GUIA N 4 Ciclo estral en la vaca

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Guia Nº4 Cátedra de Fisiopatología de la Reproducción y 
Obstetricia Facultad de Ciencias Veterinarias – UNNE.
GUIA Nº 4
ENDOCRINOLOGIA DEL CICLO ESTRAL, FOLICULOGENESIS Y
DESARROLLO FOLICULAR EN EL BOVINO
 CONTROL ENDOCRINO DEL CICLO ESTRAL BOVINO
El perfeccionamiento de técnicas utilizando radioinmunoensayo (RIA), para
monitorear los cambios de concentraciones de las hormonas y sus receptores, así como
la ultrasonografía para la evaluación de los cambios morfológicos, han permitido sin
duda un mayor entendimiento de los procesos reproductivos en el bovino. La vaca es un
animal poliéstrico anual (cicla todo el año) y cada ciclo dura entre 17 y 23 días. El celo
dura entre 6 y 18 h y la ovulación tiene lugar 24 a 30 h después de comenzado el celo.
Después de la ovulación, el CL se desarrolla y la concentración plasmática de
progesterona aumenta entre el día 4 y 12 del ciclo para permanecer constante hasta la
luteólisis, que ocurre entre los días 16 a 20. todos estos cambios durante el ciclo estral
bovino están regulados por una delicada interacción entre las hormonas secretadas
principalmente en el hipotálamo, la hipófisis, las gónadas (ovarios) y el útero, y
constituyen lo que se conoce comúnmente como eje hipotalámico-hipofisiario-gonadal-
uterino.
Control de la secreción de gonadotrofinas- Eje Hipotalámico-Hipofisiario-
Gonadal-Uterino.
Se conoce desde hace mas de 35 años que la relación entre el hipotálamo (un
integrador neuroendocrino entre el sistema nervioso central (SNC) y la pituitaria
anterior o adenohipófisis) se establece por la secreción de péptidos neuroendocrinos del
SNC hacia un sistema de vasos sanguíneos llamados portales hipofisiarios. Varios
experimentos realizados con bovinos han demostrado que la hormona liberadora de
gonadotrofina (GnRH) induce la liberación de LH y FSH tanto in vivo como in vitro La
GnRH es un decapéptido producida en los núcleos secretores de las neuronas en las
porciones medio-basal y anterior del hipotálamo y es secretada en los vasos portales
hipofisiarios para alcanzar las células secretoras de gonadotrofinas de la adenohipófisis.
Si bien está generalmente aceptado que la GnRH induce la liberación de LH y FSH,
todavía existe algo de controversia sobre la posible existencia de hormonas liberadoras
hipotalámicas separadas para la LH y la FSH.
Las interrelaciones del hipotálamo, pituitaria anterior, ovario u útero son bastante
complejas. La actividad neural del SNC (hipotálamo) provoca pulsos de liberación de
GnRH de neuronas especializadas. Cada pulso de GnRH libera un pulso de LH/FSH y a
su vez se ha visto en la oveja que cada pulso de LH produce un pulso de secreción de
estradiol folicular. Estos pequeños pulsos de estradiol inducen una retroalimentación
negativa al hipotálamo, especialmente ante la presencia de progesterona durante la fase
luteal, inhibiendo la liberación de GnRH y por lo tanto, la liberación de LH/FSH, y
regulando la secreción de estradiol.
Este mecanismo de retroalimentación negativa cambia substancialmente cuando
las concentraciones de progesterona disminuyen durante la luteólisis. En este momento,
la retroalimentación negativa de progesterona sobre la LH se retira y se elevan las
concentraciones de LH en plasma o suero como resultado del aumento de la frecuencia
de los pulsos. El aumento en la frecuencia de los pulsos de LH estimula la producción
de estradiol por parte del folículo dominante preovulatorio en desarrollo, el cual
eventualmente alcanza un pico con niveles suficientes para accionar las descargas
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preovulatorias de LH y FSH a través de un mecanismo de retroalimentación positiva,
actuando, probablemente, sobre el hipotálamo y la pituitaria.
