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403Endocrinología de la reproducción 
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dro 15-1). En la figura 15-5 se muestra la biosíntesis simplifi cada 
de los esteroides. La distribución de los productos sintetizados por 
cada tejido depende de la presencia de las enzimas necesarias. Por 
ejemplo, los ovarios carecen de 21-hidroxilasa y 11β-hidroxilasa, 
así que no pueden producir corticoesteroides. Cabe destacar cla-
ramente que muchas enzimas esteroidogénicas tienen múltiples 
isoformas con preferencias de precursores y actividades direccio-
nales diferentes. Como resultado, se pueden producir esteroides 
específi cos mediante diversas vías, además de la ruta clásica que se 
presenta en la fi gura 15-5 (Auchus, 2009).
coides. Los andrógenos contienen 19 carbonos, mientras que los 
estrógenos sólo 18.
Los esteroides reciben nombres científi cos según un acuerdo 
general en el que los grupos que se encuentran por debajo del 
plano de la molécula son precedidos por la letra α y los que están 
por arriba por la letra β. El símbolo ∆ indica un doble enlace. Los 
esteroides con un doble enlace entre los átomos de carbono 5 y 6 se 
denominan esteroides ∆5 (pregnenolona, 17-hidroxipregnenolona 
y dehidroepiandrosterona), mientras que aquellos con un doble 
enlace entre los carbonos 4 y 5 se conocen como esteroides ∆4 
(progesterona, 17-hidroxiprogesterona, androstenediona, testoste-
rona, mineralocorticoides y glucocorticoides).
Esteroidogénesis
Los esteroides sexuales se sintetizan en las gónadas, las glándulas 
suprarrenales y la placenta. El colesterol es la molécula básica para 
la esteroidogénesis. Todos los tejidos que producen esteroides, con 
excepción de la placenta, son capaces de sintetizar colesterol a par-
tir de su precursor de dos carbonos, el acetato. La producción de 
hormonas esteroideas, que comprende por lo menos 17 enzimas, 
ocurre en primera instancia en el retículo endoplásmico liso, que 
abunda en las células esteroidogénicas (Mason, 2002). 
Las enzimas sintetizadoras de esteroides catalizan cuatro modi-
fi caciones básicas de la estructura esteroidea: 1) separación de la 
cadena lateral (reacción a la desmolasa); 2) conversión de los grupos 
hidroxilo en cetonas (reacciones con deshidrogenasa); 3) adición 
de un grupo hidroxilo (reacción de hidroxilación), y 4) eliminación 
o adición de hidrógeno para crear o reducir un doble enlace (cua-
SCC
17�-OHasa
17�-OHasa
11�-OHasa 11�-OHasa
17,20 liasa
17,20 liasa
Aromatasa Aromatasa21 OHasa
3�-HSD 3�-HSD 3�-HSD 3�-HSD
17�-HSD
17�-HSD
17�-HSD
Pregnenolona
C-21
17-OH-pregnenolona
C-21
DHEA
C-19
17-OH-progesterona
C-21
Estrona (E1)
C-18
Estradiol (E2)
C-18
 Androstenediona
C-19
Testosterona
C-19
 Androstenediol
C-19
11-desoxicortisol
Cortisol
C-21
Progesterona
C-21
Desoxicorticosterona
Aldosterona
C-21
Corticosterona
Colesterol
C-27
21 OHasa
FIGURA 15-5. Diagrama que muestra los pasos de la vía de la esteroidogénesis. Las enzimas se identifican con óvalos azules. La designa-
ción de C-18, C-19 o C-21 por debajo de cada esteroide sexual hace referencia al número de carbonos que contiene. 3β-HSD, deshidrogenasa 
de 3β-hidroxiesteroide; 11β-OHasa, 11β-hidroxilasa; 17αOHasa, 17α-hidroxilasa; 17β-HSD, deshidrogenasa de 17β-hidroxiesteroide; 21OHasa, 
21-hidroxilasa; DHEA, dehidroepiandrosterona; SCC, enzima de escisión de la cadena lateral del colesterol.
CUADRO 15-1. Enzimas esteroidógenas
Enzima Ubicación en la célula Reacciones
P450scc Mitocondria División de 
la cadena lateral 
del colesterol
P450c11 Mitocondria 11-hidroxilasa
18-hidroxilasa
19-metiloxidasa
P450c17 Retículo endoplásmico 17-hidroxilasa
17,20-liasa
P450c21 Retículo endoplásmico 21-hidroxilasa
P450arom Retículo endoplásmico Aromatasa
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