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CAPÍTULO 4
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL 
BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE 
ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, 
SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO
Diana Patricia Caro-Melgarejo1,2, Viviana Maritza Alvarado-Fajardo1,2, Daniel Augusto Rincón-
Puerta2, Fabio Villamizar Durán3, Irwin Duarte Sánchez3, Angélica María Cogollo Calderón3, Harold 
Moreno Valderrama3, Paulina Alejandra Vergara-Buitrago2, Pablo Andrés Gil-Leguizamón2, David 
Ricardo Hernández-Velandia1,2, Óscar Felipe Moreno-Mancilla2, Andrés Leonardo Ovalle-Pacheco2, 
Javier Andrés Muñoz-Avila1,2, Andrés Felipe Morales-Alba1,2, John Edison Reyes Camargo2, Wilderson 
Medina2, Jhonifer Afanador Rodríguez4, Isnardo Cala Esteves4, Wilson Fernando Corzo Rojas4, Diana 
Marcela Restrepo-Quiceno2, Laura Angélica Ortiz Murcia2, 
William Javier Bravo Pedraza2
1Maestría en Ciencias Biológicas. Escuela de Posgrados. Facultad de Ciencias. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
2Grupo de Investigación Sistemática Biológica (SisBio), Herbario UPTC. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
3Parques Nacionales Naturales de Colombia, Dirección Territorial Andes Nororientales, Bucaramanga.
4Viverista, integrante de la comunidad PNN SYA.
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4.1 DESCRIPCIÓN DEL PNN
El Parque Nacional Natural Serranía de Los Yariguíes (PNN SYA), está localizado 
en los Andes Nororientales de Colombia, hace parte de la estribación occidental de 
la cordillera Oriental, y se ubica en el sector centro occidental del departamento 
de Santander, en las provincias de Mares y Comunera, con jurisdicción en siete 
municipios: El Carmen de Chucurí, Chima, Hato, Galán, Santa Helena del Opón, 
San Vicente de Chucurí y Simacota (MAVDT, 2005a; 2005b; 2008) (Fig. 1). 
Figura 1. Localización del Parque Nacional Natural Serranía de Los Yariguíes PNN 
SYA (tomado de Moreno & Tinjacá, 2018).
PNN SYA corresponde al área de mayor extensión y más conservada de bosque 
en el departamento de Santander (CAS, 2005); aquí se vinculan parte de las 
subzonas hidrográficas Sogamoso (10.972 hectáreas), Suárez (14.634 hectáreas) 
y Opón (33.398 hectáreas), proveedoras de agua para el consumo humano y acti-
vidades agropecuarias en la Subregión de Los Yariguíes, también son aportantes 
al caudal promedio efectivo del proyecto Hidroeléctrico de Sogamoso, además de 
ser fundamentales para el sostenimiento de los humedales del Magdalena Medio 
(CAS, 2005; 2006; ISAGEN S.A., 2008; Quintero-León, 2008).
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Figura 2. Ecosistemas del Parque Nacional Natural Serranía de Los Yariguíes, PNN 
SYA (tomado de Moreno & Tinjacá, 2018).
Comprende un sistema boscoso de 59.063 hectáreas, que va desde 700 hasta 
3.600 m, con dos cinturones de condensación, uno a 1.250 m y otro a los 2.200 
m. Debido a que abarca diferentes pisos climáticos, el área protegida contiene 
diversos ecosistemas como selvas húmedas tropicales, bosques húmedos suban-
dinos y altoandinos y páramos (Moreno & Tinjacá, 2018) (Fig. 2).
De los sistemas montañosos ubicados en el pie de monte occidental de la cordillera 
Oriental, el PNN SYA es el que tiene mayor altura, convirtiéndolo orográficamente 
en un área de especiación y debido a sus condiciones de aislamiento y de régimen 
de vientos que le rigen (Donegan & Huertas, 2005; Díaz et al., 2008). La conec-
tividad entre el valle Medio del río Magdalena y los Andes Nororientales permiten 
que sea estratégico para la conservación de fauna, como las aves (AICA) (Boyla & 
Estrada, 2005), denominado sitio para la Alianza Zero Extinción (AZE) (Ricketts 
et al., 2005). También estudios han corroborado, la presencia de 501 especies 
de aves, siendo 15 endémicas, 14 se hallan en alguna categoría de amenaza de 
acuerdo con la UICN, y cinco están casi amenazadas, y 33 especies son migratorias 
(Donegan et al., 2010; Stiles, 2011).
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En PNN SYA se han encontrado 538 especies de plantas, distribuidas en 136 
familias, siendo Melastomataceae, Rubiaceae, Asteraceae, Fabaceae, Lauraceae 
y Euphorbiaceae las familias con el mayor número de especies (Ayala, 2016). 
Por otro lado, se han registrado 82 especies de mamíferos, de estos, 56 son 
terrestres, 26 murciélagos, así también dos son endémicas para el país; Ateles 
hybridus hybridus (mono araña), Aotus cf. lemurinus (mono nocturno), Tremarctos 
ornatus (oso andino), Lontra longicaudis (nutria de río), Panthera onca (jaguar), 
Dinomys branickii (guagua loba), Tayassu pecari (zaino) y Mazama Rufina (venado) 
se encuentran en alguna categoría de amenaza de acuerdo con la UICN (Briceño, 
2005; Villanueva, 2006; Fundación Panthera, 2010; López, 2011). Igualmente, 
en grupos como los reptiles y anfibios se han registrado 26 y 31 especies respec-
tivamente, siendo Andinobates virolinensis, endémica de los Andes nororientales, 
además de estar en categoría En peligro de extinción (ISA, 2002; Montealegre, 
2006; Calderón-Espinosa, 2011). Se encuentran también, 23 especies de peces, 
donde 22 son de hábitos superficiales y uno es troglodítico (Duarte-Sánchez & 
Mantilla-Barbosa, 2011), indicando así el 19,8% del total de especies presentes 
en Santander (Castellanos-Morales et al., 2011). En PNN SYA se hayan 253 mari-
posas diurnas (Huertas & Donegan, 2006; Andrade, 2011), una de estas especies 
(Idioneurela donegani) es nueva para la ciencia (Huertas & Arias, 2007), e igual-
mente, se registran 45 especies de escarabajos coprófagos (Rosado & Arias, 2006; 
Morales-Castaño et al., 2010), y 21 especies de libélulas y caballitos del diablo 
(Duarte-Sánchez & Garzón-Sanabria, 2011).
Teniendo en cuenta lo anterior, se tiene un amplio argumento para que el PNN SYA 
sea considerado un representante significativo para Santander y su comunidad, a 
nivel de conservación de su riqueza y biodiversidad de fauna y flora, en general de 
sus recursos genéticos, y sin dejar de lado los servicios ecosistémicos y mitigación 
frente a la variabilidad climática.
4.2 ¿QUÉ DESCUBRIMOS EN EL 
SECTOR DE LA GOLCONDA?
Los proyectos de restauración ecológica se planifican a partir de unos objetivos y 
metas que se establecen bajo una temporalidad, teniendo en cuenta que las diná-
micas ecológicas como la regeneración natural, están determinadas por una escala 
de tiempo. Estos objetivos y metas a corto, mediano y largo plazo, permiten una 
mejor planeación de los proyectos, así como, medir su efectividad. Para clarificar y 
establecer la recuperación de un ecosistema degradado (objetivos y metas) en un 
proyecto de restauración, es indispensable conocer o diagnosticar el nivel de degra-
dación del área a intervenir, a partir de caracterizaciones biofísicas que permitan 
identificar sistemas de referencias (a partir de la composición y recopilación de 
diversas fuentes de referencia de fauna y flora nativos, además de información 
bióticas y abióticas), como base o modelo para establecer las metas de restaura-
ción del ecosistema a ser intervenido (SER, 2004).
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Con la información generada a partir de estas caracterizaciones, es posible identi-
ficar el potencial o capacidad de resiliencia, o de restauración del área específica, 
y evidenciar atributos ecológicos -en los diferentes niveles de organización bioló-
gica- que pueden ser potenciados y contribuyan a la recuperación del sistema. Es 
decir, la caracterización de múltiples referencias secuenciales, permite reflejar con 
mayor detalle, los cambios que se preverían intrínsecamente en el ecosistema a 
través del tiempo. Lo anterior permite proyectar o modelar las trayectorias ecoló-
gicas, y a su vez, diseñar la estrategiade restauración más adecuada de acuerdo a 
las condiciones de degradación y el potencial de restauración.
En este capítulo se destacan resultados logrados en dichas caracterizaciones, las 
cuales incluyeron componentes bióticos y socioeconómicos, que en su conjunto 
determinaron el estado de degradación en el sector de la Golconda y siendo este, el 
insumo base para la propuesta de restauración ecológica (ver Capítulo 5, Restau-
ración Ecológica del Bosque Andino en la vertiente oriental del PNN SYA, Hato, 
Santander: avances).
HISTORIA DEL ÁREA
Las áreas protegidas de nuestro país enfrentan diversas amenazas para la conser-
vación de su diversidad y los servicios ecosistémicos que ellas ofrecen, dentro de 
las amenazas más importantes se encuentra la fragmentación de hábitats. Para 
el caso de la Serranía de Los Yariguíes, en las décadas previas a la declaratoria 
como Parque Nacional Natural, su territorio se vio afectado por el desarrollo de 
actividades socioeconómicas que conllevaron al cambio del uso del suelo, así 
como el aumento de las prácticas agropecuarias poco sostenibles, dichas prácticas 
redundaron en disminución de la productividad de los suelos y presión sobre el 
bosque andino dada por la ampliación de la frontera agrícola (información derivada 
de encuestas y trabajo con la comunidad).