En resumen, las hormonas sintetizadas por los componentes del eje
hipotalámico-hipofisiario-gonadal-uterino son las encargadas de controlar los eventos
que ocurren durante los ciclos reproductivos del bovino adulto. Este control es ejercido
a través de un delicado sistema de regulación mediante el cual una hormona o producto
de secreción puede inhibir la liberación de otra hormona (retroalimentación negativa), o
por el contrario estimular la síntesis y liberación de una mayor cantidad de hormona,
retroalimentación positiva.
 
Fases del Ciclo Estral Bovino
Para facilitar la comprensión de los mecanismos de control y para hacer un
análisis detallado de las interacciones endocrinas, es conveniente dividir al ciclo estral
en 3 etapas:
Fase folicular o de regresión luteal
Fase periovulatoria
Fase luteal
Fase folicular o de regresión luteal
La fase folicular comienza con la luteólisis, en el cual las concentraciones de
progesterona en sangre decaen abruptamente a niveles menores a 1 ng/ml (24-36 h
después del inicio de la luteólisis). La caída de las concentraciones de progesterona
elimina la retroalimentación negativa sobre la secreción de gonadotrofinas.
Consecuentemente, aumenta la frecuencia de los pulsos de LH y, en menor grado, la
FSH. En esta fase, la hipófisis secreta aproximadamente 1 pulso de LH cada 60 min.
El incremento en la frecuencia de pulsos de LH estimula el desarrollo del
folículo dominante, que secreta cantidades crecientes de estradiol. El grado de
desarrollo folicular completa su crecimiento y es capaz de producir cantidades
suficientes de estradiol como para iniciar el celo y la descarga preovulatoria de LH.
Fase periovulatoria
Durante este periodo se producen importantes fenómenos: inicio del celo, onda
preovulatoria de gonadotrofinas y ovulación. Los cambios hormonales más importantes
están esquematizados en la FIG 1. el intervalo entre el inicio de la luteólisis y el
comienzo del celo es de 58-60 h aproximadamente. Los niveles de estradiol aumentan
desde la regresión luteal hasta alcanzar niveles máximos el día previo al inicio del celo.
Dicha elevación del estradiol provoca el comportamiento propio del celo e induce la
descarga preovulatoria de LH. Esta tiene una duración de 6-10 h, se inicia junto con el
celo y alcanza su valor máximo (pico) 4-5 h mas tarde. Durante el pico preovulatorio, la
descarga de LH sigue un patrón pulsátil.
El estradiol actúa mediante los siguientes mecanismos para desencadenar la
secreción preovulatoria de LH :
1. Aumenta la sensibilidad hipofisiaria al estimulo de la GnRH .
2. Aumenta el número de receptores para GnRH en las células hipofisiarias.
3. Estimula la biosíntesis de gonadotrofinas, dado el incremento que se observa en
el contenido de ARNm para estas hormonas previo y durante la descarga de LH.
4. Aumenta el efecto “preparador” (self-primming effect) de la GnRH, esto es el
proceso mediante el cual la GnRH incrementa la respuesta hipofisiaria a
exposiciones sucesivas de esta hormona.
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5. Establece un mecanismo a nivel hipotalámico que culmina en la liberación de
una descarga de GnRH, que a su vez induce el pico preovulatorio de
gonadotrofinas
Las funciones principales de la LH son la estimulación de la maduración
folicular final, la activación del ovocito para que continúe con la meiosis (se encuentra
en profase I, ovocito I) y el mantenimiento del CL. La descarga preovulatoria de LH
ocurre al comienzo del estro, concurrentemente con el pico de FSH. Se cree que este
pico de LH causa la ovulación e inicia la luteinización de las células de la granulosa y
de la teca. Generalmente la ovulación ocurre entre 24 y 30 h después del comienzo de
las descargas preovulatorias de LH y FSH.
El proceso de la ovulación se encuentra descripto en la figura 2. el pico
preovulatorio de LH produce a nivel ovárico un aumentodel riego sanguíneo, se disocia
el cumulus oophurus y en consecuencia se deja de inhibir la meiosis y se elimina el
primer corpúsculo polar. Se produce un aumento y cambio en la secreción de esteroides
que se manifiesta por un aumento de la síntesis de progesterona. Este produce edema y
además, estimula la colagenaza de la teca que comienza a degradar el tejido conectivo
que separa el folículo de la superficie ovárica y se inicia la formación del estigma (área
extremadamente delgada del ápice folicular).
