide de cromosomas (2n). Como esto es un proceso 
continuo de inmediato comienza el ciclo celular en el período G1, 
 
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Las células obtenidas son pequeñas, por tanto deben crecer y para eso tienen que 
metabolizar, ambas funciones fisiológicas las realiza en G1. 
 
La citocinesis o división del citoplasma, comienza a manifestarse en la anafase y culmina 
en la telofase. 
 
 
 
 Fig. 1.18 Mitosis en células de raíz de cebolla. Observe células 
 en interfase y una en Anafase (flecha). 400x. 
 
 
 
 Fig. 1.19 Mitosis en células de raíz de cebolla. Observe células 
 en interfase, una en Telofase (flecha roja), y 
 Prometafase (flecha azul). 400x. 
 
 
Amitosis: Es la división del núcleo sin llevarse a cabo la citocinesis, dando lugar a 
células binucleadas y multinucleadas, por ejemplo, las células hepáticas generalmente son 
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binucleadas; y los osteoclastos del hueso son células multinucleadas, es decir dentro de 
una misma célula hay presencia de varios núcleos. 
 
 
 
 
 
Embriología 
Segunda parte 
Capítulo I: 
Generalidades de la embriología 
Meiosis o división de maduración 
Gametos 
Fecundación 
Partogenesis 
Superfecundación 
Superfetación 
Determinación del sexo 
 
Capítulo II: 
Procesos y etapas del desarrollo embrionario 
Segmentación o clivaje en mamíferos y aves 
Blastulación en mamíferos y aves 
Gastrulación en mamíferos y aves 
Embriología de los peces 
Derivados de las tres hojas primitivas 
Organogénesis 
 
Capítulo III: 
Membranas fetales de los mamíferos y de las aves 
Formación del cordón umbilical 
Vellosidades coriales 
Placenta materna 
Implantación o anidación del blastocisto 
Anomalías de la implantación del blastocisto 
 
Capítulo IV: 
Placentación 
Circulación placentaria y fetal 
Inmunología placentaria 
Duración de la gestación en algunas especies de animales. 
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Embriología 
Capítulo I: 
Generalidades: Embriología significa (embrio, embrión y logos, estudio). Es la ciencia 
que estudia todas las regularidades en el desarrollo del embrión, desde la gametogénesis 
hasta el período post-natal (nacimiento