En la vereda Hoya Negra, las actividades económicas han sido principalmente agrí-
colas, con variados tipos de cultivos en diferentes épocas; así, durante el siglo XIX, 
predominaron los cultivos de algodón y tabaco; posteriormente, a mediados del 
siglo XX, se desarrollaron los de caña panelera, cacao, maíz, yuca, cítricos como 
naranja, mandarina, limón, con el producto principal que es el café por sombrío. 
Hacia los años 60, se introduce una nueva actividad e inicia la consolidación de 
actividades pecuarias basadas en el ganado bovino. En adición a esta historia de 
uso del suelo, estos tienen una topografía inclinada con erosión desde ligera hasta 
severa, profundidad efectiva superficial y baja fertilidad; lo anterior, genera alta 
susceptibilidad a procesos erosivos severos (información derivada de encuestas y 
trabajo con la comunidad).
A partir de la creación de este Parque Nacional Natural, se han evidenciado cambios 
en el uso del suelo en la mayor parte de su territorio. En el área correspondiente 
a la microcuenca de la quebrada Cincomil, se han observado extensas áreas de 
pastizales, así como, cultivos comerciales y de pancoger abandonados. Para el caso 
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puntual en el sector de la Golconda, se observaron pastizales con diferente tiempo de 
abandono, y por ende, en diferente estado de sucesión, con dominancia de especies 
de gramíneas exóticas, entre ellas, Urochloa decumbens especie que fue sembrada en 
el área como alimento para los semovientes.
En tiempos recientes (los últimos 15 años), la ganadería extensiva representó el uso 
principal del suelo en el sector de la Golconda, con una carga de hasta 150 cabezas 
de ganado y seis mulares de forma permanente; adicionalmente, existieron sembra-
díos de maíz, zanahoria, papa guata, papa criolla, soya, maní, plátano y yuca. La 
plantación de las especies mencionadas y el mantenimiento de especies exóticas de 
gramíneas en áreas de pastoreo condujeron al uso de “quemas controladas”, previas a 
las plantaciones o con el fin de estimular rebrotes; así mismo, sectores de pastizales 
abiertos fueron sometidos al uso de herbicidas (p. ej.: 2,4-D, Éster butílico), con el 
objetivo de disminuir la competencia con especies generalistas nativas y naturalizadas 
(información derivada de encuestas y trabajo con la comunidad).
De igual forma, durante varias décadas, se afectaron áreas de bosque secundario 
presentes en el área con extracción de especies maderables conocidas en el sector con 
los nombres de pino colombiano (Retrophyllum rospigliosii), roble (Quercus humbol-
dtii), amarillo (Handroanthus chrysanthus) y punte (Ocotea sp.). En la última década, 
la extracción de especies de este tipo fue para autoconsumo (cercas, corrales, etc.) 
(información derivada de encuestas y trabajo con la comunidad).
Al momento de la declaratoria de la Serranía de Los Yariguíes como área protegida, 
el sector de la Golconda, tenía el carácter de propiedad privada y según el Esquema 
de Ordenamiento Territorial (EOT) del municipio de Hato, estaba destinado a potre-
rización, de allí que el uso de sus suelos fuera primordialmente para actividades de 
ganadería (EOT, 2002).
Dado el deterioro causado en el área durante las décadas de actividades agropecua-
rias, la Dirección Territorial Andes Nororientales de Parques Nacionales, evidenció 
la necesidad de generar acciones para la recuperación ecológica de los ecosistemas 
estratégicos allí presentes. Es así como, en el año 2015, esta área es propuesta 
formalmente por Parques Nacionales Naturales de Colombia a Ecopetrol S.A. como 
área para la compensación, de acuerdo a lo dispuesto en la Resolución 1306 de 2012.
Lo anterior se materializó con la expedición por parte de la ANLA, de la Resolución 
0201 de 2015, en la cual se autoriza a Ecopetrol S.A., la compra y adquisición del 
sector de la Golconda como proyecto de compensación ambiental. De este modo, 
Ecopetrol S.A. y Parques Nacionales acuerdan abordar la restauración ecológica de 
16,18 ha en el área mencionada del PNN SYA, buscando avanzar en la recuperación 
de áreas afectadas por pastoreo y entresaca de especies forestales, así como, generar 
conocimiento sobre el desarrollo y comportamiento de las especies nativas. Una vez 
formalizado este acuerdo, se define en las 16,18 ha, el dominio de un mosaico de 
pastos enmalezados contiguos a zonas de helechal y por primera vez, se asocia el 
Bosque secundario como ecosistema de referencia, se establece una hipótesis de 
trayectoria ecológica y se proponen los ensamblajes de especies para abordar la 
restauración ecológica.
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DIVERSIDAD
De acuerdo con el Convenio sobre Diversidad Bioló-
gica (ONU, 1992), la biodiversidad hace referencia 
a la variedad de todo tipo de organismos vivos; en 
este aspecto Colombia es un país privilegiado, ya 
que, gracias a la gran variedad de ellos, es conside-
rado megadiverso. En los procesos de restauración 
ecológica la caracterización de la diversidad es base 
fundamental, ya que con ella se estable el estado 
de los ecosistemas, y de acuerdo con ello, se plan-
tean e implementan las estrategias de restauración 
más adecuadas para el área específica a intervenir 
(Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 
2015). Para el sector de la Golconda, se realizó 
caracterización de vegetación, entomofauna, herpe-
tofauna, avifauna y mastofauna (Caro-Melgarejo et 
al., 2018a).
Vegetación
Juega un papel importante en la implementación 
y desarrollo de planes de restauración, ya que este 
componente es considerado como uno de los prin-
cipales indicadores del estado de conservación de 
los ecosistemas. Por lo anterior, para el caso del 
sector de la Golconda, las áreas caracterizadas se 
clasificaron en cinco tipos de coberturas vegetales: 
bosque, pastizal, helechal, matorral denso y rastrojo 
alto. En la Tabla 1, se presentan los datos de ubica-
ción y características de cada uno de los tipos de 
áreas.
Tabla 1. Ubicación geográfica y características de las áreas caracterizadas en el sector de la Golconda.
ÁREA COORDENADAS ALTITUD PENDIENTE LUMINOSIDAD MATERIA ORGÁNICA
Bosque 6°36’01.5” N; 73°21’25.3” W 2267 m
Entre 20° y 
30° 40% 20 cm
Pastizal 6°35’33.4” N; 73°21’15.8” W 2103 m 30° 90% 7 cm
Helechal 6°35’43.8” N; 73°21’23.4” W 2246 m 40° 90% 10 cm
Matorral denso 6°35’45.8” N; 73°21’28.0” W 2216 m 40° 60% 5 cm
Rastrojo alto 6°35’49.5” N; 73°21’25.0” W 2242 m 50° 50% 10 cm
La mayor riqueza deespecies se registró en bosque 
con 136, seguida por pastizal, rastrojo alto y helechal 
(88, 58 y 51 especies respectivamente), el área de 
menor riqueza fue matorral denso, con 49 especies. 
Este mismo patrón se observó a nivel de género, en 
bosque 84 géneros, pastizal (67), rastrojo alto (43), 
helechal (38) y finalmente, matorral denso con 37. 
Para la riqueza de familias hubo una variación, la 
mayor de ellas se encontró en bosque (52), seguida 
por pastizal, matorral denso, rastrojo alto (36, 26 
y 25 respectivamente), y por último, helechal (20) 
(Fig. 3).
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Figura 3. Riqueza de especies, géneros y familias de plantas por áreas caracteri-
zadas en el sector de la Golconda en el PNN SYA.
Las familias que presentaron las mayores riquezas fueron: Lauraceae en bosque (4 
géneros/16 especies), Asteraceae en pastizal (9/12) y helechal (6/10), y Melasto-
mataceae en matorral denso (4/11) y rastrojo alto (4/7). Dentro de otras familias 
ricas en bosque están: Melastomataceae, Rubiaceae, Clusiaceae y Piperaceae; 
en pastizal, Melastomataceae, Poaceae, Cyperaceae y Rubiaceae; en helechal, 
Melastomataceae, Poaceae y Rubiaceae; en matorral denso, Asteraceae, Poaceae, 
Lauraceae y Rubiaceae; y en rastrojo alto Clusiaceae, Lauraceae, Piperaceae y 
Euphorbiaceae (Figura 4).
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Figura 4. Familias de plantas con mayor riqueza en cada área caracterizada en el 
sector de la Golconda PNN SYA.
A nivel de género, las mayores riquezas en bosque (8 especies), pastizal (5) y 
rastrojo alto (4) fueron para Miconia (Melastomataceae); en helechal (4) para 
Ageratina (Asteraceae), Miconia y Tibouchina (Melastomataceae); y en matorral 
denso (6) para Tibouchina (Melastomataceae). Después de los géneros mencio-
nados, se destacan Persea (Lauraceae), Clusia (Clusiaceae), Cyathea (Cyatheaceae), 
Nectandra (Lauraceae), Ocotea (Lauraceae) y Piper (Piperaceae) en bosque; Tibou-
china (Melastomataceae), Ageratina (Asteraceae) y Rhynchospora (Cyperaceae) en 
pastizal; Miconia (Melastomataceae), Baccharis (Asteraceae), Clethra (Clethra-
ceae), Ocotea (Lauraceae), Panicum (Poaceae) y Vismia (Clusiaceae) en matorral 
denso; y Clusia (Clusiaceae), Cyathea (Cyatheaceae) y Peperomia (Piperaceae) en 
rastrojo alto (Figura 5).
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Figura 5. Géneros de plantas con mayor riqueza en cada área caracterizada en el 
sector de la Golconda, PNN SYA.
En cuanto a especies, las abundancias más altas se registraron para Anthurium 
sp. 1 (Araceae) en bosque (55 individuos), Desmodium adscendens (Fabaceae) en 
pastizal (93), Coccocypselum lanceolatum (Rubiaceae) en helechal (51), Tibouchina 
lepidota (Melastomataceae) en matorral denso (105) y Clethra fagifolia var. bicolor 
(Clethraceae) en rastrojo alto (30) (Fig. 6).