Otro cambio que se produce es el aumento de los niveles de PGE2 y PGF2. La
PGE2 estimula el activador del plasminógeno que transforma el plasminógeno en
plasmina, que es una enzima proteolítica. Esta enzima sumada a las enzimas
lisosomales, liberada por la rotura de los lisosomas por acción de la PGF2, culminan
con la formación del estigma. Posteriormente, las contracciones ováricas provocadas
por la PGF2 producen la rotura del folículo, el cual se contraerá por la misma PGF2 y
expulsará el ovocito.
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Después de la descarga preovulatoria, no se detectan pulsos de LH durante 6-12 h , lo
que refleja el agotamiento del contenido Hipofisiario de esta hormona. Sin embargo, la
secreción de FSH continúa y se produce un segundo pico de la misma que se debería a
la remoción del efecto de retroalimentación negativa de la inhibina al destruirse su
fuente de producción (folículo) en la ovulación.
En resumen, podemos dividir al ciclo estral bovino en tres fases. Las dos
primeras fases corresponden a los eventos comandados principalmente por la acción del
folículo preovulatorio en desarrollo. Durante la fase folicular, al disminuir los niveles
circulantes de progesterona, aumenta la frecuencia de los pulsos de LH, que a su vez
estimula el crecimiento del folículo preovulatorio. Como consecuencia de la acción de
la LH el folículo preovulatorio produce grandes cantidades de estrógenos
(principalmente estradiol.17 ) que actúan a nivel del SNC e inducen los signos
externos del celo (comportamiento de receptividad de la hembra) y actúan a nivel
hipotalámico-hipofisiario desencadenando el pico preovulatorio de LH. Ya aquí nos
encontramos en la fase periovulatoria. El pico de LH actúa en este momento a nivel
folicular, desencadenando la cascada de reacciones que culminan con la ovulación y a
nivel del oocito estimulando la continuación de la meiosis (pasa de Profase I hasta
Metafase II). El pico preovulatorio de LH está además acompañado de una liberación de
FSH que tiene importancia en la estimulación del crecimiento de los folículos del
próximo ciclo estral.
Fase luteal
 
Las características endocrinas y morfológicas de este período se encuentran
diagramadas en la FIG 3. después de la ovulación, las concentraciones de progesterona
comienzan a elevarse en los días 3 o 4, alcanzan un pico entre los días 8 y 12, y luego
disminuyen hasta concentraciones básales antes del próximo estro, como respuesta a la
secreción uterina de PGF2 y en ausencia de un embrión viable en el útero. Durante este
periodo hay determinados hechos que vale la pena mencionar y tienen que ver con la
formación del CL y la dinámica folicular ovárica.
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a) Formación del Cuerpo Lúteo:
Después de la ovulación, la cavidad del folículo ovulatorio es invadida por
células que proliferan de la capa de la granulosa y de la teca. Los capilares y las
membranas basales se ven alteradas en la ovulación (pueden ocasionar una pequeña
hemorragia) y permiten de esta manera que las células de los capilares y la teca
penetren en la cavidad del folículo. Las células de la teca y la granulosa se
diferencian (luteinizan) en células luteales que forman el CL . Las células de la teca
se convierten en células de menor diámetro (15 mm), conocidas como células
luteales pequeñas. Las células de la granulosa se convierten en células luteales de
mayor tamaño ( 15 mm) también llamadas células luteales grandes. Ambos tipos
de células luteales secretan progesterona, pero las células pequeñas parecen poseer
casi todos los receptores de LH y tienen una respuesta seis veces mayor cuando se
las expone a la LH in vitro que las células grandes en términos de secreción de
progesterona. Las células luteales pequeñas contribuyen con aproximadamente el 15
% de la progesterona secretada por el CL, mientras que el resto es derivado de las
células luteales grandes. Sin embargo, las células grandes poseen casi todos los
receptores para PGE2 y PGF2. Usualmente se dice que la PGF2 inducirá la
luteólisis cuando se la administra a partir del día 5 y se pensaba que esto estaba
relacionado con la capacidad del CL de sintetizar receptores de PGF2 . No obstante
se ha demostrado recientemente que la concentración y afinidad de los receptores de
PGF2 altamente especializados en el CL bovino son similares en los días 2, 4, 6 y
10 del ciclo estral. Aparentemente, la diferencia entre el CL maduro (después del
día 6) y el CL inmaduro (antes del día 6) es que el CL maduro tiene la capacidad de
producir PGF intraluteal que asegura la conclusión de la luteólisis. Si esta teoría es
correcta explicaría la razón por la cual el CL inmaduro (que no posee el feedback
positivo de PGF intraluteal) no responde a una dosis farmacológica de PGF. Por el
contrario el CL inmaduro respondería a la administración de varias dosis de PGF. 
Las células luteales grandes también producen neurofisina y oxitocina, idénticas
a aquellas producidas en el hipotálamo y almacenadas en la neurohipofisis. Al
comienzo de la preñez, aproximadamente 20 días después de la concepción, las
células grandes originales desaparecen y dejan lugar a las células luteales pequeñas,
algunas de las cuales se expanden y se convierten en células luteales de mayor
diámetro en el CL de la preñez.
b) Dinámica folicular ovárica
Durante el ciclo estral del bovino los folículos se desarrollan y regresan en
procesos ordenados llamados “ondas de desarrollo folicular”. Se han descripto animales
con dos, tres o cuatro ondas de desarrollo folicular en el ciclo estral. Cada onda consiste
en el desarrollo de un grupo de folículos de 4 a 5 mm seguidos por la selección de uno
de ellos, llamado dominante, que induce la regresión de los otros folículos, llamados
subordinados. Generalmente, la primera onda comienza en el día de la ovulación,
mientras que la segunda, tercera y cuarta onda comienzan en momentos muy variables.
Los animales con 3 o 4 ondas tienen un ciclo estral mas largo (22 días o más ). El
folículo preovulatorio tiene aproximadamente 16 a 20 mm de diámetro y la ovulación
generalmente ocurre entre 24 a 30 h de comenzado el celo (24 a 30 h del pico de LH).
 La dinámica folicular ovárica esta principalmente regulada por la glándula
pituitaria anterior, que controla la función ovárica a través de la síntesis y secreción de
LH y FSH. La función principal de la FSH es estimular el crecimiento de ondas de
folículos ováricos antrales. 
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Las concentraciones de FSH en suero o plasma aumentan hasta un pico 1 o 2
días antes del comienzo de una onda. Hay un gran pico o descarga de FSH en el estro
(junto con el pico de LH ) y un pico más pequeño y secundario alrededor de las 24 h
mas tarde, que es la clave para iniciar la primera onda de crecimiento folicular.Se sabe
que la secreción de FSH es modulada principalmente por el estradiol y la inhibina
producidos principalmente por el folículo dominante. El mecanismo de acción de la
inhibina es de retroalimentación negativa, inhibiendo la liberación de FSH por la
hipófisis. El ganado inmunizado contra la inhibina ha incrementado las tasas de
ovulación, porque el anticuerpo neutraliza la inhibina producida endogenamente.
El principal estrógeno secretado en el ovario es el estradiol-17 , aunque estrona y
estradiol también son secretados en concentraciones menores. Las concentraciones de
estradiol en el plasma son generalmente basales pero fluctúan en intima relación
proporcional al diámetro y las capacidades esteroidogénicas del folículo dominante en
desarrollo. La producción de estradiol por parte del folículo es un proceso en el que
intervienen tanto las células de la teca y de la granulosa con el aporte de la LH y FSH en
un mecanismo llamado de dos células dos gonadotrofinas. Cuando el folículo dominante
crece la acción de la FSH, estradiol y otros factores de crecimiento inducirán además la
síntesis de receptores para la LH en la granulosa, aumentando aún más la producción de
andrógenos que luego son transformados en estrógenos por parte del folículo dominante
y se cree que es uno de los puntos críticos en la selección del folículo dominante. Los
niveles de estradiol circulante durante el ciclo estral están correlacionados con el
diámetro del folículo dominante, probablemente la única fuente de estradiol. Se ha
comprobado que el folículo dominante produce 500 a 1000 veces más estrógenos que
los subordinados. 