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 89
Figura 6. Especies de plantas con mayor abundancia en cada área caracterizada en 
el sector de la Golconda, PNN SYA.
Otras especies abundantes en bosque fueron Clethra fagifolia var. bicolor (Clethra-
ceae), Hedyosmum cf. racemosum (Chloranthaceae), Serpocaulon sp.1 (Polypodia-
ceae), Blechnum occidentale (Blechnaceae) y Cyathea squamipes (Cyatheaceae); 
en pastizal Lantana aff. canescens (Verbenaceae), Coccocypselum lanceolatum 
(Rubiaceae), Clidemia ciliata (Melastomataceae), Chromolaena tacotana (Aste-
raceae) y Chromolaena odorata (Asteraceae); en helechal Clethra fagifolia var. 
bicolor (Clethraceae), Clidemia ciliata (Melastomataceae), Pteridium arachnoi-
deum (Dennstaedtiaceae), Chromolaena tacotana (Asteraceae) y Tibouchina sp. 
(Melastomataceae); en matorral denso Clethra fagifolia var. bicolor (Clethraceae), 
Baccharis cf. oblongifolia (Asteraceae), Miconia cf. lehmannii (Melastomataceae), 
Miconia dodecandra (Melastomataceae) y Piper artanthe (Piperaceae); en rastrojo 
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alto Psychotria erythrocephala (Rubiaceae), Croton gossypiifolius (Euphorbiaceae), 
Cyathea squamipes (Cyatheaceae), Clusia sp. y Vismia baccifera (Clusiaceae) (Fig. 
6).
Banco de semillas germinable
La regeneración natural en comunidades vegetales, es un proceso que depende 
de la existencia, tasa de germinación y establecimiento del banco de semillas. La 
expresión ecológica del banco de semillas, está determinada por las condiciones 
microclimáticas del sitio. Montenegro et al. (2006), define el banco de semillas 
germinable, como una agregación de semillas en el suelo de diferentes especies, 
que constituye el principal medio para generar los procesos sucesionales de una 
comunidad vegetal.
La alteración o degradación de un ecosistema transforma directamente sus carac-
terísticas físicas, químicas y bióticas, lo cual genera factores limitantes y tensio-
nantes que impiden o dificultan la expresión del banco de semillas y así mismo la 
capacidad de regeneración natural de los ecosistemas.
Dentro de los procesos de restauración ecológica, estudiar el banco de semillas 
germinable, permite determinar la capacidad de regeneración natural de los ecosis-
temas, a partir del potencial de dispersión, tasas de herbivoría, tasas de germina-
ción, diversidad, entre otros. Así mismo, permite modelar las posibles trayectorias 
ecológicas que las áreas degradadas establecerán en escenarios futuros (Vargas et 
al., 2012).
El banco de semillas en el sector de la Golconda, registró un total de 52 morfotipos, 
de los cuales, se identificaron ocho familias; el bosque registró el mayor número de 
especies con un total de 25, seguido del pastizal con 14 especies, y rastrojo bajo con 
13 (Fig. 7A). Las familias que se presentaron en todas las coberturas fueron Aste-
raceae, Fabaceae, Solanaceae y Poaceae (Figura 7C). La familia con mayor número 
de especies para todas las coberturas fue Asteraceae con seis especies, seguido de 
Solanaceae, Poaceae y Fabaceae cada una con dos especies y una sola especie para 
Polygonaceae, Lythraceae, Cucurbitaceae y Commelinaceae (Figura 7B).
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Figura 7. Riqueza del banco de semillas germinable. A. Número de especies por 
tipo de cobertura; B. Familias identificadas para todas las coberturas; C. Familias 
por tipo de cobertura.
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Así se determinaron los valores de diversidad para las áreas muestreadas (Fig. 8).
Figura 8. Cálculo de los índices de diversidad (número de especies, Shannon y 
Dominancia) para cada una de las coberturas evaludas durante el proyecto.
El índice de Jaccard mostró que el rastrojo bajo y el bosque, en términos de la 
composición de especies, son más similares entre sí (0,3793), seguido del rastrojo 
bajo y pastizal (0,3181), y los valores más bajos de similitud están entre pastizal 
y bosque (0,2424). Los porcentajes de similitud para este estudio mostraron que 
el número de especies compartidas entre las coberturas es muy bajo (Figura 9).
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Figura 9. Índice de Similitud de Jaccard con base en la composición de especies de 
cada una de las coberturas de vegetación.
Los resultados obtenidos de este estudio, corroboran las dos hipótesis plan-
teadas inicialmente; se comprobó que la cobertura mejor conservada o con una 
etapa sucesional más avanzada presenta los valoresde diversidad más altos, en 
este caso la cobertura de bosque. Así mismo, se comprobó que las coberturas 
rastrojo bajo y bosque presentaron un mayor número de especies compartidas. Los 
resultados obtenidos de este estudio, concuerdan con otras investigaciones donde 
los bosques, registraron los valores de diversidad más altos (Castro et al., 2004; 
Acosta & Vargas, 2008; Kalesnick et al., 2013).
La composición del banco de semillas está directamente relacionada con la 
composición de especies presentes en áreas cercanas, así como con la capacidad y 
mecanismo de dispersión de las mismas. En la fase diagnóstica del área de estudio, 
se determinó que las coberturas con mayor diversidad fueron aquellas que presen-
taron características composicionales y estructurantes más complejas, lo cual se 
ve representado en una mayor riqueza de especies y de grupos funcionales, en 
algunos casos con especies raras, principalmente de estados sucesionales avan-
zados (Caro-Melgarejo et al., 2017; 2018a; 2018b).
El pastizal y rastrojo bajo presentaron valores similares, con los más bajos para 
el índice de Shannon y riqueza de especies, y los más altos en Dominancia; estos 
resultados posiblemente muestran que en las coberturas con estados sucesionales 
tempranos, como es el caso de los pastizales y rastrojos bajos, la composición de 
la comunidad vegetal se simplifica, debido a la presencia de especies de gramíneas 
invasoras, que presentan mejor adaptación a las condiciones de disturbio, e inciden 
sobre el ensamblaje de especies, representado en una baja riqueza y abundancia de 
especies (Montenegro et al., 2006).
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Sumado a lo anterior, la estructuración simplificada 
de estas dos coberturas vegetales, disminuye la 
capacidad de ofrecer hábitats y recursos a la comu-
nidad de fauna, lo cual implica que los procesos de 
dispersión de semillas sean menores, y por lo tanto, 
la riqueza del banco de semillas también lo sea. Esto 
concuerda con los resultados obtenidos en el diag-
nóstico de restauración en el sector de la Golconda, 
donde se evidenció que la menor riqueza de avifauna 
se encontró en la cobertura de pastizales (Caro-Mel-
garejo et al., 2018a).
Así mismo, varios estudios explican que en áreas 
degradadas, el banco de semillas está expuesto a 
diferentes factores limitantes y tensionantes como 
son: condiciones micro ambientales desfavorables, 
mayor tasa de depredación de semillas por insectos y 
pequeños mamíferos, alteraciones de la composición 
fisicoquímica de los suelos, inhibición de procesos 
germinativos por presencia de especies invasoras, 
entre otros factores que afectan la composición y 
expresión del mismo (Holl, 1999; Bossuyt et al., 
2003; Hooper et al., 2005; Zamora & Montagnini, 
2007; López & Martínez, 2011).
Posiblemente, estos resultados demostrarían el efecto 
facilitador que ejerce la vegetación preexistente sobre 
los procesos de sucesión natural, permitiendo o no 
la expresión del banco de semillas, y el desarrollo 
y establecimiento del banco plantular de especies 
características de estados sucesionales avanzados 
(Castro et al., 2004; Ren et al., 2008; Siles et al., 
2008; Gómez-Aparicio, 2009; Jensen, 2011).
En conclusión, el banco de semillas (BS), es el prin-
cipal factor que permite la regeneración natural de 
los ecosistemas, y es muy importante para la recu-
peración de aquellos que están degradados, ya que, 
a partir de este, se estructuran las comunidades 
post-disturbio. El BS es un indicador muy importante 
para los procesos de restauración ecológica, a partir 
de su estudio se pueden identificar y establecer las 
posibles trayectorias ecológicas que los ecosistemas 
degradados llevan a cabo por medio de la regeneración 
natural. Esta información permitirá tomar acciones de 
contingencia en el momento preciso, para direccionar 
o ajustar aquellas trayectorias que presenten algún 
tipo de desviación no esperada.
Entomofauna
Aproximadamente el 80% de las especies de animales 
del mundo son insectos, lo que convierte a este grupo 
en el más diverso del planeta, razón por la cual, es 
posible encontrarlos en todos los ecosistemas. Debido 
a su gran diversidad, en este grupo existen variadas 
formas y estructuras, así como hábitos alimenticios, 
presentándose en algunos casos conductas de alimen-
tación y comportamiento tan especializados, que su 
distribución se limita a ecosistemas con condiciones 
específicas (García-Moreno et al., 2012). En el sector 
de la Golconda la caracterización de entomofauna 
se centró en tres grupos, escarabajos coprófagos, 
mariposas y hormigas, las cuales fueron muestreadas 
en las coberturas vegetales de bosque secundario, 
bosque ripario 1, bosque ripario 2, pastizal 1, pastizal 
2, helechal, matorral denso y rastrojo alto.