a)Secreción pulsátil de LH y FSH 
 Ahora sabemos que la LH se secreta en una serie de pulsos y que esta frecuencia de
pulsos es programada por los pulsos individuales de GnRH que secreta el hipotálamo en
varios intervalos en los vasos portales hipofisiarios. La frecuencia de pulsos cambia
según el estadio del ciclo estral y está en relación a los cambios de las concentraciones
de los estradioles ováricos. FIG 4
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Durante la fase luteal (domina la progesterona ), los pulsos de LH son de baja
frecuencia (1 cada 4 hs o menos), mientras durante la fase folicular, antes del pico de
LH, (hasta uno o más por hora) y tiende a ser de menor amplitud. Estos pulsos de LH se
detectan cuando se toman muestra de sangre cada 5 a 15 minutos y muestran un
característico aumento y una fase de descenso de tipo exponencial con una duración
total del pulso de 40 a 60 minutos.
El aumento en las concentraciones de LH después de la luteólisis, antes del pico
de LH, refleja un aumento de los niveles basales y un aumento de la frecuencia de los
pulsos. 
No es tan clara la existencia de pulsos de FSH. Algunos laboratorios han reportado
pulsos de FSH coincidentes con pulsos de LH, pero hay una falta de coincidencia entre
los grupos.
Luteolisis
La secreción de PGF2 por el útero causa la regresión del CL y
consecuentemente finaliza la fase luteal. Después de aproximadamente 14 días bajo la
influencia de la progesterona secretada por el CL, el endometrio secreta pulsos de
PGF2 (cada uno dura aproximadamente 6 hs) por un total de aproximadamente 36 hs. la
concentración de PGF2 en sangre es estimada a través de la medición de su metabolito
principal 15-keto, 13,14 dehidro-prostaglandina F2. En los rumiantes la PGF2 llega al
ovario a través de una difusión local arteria venosa también llamada mecanismo de
contracorriente. Específicamente, la PGF2 pasa de la vena útero-ovárica hacia la
arteria ovárica con lo cual se encuentra en intima relación.
Todavía existe controversia sobre el mecanismo de la luteólisis en el cual
intervienen diferentes hormonas provenientes de los folículos ováricos (estradiol), el CL
mismo (oxitocina) y el endometrio (PGF2). Aparentemente la clave para que ocurra la
luteólisis esta relacionada con la inducción de receptores endometriales uterinos para la
oxitocina por parte del estradiol. FIG 5
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El estradiol proveniente del folículo dominante interactúa con sus receptores
endometriales e inducen la síntesis de receptores para la oxitocina. Luego la oxitocina
circulante ( la cual proviene en primera instancia de la neurohipofisis y luego del CL) se
une a sus receptores, activa la fosfolipasa A, libera ácido araquidónico e induce la
cascada sintética de araquidónico que llevara a la producción de PGF2 uterina. Como
dijimos anteriormente la PGF2 sale del útero por el sistema venoso y llega al ovario
por el sistema arterial, estimula a su vez la liberación de oxitocina por el CL y esta
oxitocina luteal induce una mayor secreción de PGF2 por el endometrio y establece un
feed back positivo entre ambas hormonas que conduce al aumento de los niveles de
PGF2 con la consecuente destrucción del CL. Este mecanismo de retroalimentación
positiva de la oxitocina del CL al útero y de la PGF2 del útero hacia el CL sirve
probablemente como un mecanismo para asegurar que la luteólisis ocurra. La oxitocina
administrada exógena en los días 5 a 8 del ciclo puede induce la regresión del CL pero
únicamente si el útero esta presente. En animales con histerectomía unilateral la
oxitocina indujo luteólisis solo cuando el cuerno uterino remanente era ipsilateral al
ovario con CL. La oxitocina luteal es producida por las células luteales grandes en el
bovino . La tasa de síntesis es mayor en la fase luteal temprana y luego se almacena , de
tal forma que el contenido de oxitocina en el tejido luteal aumenta en la fase temprana y
luego se almacena, de tal forma que el contenido de oxitocina en el tejido luteal
aumenta en la fase media –tardía . Al iniciarse la luteólisis la secreción de oxitocina
incrementa en forma paralela a los niveles de PGF2.
Existen tres teorías sobre el mecanismo por el cual la PGF2 inicia la regresión luteal : 
1. Que la PGF2 que es un vasoconstrictor , causa la constricción de los vasos que
proveen el flujo sanguíneo al CL y por lo tanto este regresa por isquemia.
2. Que al unirse la PGF2 con los receptores en las células luteales grandes induzca
una disminución de la secreción de progesterona (a través del segundo mensajero
proteína cinasa C ) e induzca la lisis celular incrementando las concentraciones
intracelulares de Ca . Este Ca llevaran a la degeneración de las células luteales a través
de una estimulación de las endonucleasas que fragmentan el ADN .
3. Que ocurra por una combinación de las dos teorías anteriores.
Para resumir podemos decir que la fase luteal se caracteriza por la preeminencia
de los productos luteales (principalmente progesterona). Luego de la ovulación, la
cavidad del folículo es invadida por las células que componían las capas de la granulosa
y de la teca, que se luteinizan y dividen mitóticamente para formar el CL. Dentro del CL
se pueden clasificar dos tipos celulares, llamadas células luteales grandes y células
luteales pequeñas. Estas células son las encargadas de producir progesterona y las
grandes especialmente poseen receptores de PGF2. La producción de progesterona y el
tamaño del CL van a ir aumentando hasta el día 8 a 12 del ciclo, para luego tener un
periodo sin mayores cambios hasta que comienza la luteólisis en el día 16 a18. Durante
la fase luteal también se van a desarrollar ondas de desarrollo folicular (2 a 4 por ciclo)
y cada onda folicular esta precedida por un aumento de FSH, 1 o 2 días antes. A su vez
a medida que aumenta la progesterona esta inhibe la frecuencia de liberación de LH y se
cree que es uno de los mecanismos que llevan a la eventual atresia delfolículo de las
ondas anovulatorias (la primera y a veces la segunda también). Al final del ciclo la
progesterona disminuye y la frecuencia de la LH aumenta estimulando el crecimiento
final del folículo preovulatorio. La fase luteal culmina con la regresión del CL, proceso
llamado luteólisis, que esta causado principalmente por la acción de la PGF2. .La 
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luteólisis es un proceso complejo en el que intervienen el estradiol producido por
el folículo dominante en crecimiento , que induce a su vez la síntesis de receptores de
oxitocina .Al unirse la oxitocina con sus receptores la unión hormona –receptor
desencadena el mecanismo enzimático que concluye con la síntesis de PGF2. La PGF2
es liberada a la circulación y a través de difusión pasa de la vena uterina a la vena
ovárica y llega al CL, donde inicia el mecanismo de luteólisis y a su vez estimula la
liberación de mas oxitocina por el CL, creando un sistema de feed-back positivo que
culmina con la regresión del CL.
RESUMEN:
 A pesar de que los periodos sin una actividad cíclica regular (anestro)
constituye la parte mas importante de la vida de una hembra bovina, la mayor atención
ha sido puesta en los periodos de actividad cíclica. Este es el periodo donde el hombre
interviene con mas frecuencia para tomar decisiones como de servir o no servir, elegir el
macho o semen utilizado, inseminar o dar servicio directo.
 Las hormonas sintetizadas por los componentes del eje hipotalamico-
hipofisiario-gonadal-uterino son las encargadas de controlar los eventos que ocurren
durante los ciclos reproductivos de bovino adulto. Este control es ejercido a través de un
delicado sistema de regulación mediante el cual una hormona puede inhibir la liberación
de otra hormona (retroalimentación negativa) o por el contrario estimular la síntesis y
liberación de una mayor cantidad de hormona (retroalimentación positiva).