Escarabajos coprófagos
Los escarabajos coprófagos (Scarabaeinae), son 
considerados indicadores de impacto ambiental, 
debido a que son altamente sensibles a la modifica-
ción de hábitats; además de cumplir un importante 
papel ecológico (Shahabuddin, 2013), interviniendo 
en procesos como el reciclaje de nutrientes, airea-
ción del suelo, dispersores secundarios de semillas y 
controladores de parásitos de mamíferos (Ibarra-Po-
lesel et al., 2015); y al presentar grandes ventajas por 
su facilidad de captura, los costos de muestreo son 
relativamente bajos y se realizan en cortos periodos de 
tiempo, proporcionando buena información y nume-
rosos registros (Medina et al., 2001).
Completitud de muestreo
Durante el diagnóstico, la especie más abundante fue 
Canthidium sp. 34 H, siendo los bosques (B1 y B2), 
los hábitats con mayor presencia de esta especie, 
seguida por Canthon politus cuya mayor abundancia 
también se presenta en coberturas vegetales más 
complejas. Así mismo, se observa que, dentro de los 
géneros, el más abundante fue Canthidium con 1475 
individuos, seguido por Canthon, Uroxys, Dicho-
tomius y Onthophagus con 404, 354, 290 y 284 
respectivamente, entre tanto, los géneros con menor 
abundancia fueron Eurysternus con 52 individuos, 
Deltochilum con 40 y Ontherus con 14, como se 
puede observar en la Tabla 2.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 95
Tabla 2. Abundancia de especies de escarabajos para las coberturas vegetales, en el sector de la Golconda, 
PNN SYA, durante la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal 
(helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1, RA: Vegetación secundaria alta Alto, RB: Vegetación secundaria alta 
Bajo.
Especie B1_0 B2_0 H_0 PE1_0 RA_0 RB_0 Total
Canthidium sp. 2/27 H 21 80 0 0 26 0 127
Canthidium sp. 34 H 56 1236 2 0 54 0 1348
Canthon politus/ 18H 38 353 0 1 11 0 403
Deltochilum sp. 1 3 29 0 0 8 0 40
Dichotomius aff satanas 110 87 4 3 79 1 284
Dichotomius aff tristis 1 0 1 3 0 0 5
Eurysternus aff contractus 1 9 1 0 0 0 11
Eurysternus marmoreus 8 16 6 5 3 3 41
Ontherus sp. 1 1 3 0 0 0 0 4
Ontherus sp. 3 5 1 0 0 4 0 10
Onthophagus curvicornis 50 9 112 87 16 10 284
Uroxys braquialis 111 65 0 0 0 0 176
Uroxys pauliani 3 29 0 1 8 0 41
Uroxys sp. 3 0 78 0 0 0 0 78
Total 408 1995 126 100 209 14 2852
Como se observa en la Figura 10 (b y d), durante esta 
fase, los muestreos por cobertura fueron adecuados, 
con una completitud de más del 90% para todas 
las coberturas; sin embargo, las curvas de rarefac-
ción (Fig. 10 a y c), muestran que las coberturas 
más simples (RB, H y PE1), presentan intervalos de 
confianza más altos, debido a que, por su simpli-
cidad, ofrecen menos oferta de recursos para los 
escarabajos, de manera que el tamaño de la muestra 
es mucho menor que en bosques.
96 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 10. Completitud de muestreo para escarabajos coprófagosen el sector de 
la Golconda, PNN SYA, durante la fase de diagnóstico. a y c. Curvas de rarefacción 
e interpolación de especies basadas en el tamaño de la muestra; b y d. Curvas de 
cobertura de muestreo basadas en el número.
Diversidad de escarabajos coprófagos
Entonces, al evaluar la diversidad de escarabajos se encontró la mayor riqueza (q0) 
en las coberturas vegetales más complejas, los bosques (B1_0 y B2_0), con apro-
ximadamente 13 especies cada una; sin embargo, las especies se distribuyen más 
equitativamente en el bosque secundario (B1_0), mostrando una diversidad un 
poco más alta, en relación con las demás coberturas muestreadas. Inicialmente, las 
coberturas intervenidas muestran una baja riqueza respecto a los ecosistemas de 
referencia, debido a que dichas coberturas tienen poca disponibilidad de recursos 
para la sobrevivencia (Tabla 3, Figs. 11-13).
Aquí, las especies encontradas se caracterizan por ser generalistas, como es el caso 
de Onthophagus curvicornis y Dichotomius aff. satanas (presentes en todas las 
coberturas muestreadas). Además, se observa cómo se encuentran las coberturas a 
intervenir respecto a los sistemas de referencia, con el fin de tener una perspectiva 
clara del cambio que se espera a lo largo de la restauración.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 97
Tabla 3. Valores diversidad de orden q o diversidad verdadera para cada cobertura 
en la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: 
Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1, RA: Vegetación secundaria alta 
Alto, RB: Vegetación secundaria alta Bajo.
q B1_0 B2_0 H_0 PE1_0 RA_0 RB_0
0 13 13 6 6 9 3
1 6.42 3.78 1.65 1.77 5.56 2.14
2 5.19 2.37 1.26 1.31 4.22 1.78
Figura 11. Curva de diversidad de escarabajos coprófagos para las diferentes cober-
turas mediante perfiles de diversidad durante la fase de diagnóstico (T=0). B1: 
Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal 
Enmalezado 1, RA: Vegetación secundaria alta Alto, RB: Vegetación secundaria alta 
Bajo.
Figura 12. Contraste de la diversidad de escarabajos coprófagos para las diferentes 
cuberturas mediante perfiles de diversidad durante la fase de diagnóstico (T=0). 
a. Sistemas de referencia ecológica; b. Sistemas intervenidos con siembras. B1: 
Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal 
Enmalezado 1, RA: Vegetación secundaria alta Alto.
98 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 13. Contraste de la diversidad de escarabajos coprófagos de los sistemas 
intervenidos con siembras vs. los diferentes sistemas de referencia ecológica 
durante la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 
1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1, RA: Vegetación secundaria 
alta Alto, RB: Vegetación secundaria alta bajo.
Similitud entre coberturas
Durante esta fase, se observó que las coberturas vegetales a intervenir (PE1_0 y 
H_0), aunque no son similares entre ellas, conforman un grupo junto a RB, debido 
a que los valores de riqueza, equidad y dominancia son cercanos entre sí, con una 
similitud próxima al 50%; mientras que, los sistemas de referencia más complejos 
como B1 y B2, presentan altos índices de similitud, superando el 80% de seme-
janza. De igual manera, RA presenta características en su diversidad de escarabajos, 
que indican un grado de conservación mayor al de los sistemas intervenidos, así, 
comparte un 70% de similitud con los ecosistemas de referencia ecológica, como 
se aprecia en la Figura 14.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 99
Figura 14. Similitud en la diversidad de escarabajos coprófagos entre coberturas 
para la fase de diagnóstico (T=0) en el sector de la Golconda, PNN SYA. B1: Bosque 
Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmale-
zado 1, RA: Vegetación secundaria alta Alto, RB: Vegetación secundaria alta Bajo.
Mariposas
Pertenecen al orden Lepidoptera (del griego lepis: escama y pteron: ala), este orden es 
el segundo más diverso dentro del grupo de los insectos; está compuesto por mari-
posas diurnas y polillas o mariposas nocturnas, su principal característica son cuatro 
alas membranosas cubiertas por escamas. Las mariposas diurnas están agrupadas 
en dos superfamilias, Hesperioidea y Papilionoidea; en la primera, se ubica la familia 
Hesperiidae; a ella pertenecen los llamados hespéridos o “skippers”, nombre dado, por 
la forma particular de vuelo, a manera de pequeños saltos cerca del suelo; en la segunda, 
se encuentran las llamadas mariposas verdaderas, esta subfamilia es la más diversa del 
orden (Lamas, 2004). La diversidad de lepidópteros en América se concentra en los 
trópicos, alcanzando las 180.000 especies, de estas, 17.950 corresponden a mariposas 
diurnas (Fagua et al., 1999; Andrade-C., 2007). En Colombia, se encuentran 3.274, de 
estas, son endémicas 350 (Ospina-López et al., 2010).
Las mariposas cumplen un papel fundamental en el cambio de materia vegetal y animal, 
además, debido a que son sensibles a las modificaciones ambientales son excelentes 
indicadores suceptibles a la temperatura, así como a la humedad, la radiación solar y 
100 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
cualquier tipo de disturbios de sus hábitats, indicando 
la medición de su diversidad a diferentes escalas, cons-
tituye una herramienta importante para el diagnóstico 
de conservación o alteración de cualquier ecosistema 
(Kremen et al., 1993; Pollard & Yates, 1993; Fagua et 
al., 1999; Tobar-L. et al., 2002).
Completitud de muestreo
Este diagnóstico mostró una diversidad alta, 
incluso en sistemas altamente degradados. Anartia 
amathea, Eueides procula, Euptychoides saturnus, 
Hamadryas fornax, Hermeuptychia harmonia y Virga 
xantho, fueron especies exclusivas de bosques. En 
contraste, Hermeuptychia hermes fue la especie más 
abundante y se encontró en todas las coberturas 
(Tabla 4). Para esta fase se alcanzó un muestreo 
óptimo, por encima de 0,7 según el indicador de 
completitud de muestreo (Fig. 15 y Tabla 5).
Tabla 4. Abundancia de especies de mariposas para las coberturas vegetales, en el sector de la Golconda, 
PNN SYA, durante la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal 
(helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1.