 Como hemos dicho, podemos dividir al ciclo estral en tres fases: Fase
folicular, Fase periovulatoria y Fase luteal. El crecimiento folicular esta principalmente
estimulado por la FSH, la cual es liberada en mayor cantidad antes del comienzo de
cada onda folicular. Durante la parte final del crecimiento folicular (fase folicular) los
pulsos de LH estimulan el crecimiento final del folículo preovulatorio. Como
consecuencia de la acción de la LH el folículo preovulatorio produce grandes cantidades
de estrógenos (estradiol –17B) que actúan a nivel el SNC e induce los signos externos
del celo, y a nivel hipotalámico- hipofisiario el pico preovulatorio de LH. Ya aquí nos
encontramos en la fase periovulatoria. El pico de LH actúa en este momento a nivel
folicular desencadenado la ovulación, y a nivel del oocito estimulando la meiosis.
 Luego de la ovulación la cavidad del folículo es invadida por pequeños
vasos sanguíneos, las células que componían la capa de la granulosa y la teca se
luteiniza y dividen mitoticamente para formar el CL (fase luteal).
 El CL es una glándula secretoria que produce principalmente
progesterona y oxitocina. 
 Durante la fase luteal también se van a desarrollar ondas de desarrollo
folicular, la progesterona afecta negativamente los pulsos de liberación de GnRH y LH
e impide que se produzca una nueva ovulación . Si no hay concepción el animal no
recibirá la “señal” de la preñez y alrededor del día 16 la submucosa del endometrio del
útero no gestante comienza a producir PGF2. La PGF2  es liberada a la circulación y
a través de difusión pasa de la vena uterina a la arteria ovárica y llega al CL, donde
inicia el mecanismo de luteólisis. La luteolisis es un proceso complejo en el que
interviene el estradiol producido por el folículo dominante en crecimiento que estimula
la síntesis de oxitocina que a su vez estimula la síntesis de PGF2 .
PROCESO DE FOLICULOGENESIS
Los folículos primordiales inician su crecimiento y diferenciación en un proceso
continuo pero irreversible que es la foliculogénesis. Este proceso ocurre en ausencia de
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gonadotropinas, cuando un folículo entra al grupo de crecimiento, este será conducido
a la degeneración por atresia o la ovulación alcanzada por muy pocos. FIG 6 
FIG 6: Dinámica del desarrollo folicular.
Cuando la capa de células de la granulosa se transforma de aplanadas a cuboidales y la
teca interna se diferencia, al folículo en desarrollo se lo denomina 1°, el siguiente
estadio es el folículo 2°. Los folículos en estos dos estadios se describen como
preantrales.
El siguiente estadio es cuando el folículo forma el antro liquido y se denominan
folículos antrales, con diámetros comprendidos entre 0,14 a 20 mm. La formación de
folículos antrales es un evento influenciado por las gonadotropinas y la FSH es la
principal hormona responsable. FIG 7
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FIG 7 Demostración de la ocurrencia de ondas foliculares.
El crecimiento folicular después de la formación del antro es el resultado de dos
procesos, ensanchamiento del antro y mitosis de la granulosa. El desarrollo postantral
se divide en tres fases: una fase de selección durante la cual muchos folículos antrales
comienzan su crecimiento, una fase de dominancia en la cual uno de los folículos se
desarrolla a expensas de los otros, y la fase ovulatoria o atresica, cuando el folículo
dominante alcanza las dimensiones preovulatorias o sucumbe a la degeneración.
DINAMICA FOLICULAR OVÁRICA EN EL BOVINO
Las investigaciones en el área de la dinámica folicular bovina comienza ya en la
década del 60, basándose en la evaluación anatómica e histológica de ovarios obtenidos
de vacas sacrificadas en días conocidos del ciclo estral observando que ocurrían dos
ondas de crecimiento de folículos ancestrales (5mm de diámetro). La confusión y
controversia de la teoría de las ondas en la dinámica folicular continuo en la década de
80, no obstante en los últimos años se ha producido un gran avance en el entendimiento
de la dinámica folicular, la razón primaria de este despegue se debe al advenimiento de
la tecnología de ultrasonido de tiempo real y a su utilización para visualizar in-situ los
eventos ocurridos en los ovarios. Los estudios que utilizaron la ultrasonografía para
monitorea la población folicular han documentado convenientemente que el
crecimiento folicular en bovinos ocurre simulando ondas que la mayoría de los ciclos
estrales en bovinos comprende dos o tres de dichas ondas. 