Especie B1_0 B2_0 H_0 PE 1_0 Total
Actinote anteas 0 0 0 7 7
Adelpha alala 0 2 0 2 4
Anartia amathea 3 1 0 8 12
Anartia jatrophae 0 0 0 3 3
Anthanassa sp. 1 0 0 1 0 1
Anthoptus epictetus 1 0 0 1 2
Arawacus leucogyna 0 1 0 0 1
Calephelis browni 0 0 1 0 1
Callimormus radiola 1 0 0 2 3
Corades enyo 0 1 0 0 1
Cupido comyntas 4 1 0 9 14
Cymaenes trebius 0 1 1 7 9
Danaus plexippus 0 0 0 1 1
Detritivora barnesi 0 1 2 1 4
Doxocopa laurentia 0 0 0 1 1
Eueides procula 0 2 0 0 2
Euptychoides saturnus 1 4 0 0 5
Eurema elathea vitellina 0 1 0 0 1
Eurema phiale 0 0 1 4 5
Fountainea centaurus 0 1 0 0 1
Hamadryas fornax 0 1 0 0 1
Heliconius clysonymus 0 4 0 1 5
Heliconius cydno 0 8 2 0 10
Heliopetes alana 0 0 0 7 7
Heliopetes Laviana 0 0 0 1 1
Hermeuptychia harmonia 5 8 0 0 13
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 101
Especie B1_0 B2_0 H_0 PE 1_0 Total
Hermeuptychia hermes 6 4 4 19 33
Hermeuptychia sp. 1 1 2 2 2 7
Hypanartia lethe 0 0 0 1 1
Junonia evarete 3 2 0 9 14
Leodonta dysoni 0 1 0 0 1
Leucochimona anophthalma 0 1 0 0 1
Lymanopoda albomaculata 0 1 0 0 1
Oleria fumata 0 2 0 0 2
Oressinoma typhla 5 3 5 4 17
Oxeaschistus puerta 0 1 0 0 1
Pedaliodes ereiba 0 1 0 0 1
Perichares adela 0 1 0 0 1
Phoebis philea 1 0 00 1
Phoebis sennae sennae 0 0 0 1 1
Pompeius pompeius 0 0 0 2 2
Pronophila unifasciata 0 0 0 1 1
Pyrgus adepta 0 0 0 6 6
Pyrgus orcus 0 1 0 3 4
Siproeta epaphus 0 0 0 1 1
Strymon bazochii 0 0 0 1 1
Urbanus dorantes 0 0 0 1 1
Urbanus dorantes dorantes 1 0 0 0 1
Urbanus teleus 1 2 3 3 9
Vanessa virginiensis 1 0 0 1 2
Vettius coryna 0 1 0 0 1
Virga xantho 2 0 0 0 2
Zizula cyna 1 0 0 2 3
Total 37 60 22 112 231
102 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 15. Completitud de muestreo para mariposas en el sector de la Golconda, 
PNN SYA, durante la fase de diagnóstico. a y c. Curvas de rarefacción e interpola-
ción de especies basadas en el tamaño de la muestra; b y d. Curvas de cobertura de 
muestreo basada en el número de individuos. B1: Bosque Secundario, B2: Bosque 
Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1.
La mayor riqueza y abundancia encontradas en el pastizal (PE1_0), se explica con la 
completitud del muestreo, la cual fue más alta (88%) en esta cobertura. Mientras 
que, se observa en B2_0, la completitud del muestreo no es tan alta, pero sí la 
cantidad de especies, respecto a las demás coberturas; lo que permite evidenciar 
que, con un mayor esfuerzo de muestreo, la diversidad en los bosques va a ser 
mucho mayor que las demás coberturas muestreadas (Tabla 5).
Tabla 5. Completitud de muestreo de mariposas durante la fase de diagnóstico 
(T=0). B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: 
Pastizal Enmalezado. n: número de individuos, S. obs: número de especies, C. hat: 
completitud del muestreo según el estimador Chao & Jost, 2012.
B1_0 B2_0 H_0 PE1_0
n 37 60 22 112
S.obs 16 29 10 31
C.hat 0.7582 0.72 0.8303 0.8847
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 103
Diversidad de mariposas
Los estimadores de diversidad de orden q, fueron consecuentes con el grado de 
complejidad de las coberturas, pero también con la completitud de los muestreos, 
siendo B2 y PE1 los de mayor riqueza (q0) (Fig. 16 y Tabla 6). Al comparar los 
sistemas de referencia con los sistemas intervenidos, se observa que en H la 
diversidad de orden q0, q1 y q2 es muy baja respecto a las demás (Tabla 6). Esto 
posiblemente se debe a que, los helechos son agresivos competidores que impiden 
el crecimiento de casi cualquier otro tipo de vegetación, pero al carecer de flores, 
partes leñosas y estructuras más complejas, no ofrecen sustento a los insectos. 
Las coberturas vegetales dominadas por helechos ofrecen tan poco recurso a las 
mariposas, que si se observa el análisis de similitud para coberturas (Fig. 17), H es 
la cobertura con menor índice de similitud, con menos del 30% respecto a las otras 
coberturas con grado de intervención como PE.
Figura 16. Contraste de la diversidad de mariposas para las diferentes coberturas 
mediante perfiles de diversidad durante la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque 
Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmale-
zado 1.
Tabla 6. Valores diversidad de orden q o diversidad verdadera de mariposas para 
cada cobertura en la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque Secundario, B2: Bosque 
Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1.
q B1_0 B2_0 H_0 PE1_0
0 16 29 10 31
1 12.43 21.52 8.45 20.23
2 10.29 15.93 7.33 14.55
Similitud entre coberturas
Las coberturas vegetales muestreadas, revelan valores muy bajos de similitud entre 
ellas, todas por debajo del 50% (Fig. 17), lo cual quiere decir que, de acuerdo con 
el muestreo realizado, las comunidades de mariposas presentan diferencias en su 
104 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
composición y estructura, en cada una de las coberturas. Una posible razón de 
por qué PE1_0 y B1 B1_0 sean más similares entre sí, es porque, para PE_1_0, 
se realizó un mayor esfuerzo de muestreo, que en las demás coberturas, como se 
mencionó anteriormente.
Figura 17. Similitud en la diversidad de mariposas entre coberturas para la fase de 
diagnóstico (T=0) en el sector de la Golconda, PNN SYA. B1: Bosque Secundario, 
B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1.
Hormigas
Las hormigas se caracterizan por su complejo comportamiento social, además de 
su alta diversidad, debido a esto, están involucradas en variados procesos naturales 
(Hölldobler & Wilson, 1990; Alonso, 2000). Estos organismos cumplen funciones 
ecológicas importantes, ya que contribuyen al flujo de nutrientes (Wagner et 
al., 2004). Adicionalmente, son organismos importantes en la evaluación de 
procesos de restauración, ya que son considerados buenos dispersores de semillas 
(Majer, 1983; 1992; Majer & de Kock, 1992; Andersen & Sparling, 1997; Maeto & 
Sato, 2004; Ottonetti et al., 2006; Escobar et al., 2007; Domínguez-Haydar & 
Armbrecht, 2011).
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 105
El número de especies conocidas de hormigas se calcula en más de 12.500, las cuales se agrupan en 290 
géneros y 21 subfamilias (Ward, 2007). Son un grupo importante en estudios de bioindicación, y también en 
estudios de conservación (Arcila & Lozano-Zambrano, 2003).
Completitud de muestreo
Durante la fase de diagnóstico, se presentaron pocas especies, distribuidas de forma equitativa, tanto en los 
sistemas de referencia (B1, B2 y B3), como en las coberturas a intervenir (H y PE1), siendo Camponotus sp. 1 
y Pheidole sp. 1 las especies más generalistas, encontrándose en las cinco coberturas muestreadas, mientras 
que Cyphomyrmex sp. 1, se encontró exclusivamente en el herbazal (helechal) (H) (Tabla 7).
Tabla 7. Presencia de morfoespecies de hormigas para las coberturas vegetales, en el sector de la Golconda, 
PNN SYA, durante la fase de diagnóstico (T=0). 0: Ausencia, 1: Presencia. B1: Bosque Secundario, B1: Bosque 
Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal Enmalezado 1.
Morfoespecie B2_0 B1_0 B3_0 H_0 PE 1_0 Total
Brachymyrmex sp. 1 1 1 1 0 0 3
Camponotus sp. 1 1 1 1 1 1 5
Cyphomyrmex sp. 1 0 0 0 1 0 1
Megalomyrmex sp. 1 1 1 1 0 0 3
Nylanderia sp. 1 1 1 1 1 0 4
Odontomachus sp. 1 1 1 1 1 0 4
Pheidole sp. 1 1 1 1 1 1 5
Pseudomyrmex sp. 1 0 1 0 1 1 3
Solenopsis sp. 1 0 0 0 1 1 2
Total 6 7 6 7 4 30
Igualmente, la baja riqueza de hormigas se evidencia 
en la Figura 18, donde los intervalos de confianza 
(zona sombreada) en cada cobertura vegetal, son 
bastante amplios, dejando un alto grado de incerti-
dumbre sobre la diversidad real de la zona.
106 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 18. Completitud de muestreo para hormigas en el sector de la Golconda, 
PNN SYA, durante la fase de diagnóstico. a y c. Curvas de rarefacción e interpola-
ción de especies basadas en el tamaño de la muestra. b y d. Curvas de cobertura 
de muestreo basada en la incidencia de las morfoespecies. B1: Bosque Secundario, 
B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal 
Enmalezado 1. El área sombreada indica el intervalo de confianza para cada curva.
Diversidad de hormigas
Durante la fase de diagnóstico, se observan valores similares, tanto de riqueza 
(q0), como de equidad (q1) y dominancia (q2); registraron valores de diversidad 
muy similares entre sí (Fig. 19 y Tabla 8). Lo anterior, indica que no hay diferencias 
significativas entre las comunidades de hormigas encontradas en las coberturas. 
Sin embargo, como se mencionó, posiblemente se debe al bajo esfuerzo de mues-
treo.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 107
Figura 19. Contrastede la diversidad de hormigas para las diferentes coberturas 
mediante perfiles de diversidad durante la fase de diagnóstico (T=0). B1: Bosque 
Secundario, B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), 
PE1: Pastizal Enmalezado 1.
Tabla 8. Valores de diversidad de orden q o diversidad verdadera para cada cober-
tura, en la fase de diagnóstico.
q B1_0 B2_0 B3_0 H_0 PE1_0
0 7 6 6 7 4
1 6.64 5.74 5.74 7 4
2 6.37 5.56 5.56 7 4
Similitud entre coberturas
Los bosques B1, B2 y B3, presentan un mayor grado de similitud entre ellos; sin 
embargo, el grado de similitud entre B2 y B3 es semejante (Fig. 20). Mientras que 
las coberturas a intervenir (H y PE1), se asemejan más entre ellas, presentando los 
mismos valores de riqueza, equidad y dominancia.
108 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 20. Similitud en la diversidad de hormigas entre coberturas para la fase de 
diagnóstico (T=0) en el sector de la Golconda, PNN SYA. B1: Bosque Secundario, 
B1: Bosque Secundario, B2: Bosque Ripario 1, H: Herbazal (helechal), PE1: Pastizal 
Enmalezado 1.
Herpetofauna
Está compuesta por los anfibios y reptiles, se caracterizan por ser animales ecto-
térmicos, es decir, dependen de la ganancia o pérdida de calor que les propor-
cionen los hábitats y microhábitats donde se encuentran; así, muchos de estos 
organismos regulan su temperatura corporal, tomando ventaja de fuentes como el 
sol y superficies cálidas dispuestas en el medio ambiente para la ganancia de calor 
y también sombra, zonas o cuevas de protección, recursos hídricos, y superficies 
frías (Vitt et al., 2005).
Los anfibios y reptiles pueden tener diferentes percepciones del hábitat depen-
diendo de la escala a la cual forrajean y se reproducen, ocupan diversos nichos 
que reúnen las condiciones necesarias para sus limitaciones fisiológicas, que están 
relacionadas con factores climáticos a lo largo de gradientes ambientales (Ríos 
& Aide, 2007). De este modo, cumplen un papel clave por su función, debido a 
que indican la salud de los mismos, mediante el desarrollo de diferentes procesos 
ecológicos, como mantener el flujo de materia y energía entre ambientes acuáticos 
y terrestres, al igual que, entre el dosel de los bosques y el suelo (Whiles et al., 
2013; Valencia-Aguilar et al., 2013).
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 109
Para el sector de la Golconda, se registraron 11 especies de anfibios, agrupadas en 
seis géneros y cinco familias (Tabla 9. ). En cuanto a reptiles se encontraron cinco 
especies, correspondientes a cinco géneros y cinco familias (Tabla 10).
Tabla 9. Anfibios registrados en el sector de la Golconda, PNN SYA.
FAMILIA ESPECIE
Hylidae
Boana xerophylla
Dendropsophus sp. 1
Plethodonthidae Bolitoglossa guaneae
Strabomantidae
Pristimantis sp. 1
Pristimantis sp. 2
Pristimantis sp. 3
Pristimantis sp. 4
Pristimantis acutirostris
Pristimantis taeniatus
Aromobatidae Rheobates palmatus
Bufonidae Rhinella marina
Tabla 10. Reptiles registrados en el sector de la Golconda.
FAMILIA ESPECIE
Viperidae Bothriechis schlegelii
Colubridae Erythrolamprus aff. melanotus
Elapidae Micrurus mipartitus
Sphaerodactylidae Lepidoblepharis sp.
Colubridae Chironius sp.
Los registros para las cinco áreas, bosque secundario (BS), bosque ripario (BR), 
matorral denso (MD), pastizal (PA) y helechal (HE), sugieren que la riqueza de 
anfibios y reptiles (diversidad q=0) muestra una tendencia diferente entre cober-
turas; estadísticamente PA y HE es muy diferente de BS, BR y MD que fueron las 
coberturas con la mayor diversidad de especies, comparado con PA y HE. Tendencia 
similar muestran los índices de q=1 y q=2 (Figura 21).
110 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 21. Comparación de la riqueza de anfibios y reptiles (q=0), diversidad (q=1), 
diversidad (q=2). Bosque secundario (BS), Bosque ripario (BR), Matorral densos 
(MD), Pastizal (PA) y Helechal (HE). Los valores de “q” indican el nivel de sensi-
bilidad del cálculo de diversidad relativa de la abundancia de especies. Las áreas 
sombreadas corresponden al intervalo de confianza del 95% para cada cobertura.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 111
Avifauna
Para el sector de la Golconda se registraron 704 individuos, en 104 especies, 30 
familias y 15 órdenes. Las familias más destacadas fueron Thraupidae, Tyrannidae, 
Apodidae y Emberizidae por sus mayores valores de riqueza y/o abundancia (Figura 
22).
Figura 22. Riqueza y abundancia de las familias de Aves registradas en el sector 
de la Golconda, PNN SYA. Thr: Thraupidae; Tyr: Tyrannidae; Apo: Apodidae; Fur: 
Furnariidae; Par: Parulidae; Emb: Emberizidae; Col: Columbidae; Tur: Turdidae; 
Trogl: Troglodytidae; Pic: Picidae; Ict: Icteridae; Ram: Ramphastidae; Cat: 
Cathartidae; Cra: Cracidae; Gra: Grallariidae; Tha: Thamnophilidae; Psi: Psitta-
cidae; Cor: Corvidae; Cap: Caprimulgidae; Trogo: Trogonidae; Fri: Fringillidae; 
Cuc: Cuculidae; Fal: Falconidae; Tin: Tinamidae; Acc: Accipitridae; Buc: Bucco-
nidae; Hir: Hirundinidae; Odo: Odontophoridae; Str: Strigidae; Vir: Vireonidae.
El mayor número de especies se registró en rastrojo alto y bosque secundario, 
seguidos de matorral denso y pastizal, y la menor diversidad se encontró en hele-
chal y en el espacio aéreo. Un análisis detallado de la diversidad de aves por cober-
tura revela una alta representatividad para helechal, pastizal y el espacio aéreo; 
moderados valores se obtuvieron para matorral denso y bosque secundario, y bajos 
valores para rastrojo alto.
Para determinar las relaciones existentes entre las coberturas a través de las 
especies que se comparten entre sí, el análisis de similitud agrupó tres conjuntos 
principales. El grupo de las especies con altos requerimientos de cobertura vegetal, 
en el cual hay mayor intercambio entre matorral denso y rastrojo alto, mientras 
que bosque secundario comparte menos especies. El segundo grupo, en el cual las 
especies no exigen complejidad en el número de estratos vegetales para realizar 
sus actividades, conformado por una estrecha relación entre helechal y pastizal. 
Finalmente, un tercer grupo completamente disímil de los anteriores, conformado 
por las especies con requerimientos de espacio aéreo (Figura23).
112 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 23. Similitud entre los principales hábitats muestreados en el sector de 
la Golconda, PNN SYA. Las estimaciones se hacen con base en el índice de Bray-
Curtis. Los valores en los cuadros de la parte superior derecha del cuadro presentan 
en porcentaje, los de la parte inferior izquierda son valores absolutos. B: Bosque 
secundario; EA: Espacio aéreo; H: Helechal; M: Matorral denso; P: Pastizal; RA: 
Rastrojo alto.
Se identificaron ocho gremios tróficos principales, los cuales fueron adaptados de 
lo propuesto por Stiles & Rosselli (1998). Las áreas con mayor número de gremios 
fueron bosque secundario y pastizal con seis cada una; seguidas por rastrojo alto 
y matorral denso con cinco gremios. Finalmente, está helechal con cuatro gremios 
(Figura 24). Los gremios en los que se reúnen el mayor número de especie son 
frugívoros e insectívoros; es decir, aquellas especies cuya dieta principal se basa 
en frutos, pero que ocasionalmente consumen insectos como complemento, y 
viceversa. Así mismo, el mayor número de frugívoro-insectívoros se encuentra en 
el gradiente transicional del bosque secundario al matorral denso.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 113
Figura 24. Gremiostróficos de las aves registradas en los principales hábitats 
muestreados en el área, PNN SYA. I: Insectívoros; F-I: Frugívoro-Insectívoros; 
F: Frugívoros; N-I: Nectarívoro-Insectívoro; CAV: Carnívoro; S: Semillívoro; S-I: 
Semillívoro-Insectívoro; CAR: Carroñeros; F-C: Frugívoro-Carnívoro. Categorías 
tróficas modificadas de Stiles & Rosselli (1998).
Mastofauna
Se consideraron tres grupos de mamíferos: los pequeños mamíferos no voladores 
(PMNV), con un peso menor a 150 gr, los medianos a grandes mamíferos (MM), 
por encima de los 150 gr y los pequeños mamíferos voladores (PMV) o murciélagos 
(Sánchez et al., 2004; Díaz-Pulido et al., 2015).
114 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
En general, se encontraron pequeños mamíferos no voladores, seis especies, así 
también seis de murciélagos y de medianos y grandes mamíferos 19 especies, con 
un total de 31 especies, que corresponden a 15 familias y ocho órdenes. Rodentia, 
Carnívora y Chiroptera fueron los órdenes más representativos con nueve, siete y 
seis especies, respectivamente (Figura 25).
Figura 25. Número de especies y familias de cada orden de mamíferos registrados 
en el sector de la Golconda, PNN SYA.
Las áreas en las cuales se registró el mayor número de especies de pequeños 
mamíferos no voladores fueron rastrojo alto y bosque, seguidas de matorral 
denso y pastizal. En cada área las especies capturadas son únicas; es decir, no 
se comparten entre los sitios. Por ejemplo, en rastrojo alto solo se capturaron 
raposas (Dedelphidae), mientras que en el resto de áreas se capturaron roedores 
de distintas especies (Figura 26).
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 115
Figura 26. Riqueza de especies de mamíferos por área en el sector de la Golconda, 
PNN SYA. B: Bosque secundario; R: Rastrojo alto; M: Matorral denso; AA: Áreas 
abiertas; H: Helechal.