Ondas foliculares
Una onda de crecimiento folicular involucra el desarrollo sincrónico de un
grupo de folículos (fase de reclutamiento). De este grupo se destaca uno llamado
dominante el cual es anovulatorio si ocurre durante la fase lútea y ovulatorio si ocurre
durante la fase folicular (fase de estado), y los folículos subordinados que
invariablemente se atresian ( fase de regresión).
Algunos investigadores han observado una preponderancia de ciclos estrales de
dos ondas mientras que otros indican una preeminencia de ciclos de tres ondas. Si bien
los factores que alteran el desarrollo folicular no ha sido enteramente dilucidado se
atribuyen factores como el nivel nutricional, especie, edad y anestro lactacional.
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Las características de desarrollo folicular en los animales de dos y tres ondas se
encuentran esquematizadas en la figura 8. Para el patrón de dos ondas, la primera onda
comienza, en promedio, en el día 0 (díade la ovulación) y la segunda onda comienza el
día 10. Se describieron en el desarrollo del folículo dominante de la primer onda una
fase de crecimiento (día 0 a 6), una fase aparentemente estática (día 6 a 12 ) y una fase
de regresión (día 12 en adelante). El folículo dominante de la segunda onda es el
ovulatorio, los folículos subordinados en cada onda incrementan su diámetro durante
unos pocos días, después de la emergencia de la onda, luego tienen una pequeña fase
estática y regresan. Para el patrón de tres ondas, las emergencias de las ondas ocurren
en promedio entre los días 0, 9 y 16; las dos primeras son anovulatorias. Las
características del folículo dominante de la primera onda entre el patrón de dos ondas y
el patrón de tres ondas no fueron diferentes pero la segunda onda emerge uno a dos días
mas temprano en los animales con dos ondas que en los de tres ondas.
El patrón de crecimiento folicular en ondas se mantiene durante la preñes y durante el
posparto. En vacas prepuberes las ondas foliculares comienzan tan temprano como las
dos semanas de edad. FIG 8
.
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En la figura nueve se representa un modelo propuesto para explicar la función ovárica y
la regulación de la dinámica de las ondas foliculares en bovinos. El modelo refleja los
resultados de muchos estudios y ofrece un marco conceptual de la función ovárica. 
 
El CL comienza su regresión mas temprano en los ciclos de dos ondas día 16 que en los
de tres ondas día 19 afectando el intervalo interovulatorio (día 20 y 23 respectivamente).
En ambos casos, el folículo dominante en el momento que ocurre la luteólisis se toma
el folículo ovulatorio y la emergencia de la onda siguiente se demora hasta el día o muy
cerca de la ovulación siguiente.
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EVALUACION DE LA CICLICIDAD PRESERVICIO A TRAVES DE LA
DETERMINACION DEL SCORE GENITAL EN HEMBRAS.
SCORE
GENITAL
CUERNOS
UTERINOS
LARGO
OVARIO
(mm)
ALTURA
OVARIO
(mm)
ANCHO
OVARIO
(mm)
ESTRUCTURAS
PRESENTES
1 Inmaduros < 20
mm de diámetro
sin tono
15 10 8 No hay folículos
palpables
2 20-25 mm de
diámetro sin tono
18 12 10 Folículos de 8 mm
3 25-30 mm de
diámetro con leve
tono
22 15 10 Folículos de 8-10
mm
4 30 mm de
diámetro con
buen tono
30 16 12 Folículos > 10 mm
posible CL presente
5 > 30 mm de
diámetro con
buen tono
> 32 20 15 Folículos > 10 mm
con CL presente
*Adaptado de Andersen et al (1991).
BIBLIOGRAFIA
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1996; 13-23.
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Guia Nº4 Cátedra de Fisiopatología de la Reproducción y 
Obstetricia Facultad de Ciencias Veterinarias – UNNE.
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	GUIA Nº 4
	
	Fases del Ciclo Estral Bovino
	Fase folicular o de regresión luteal
	Fase luteal
	
	Luteolisis
	RESUMEN:
	PROCESO DE FOLICULOGENESIS
	DINAMICA FOLICULAR OVÁRICA EN EL BOVINO
	Ondas foliculares