Los murciélagos se capturaron en tres áreas, de las cuales el mayor número de 
especies fue encontrado en pastizal, seguido por rastrojo alto y por último bosque 
secundario. Las áreas que comparten mayor número de especies de murciélagos 
son bosque secundario y rastrojo alto, en comparación con el pastizal. En cuanto 
a los medianos a grandes mamíferos, estos se distribuyeron en tres grupos prin-
cipales de áreas: especies compartidas por bosque secundario y rastrojo alto, las 
cuales presentaron los valores más altos de similitud (83%); luego, las especies 
compartidas por matorral denso y áreas abiertas (73% de similitud). Por último, 
una única especie registrada en helechal, Didelphis marsupialis, con porcentajes de 
similitud entre el 6 y el 8% (Figura 27).
116 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Figura 27. Similitud entre hábitats en el sector de la Golconda para las especies 
de murciélagos (izquierda), y medianos a grandes mamíferos (derecha). En los 
cuadros, los datos de la parte superior derecha se dan en porcentaje; los de la parte 
inferior izquierda se dan en valores absolutos. Las estimaciones se basan en el 
índice de similitud de presencia-ausencia de Jaccard.
La mastofauna en el sector de la Golconda, se agrupó en cinco principales gremios 
tróficos. De estos, los frugívoros y omnívoros son los que dominan, entre estos se 
encuentran algunos grupos como los roedores, los murciélagos y algunos marsu-
piales. En bosque y rastrojo alto se registró dominio de especies frugívoras; en 
matorral denso, áreas abiertas y helechal, dominaron las omnívoras, que presentan 
menores requerimientos de hábitats (Sánchez & Alvear, 2003) (Figura 28).
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 117
Figura 28. Número de especies de mamíferos por gremios tróficos en cada una 
de las áreas del sector de la Golconda, PNN SYA. Áreas: Bosque Secundario (B); 
Rastrojo alto (R); Matorral denso (M); Área abierta (AA); Helechal (H). Gremios 
tróficos: Frugívoro (Fr); Omnívoro (O); Insectívoro (I); Folívoro (Fol); Carnívoro 
(CAV).
SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Según Millennium Ecosystem Assessment (2005), todos aquellos beneficios que 
los seres humanos obtienen de los ecosistemas se denominan servicios ecosisté-
micos, y los clasifica en cuatro categorías: servicios de abastecimiento (comida, 
agua, madera, fibras, etc.), servicios de regulación (del clima, de enfermedades, 
de desechos, de calidad del agua, etc.), servicios culturales (con beneficios de 
recreación, estéticos, espirituales, etc.) y servicios de soporte (formación de suelo, 
fotosíntesis, flujo de nutrientes, etc.). Así mismo, plantea, que, si bien la cultura y 
la tecnología protegen a la especie humana contra los cambios del ambiente, esta 
depende primordialmente del flujo de los servicios ecosistémicos.
De otro lado, estos servicios se dan como resultado de un complejo y extenso 
proceso de interacciones entre las características geográficas, abióticas y los 
118 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
diversos atributos propios de la diversidad de un 
territorio, las cuales funcionan de forma articulada, 
generando de forma secuencial otras funciones 
ecológicas, que pueden representar beneficios para 
el ser humano, conllevando a que este les asigne 
algún valor (MINAMBIENTE & IAvH, 2017).
Teniendo en cuenta lo anterior, en el sector de la 
Golconda, es posible reconocer tres tipos de servicios 
ecosistémicos, de abastecimiento, de regulación y 
culturales. Los primeros, representados en el recurso 
hídrico, ofrecido por la presencia de quebradas 
asociadas a la microcuenca Cincomil; los segundos, 
asociados a regulación de la calidad del agua y del 
aire, y la regulación del clima, dados por la presencia 
de áreas de bosque; los últimos, representados en 
valores estéticos, gracias al paisaje que ofrecen las 
formaciones boscosas presentes (Figura 29).
Figura 29. Servicios ecosistémicos ofrecidos por el sector de la Golconda, PNN SYA.
TIPOS DE ÁREAS DISTURBADAS
Uno de los primeros pasos en un proceso de 
restauración ecológica, es la observación y análisis 
del ecosistema a restaurar. Con estos elementos se 
puede proceder a definir las referencias ecológicas, 
que consiste en establecer la composición de las 
especies, la estructura de la comunidad, las condi-
ciones físicas del entorno abiótico, los organismos 
que allí habitan y las influencias antropogénicas 
que pueden ayudar o afectar el proceso (Aronson & 
Clewell, 2013).
En el sector de la Golconda se identificaron prin-
cipalmente dos disturbios, ampliación de frontera 
agrícola y tala selectiva de especies maderables, 
las cuales conllevaron a transformación de las áreas 
afectadas.
Teniendo en cuentas las áreas identificadas, fue 
posible realizar una descripción de las coberturas 
vegetales consideradas como referencias ecológicas 
para el proyecto, las cuales se detallan en la Tabla 11. 
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 119
Tabla 11. Coberturas vegetales consideradas como referencias ecológicas.
Cobertura Tipo de vegetación predominante Diversidad
Áreas dominadas por especies de 
gramíneas introducidas de origen 
africano, en particular Urochloa 
decumbens
Herbazal
Asteraceae: Chromolaena tacotana, Ageratina baccha-
roides; Melastomataceae: Miconia aeruginosa, Clidemia 
ciliata; Fabaceae: Desmodium adscendens y Rubiaceae: 
Borreria anthospermoides y Coccocypselum lanceolatum.
Áreas dominadas por Pteridium 
arachnoideum Arbustal-herbazal
Dominancia de Pteridium arachnoideum. Se observan 
especies de las familias Melastomataceae, Rubiaceae, 
Poaceae y algunos árboles de las familias Clethraceae e 
Hypericaceae(Vismia baccifera)
Matorral denso Arbustiva y árboles pequeños
Diversas especies de la familia Melastomataceae como 
Clidemia ciliata, Miconia dodecandra, Tibouchina lepidota.
-Otras familias como Asteraceae (Baccharis cf. oblongi-
folia, Chromolaena tacotana), Rubiaceae (Coccocypselum 
lanceolatum, Psychotria erythrocephala) y Poaceae.
Rastrojo alto Arbustiva y arbórea Áreas dominadas por especies nativas de las familias Clethraceae, Melastomataceae, Lauraceae y Asteraceae.
Áreas de bosque destruido por 
tala rasa con regeneración natural 
superior a 10 años
Arbóreo
Cyatheaceae, Lauraceae (Ocotea longifolia), Melastoma-
taceae, Rubiaceae (Coccocypselum lanceolatum), Hyperi-
caceae (Vismia baccifera) y Clethraceae (Clethra fagifolia)
Áreas de bosque degradado por 
tala selectiva y al menos 20 años 
de abandono
Arbóreo
Anacardiaceae, Lauraceae, Rubiaceae y Melastomataceae. 
En el estrato arbustivo se encuentran individuos de las 
familias Melastomataceae, Arecaceae y Araliaceae.
ESTADO DE CONSERVACIÓN
Con el diagnóstico de restauración para el sector de 
la Golconda, se deduce una pérdida de la función 
ecológica de los ecosistemas riparios del sistema 
fluvial producto de un régimen de disturbios que 
involucra la ampliación de la frontera agropecuaria. 
El resultado es la existencia de un área altamente 
degradada, restringido su uso agropecuario –a 
partir de la creación del área protegida de orden 
nacional PNN SYA– y abandonada (una vez finali-
zado el proceso de saneamiento predial en 2015), 
luego de haber sido utilizada durante décadas para 
el pastoreo intensivo, con alteración del sistema de 
drenaje natural, compactación de suelo y dominancia 
de especies de gramíneas introducidas de origen 
africano; aspectos que probablemente condicionan 
el establecimiento de la vegetación nativa, hipótesis 
que debía validarse mediante implementación de 
estrategias asociadas al procesos de restauración 
ecológica.
A escala paisajística, se han observado y caracterizado 
coberturas de bosque andino ripario con elementos 
representativos del ecosistema natural conservado 
sobre la misma microcuenca Cincomil; hay eviden-
cias (al menos en primeras observaciones), de 
fuentes de propágulos relevantes para avanzar en 
las áreas degradadas hacia este tipo de coberturas 
vegetales naturales; se ha evidenciado presencia de 
especies de fauna nativa que favorecerá el potencial 
de dispersión. Todo ello condiciona la capacidad de 
regeneración natural en el área a intervenir.
120 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
Mediante entrevista semiestructurada al antiguo propietario del sector de la 
Golconda, se realizó una aproximación al régimen de disturbio del área de influencia 
directa del proyecto con temporalidad no superior a 15 años. Otros testimonios 
fueron recogidos esporádicamente entre actuales vecinos del área en la Vereda 
Hoya Negra y funcionarios del PNN SYA.
Para el mejoramiento de las pasturas se introdujeron diversas especies de gramí-
neas exóticas como Urochloa decumbens, las cuales fueron sembradas a partir del 
año 2006, aproximadamente. Las áreas de pastizales próximos a las dos quebradas 
de interés del proyecto no tienen ningún tipo de mantenimiento, por lo menos, 
desde el año 2009. Es decir, que representan áreas abandonadas con al menos 
siete años en proceso de sucesión ecológica secundaria.
Previo al uso dado por el último propietario, diversos actores entrevistados coin-
ciden en indicar que el principal uso del suelo en décadas pasadas, fue la ganadería 
extensiva con el mantenimiento permanente de al menos trescientas cabezas 
de ganado (Figura 30). En los pastizales se observan diversas comunidades de 
vegetación nativa dominada por especies arbóreas y arbustivas, diversos actores 
coinciden en indicar que no son usadas para fines productivos hace al menos veinte 
años, lo que puede interpretarse como un proceso de sucesión arrestada natural en 
comparación con otras áreas de bosque andino.
Figura 30. Cobertura dominada por el Urochloa decumbens. En áreas dominadas 
por estas gramíneas, se observan especies nativas de las familias Asteraceae, 
Melastomataceae y Rubiaceae.
La hipótesis de trabajo se vincula a procesos relacionados con factores limitantes 
(pendiente, vientos y afloramientos rocosos) en el área disturbada, con procesos de 
competencia interespecífica con especies exóticas (p. ej.: gramíneas que modifican 
condiciones del suelo para reducir capacidad germinativa de especies nativas) y 
factores bióticos, como la disminución de diversidad funcional y fauna dispersora.
En el análisis de la información se identificaron una serie de “situaciones de manejo” 
que enfrenta o enfrentará la administración del PNN SYA sobre el área para el 
alcance a mediano y largo plazo de los objetivos de la restauración ecológica; por 
tanto, fundamentales para el proceso de planeación estratégica del manejo del área 
y que aportan claros elementos para su ordenamiento. En el área del proyecto se 
identificaron cuatro situaciones prioritarias a saber: la ganadería intensiva y acti-
vidades culturales asociadas; el establecimiento de especies gramíneas exóticas 
con potencial invasor; la necesidad de fortalecer la relación gente-medio natural 
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 121
(socioecosistema); la necesidad de posicionar al área en su función ecológica y al 
papel de la educación ambiental; y los vacíos de conocimiento sobre los atributos 
de la biodiversidad y los procesos que hacen parte de estos ecosistemas.
4.3 EL VIVERO
Los viveros son el motor principal de los proyectos de restauración ecológica y 
están enfocados en la recuperación de la cobertura vegetal, a partir de la plantación 
de especies vegetales, ya que en ellos se producen las especies seleccionadas para 
implementar las estrategias de restauración (Fig. 31).
Figura 31. Vivero del proyecto de restauración en el sector de la Golconda, Hato, 
PNN SYA.
Producir in situ el material vegetal de un proyecto de restauración, trae consigo 
ventajas desde el punto de vista económico, logístico, pero lo más importante, 
desde el contexto ecológico. Al implementar los procesos de propagación de espe-
cies nativas, se asegura un manejo adecuado y controlado del desarrollo del mate-
rial vegetal, lo que permite aumentar las probabilidades de supervivencia de las 
especies una vez plantadas. Así mismo, la propagación in situ, reduce los riesgos 
biológicos, como plagas y enfermedades, y aumenta la diversidad genética de las 
poblaciones de plantas y la riqueza de especies.
La propagación de especies vegetales para los proyectos de restauración ecoló-
gica, busca producir especies capaces de establecerse en condiciones ambientales 
extremas, con el fin de generar hábitats propicios para el arribo natural de nuevo 
material de especies nativas. Este propósito, hace de la propagación de especies 
122 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
nativas, uno de los retos más relevantes de los proyectos, ya que la selección de 
especies se direcciona hacia los rasgos funcionales de estas, y no a la selección de 
especies comerciales, sumado a esto, la disponibilidad de semilla y plántulas es un 
factor dependiente de las dinámicas naturales del ecosistema, y no del proyecto 
en sí. Por tal motivo, la producción del material vegetal se convierte en una fase 
de ensayo-error y desarrollo, debido al desconocimiento para la propagación de 
muchas de las especies seleccionadas y a los factores azarosos propios de los 
sistemas naturales.
La carencia de información y conocimiento de las dinámicas naturales y de las 
especies como por ejemplo: la fenología de las especies, sus rasgos de vida, 
interacciones interespecíficas, mecanismos depropagación, entre otras, requiere 
inevitablemente de la participación de las comunidades locales, quienes con su 
conocimiento tradicional y empírico, colman los vacíos de información existentes, 
representado en la consecución de los objetivos y metas propuestas (en este caso, 
la propagación de especies nativas). Así mismo, la participación social en los 
proyectos de conservación como lo es, la restauración ecológica, permite fortalecer 
y restaurar, las relaciones entre el ser humano y la naturaleza, promoviendo la 
apropiación y sensibilización sobre los territorios.
El proyecto de restauración ecológica del sector de la Golconda, PNN SYA, utilizó 
el vivero como puente de comunicación e integración de conocimientos entre las 
comunidades locales y los investigadores de la UPTC, para lograr la propagación in 
situ de más de 10.000 plantas representadas por 22 especies nativas, las cuales 
fueron plantadas en las áreas de intervención y presentan una supervivencia general 
de más del 90% (ver Capítulo 5).
La función del vivero establecido en PNN SYA, consistió en tener especies nativas 
de diversos hábitos de crecimiento (herbáceo-leñoso, subarbustivo arbustivo 
y arbóreo), y desarrollar la estrategia de restauración ecológica, para lo cual se 
establecieron fases de trabajo, así:
1) Caracterizar la flora existente teniendo en cuenta riqueza, diversidad y oferta de 
semillas;
2) Períodos de floración y fructificación, además de disponibilidad de semillas en 
el año, en conjunto la fenología;
3) Tratamientos pre germinativos y ensayos de propagación in vitro y ex vitro;
4) Sustratos más efectivos para la germinación;
5) Material a rustificación, y estrategias de nutrición y manejo fitosanitario.
Estas estrategias lograron un alto porcentaje de sobrevivencia plantular en el vivero 
en cada periodo (años 2016 a 2018), sin dejar de lado los rasgos de historia de 
vida y atributos vitales, bajo la concepción de grupos funcionales, requeridas en 
los diseños de restauración para cada área de intervención, con unas metas de 
producción anual.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 123
Fase de propagación vegetal
Se realizaron recorridos al área y ecosistemas de referencia, previa identificación 
cartográfica e información proporcionada por pobladores locales; el resultado se 
concentró a tres fines fundamentalmente: 1) La marcación de las especies vege-
tales seleccionadas para los monitoreos de los estados fenológicos, estableciendo 
las épocas de fructificación y maduración, que generalmente están asociadas con 
los períodos de lluvias en el área de interés; 2) simultáneamente el proceso de 
recolecta de frutos maduros, de acuerdo a unos indicadores morfológicos (tamaño, 
brillo, forma de dehiscencia, peso y coloración del fruto) y fitosanitarios (semilla 
y embrión sanos sin daños mecánicos), y 3) la tarea de identificación de nuevas 
fuentes semilleras con fines de ampliar la variabilidad genética (Fig. 32).
A
B C
Figura 32. Recolección de semillas. A. Selección de fuente semillera; B. Recolección 
de frutos para extracción de semillas; C. Escogencia de frutos.
Al momento de la recolecta, para frutos secos dehiscentes, el proceso se hizo antes 
de iniciar la apertura natural, para frutos carnosos se atendió a los indicadores 
descritos anteriormente. De forma complementaria, se aplicaron las recomenda-
ciones de Martínez-Peña (2012) a tener en cuenta en el proceso de recolecta, que 
implicaron:
• Recolectar muestras de más de una población por especie (en el caso de 
nativas, dependiendo la disponibilidad de material que se encuentre en las 
áreas de recolección);
124 | CAMINANDO ENTRE HUELLAS DE YARIGUÍES: LA GENTE Y LA CIENCIA EN LA GESTIÓN TEMPRANA DE LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL ÁREA PROTEGIDA)
• Albergar una población grande, procurando que las plantas estén adaptadas a 
un hábitat similar al sitio que se va a restaurar;
• Que el proceso de recolecta no sea en áreas naturales, vulnerables (p. ej.: en 
remanente únicos), o en sitios infestados por malezas o invasoras;
• No recomienda tomar frutos o semillas del suelo.
El procedimiento para el beneficio de frutos carnosos, consistió en someterlos a un 
proceso de fermentación, dentro de un material plástico o en un balde con agua; 
luego, se procedió a macerarlos y retirar la pulpa; en frutos secos dehiscentes, se 
dejaron sobre un papel periódico resguardado de la luz directa y se dio espera para 
que el fruto iniciara su dehiscencia. En frutos secos indehiscentes, la apertura se 
hizo manualmente.
Entre las lecciones aprendidas para el beneficio de frutos se encuentran: a) en 
plantas compuestas (Asteraceae), se redujo el contacto con las semillas al hacer la 
extracción; b) no es recomendable manipular cápsulas, aquenios, entre otros, ya 
que puede causar lesiones al embrión.
Debido principalmente a que se presentaron efectos directos de herbivoría floral, 
afectando la formación del fruto y el desarrollo de la semilla especialmente para 
arbustivas, para Lessingianthus yariguiensis (especie arbustiva priorizada por ser 
endémica de Yariguíes), se optó por emplear otra técnica de recolecta relacionada 
con el reclutamiento plantular, resultante de un proceso de regeneración natural.
Según el monitoreo de los estados fenológicos de las especies en el sector de la 
Golconda, se registraron los de floración y fructificación de las siguientes familias, 
Lauraceae, Clethraceae, Anacardiaceae, Rubiaceae, Winteraceae, Euphorbiaceae, 
Asteraceae, Clusiaceae, Margraviaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Adoxaceae, 
Chloranthaceae y Piperaceae. No obstante, según reportes locales, la variabilidad 
climática resultado de la intensidad y extensión de los fenómenos Niño-Niña han 
alterado los ciclos de floración-fructificación de algunas especies, y por tanto, ha 
condicionado la posibilidad de propagación ex situ.
Se realizaron algunas pruebas que permitieron identificar la pureza de la semilla, 
la viabilidad y la capacidad de germinación; un ejemplo de las pruebas (a partir 
de Hernández et al., 2005; http://www.semicol.co) que se implementaron en el 
marco de este proyecto se describen en la Tabla 12.
RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ANDINO EN LA VERTIENTE ORIENTAL DEL PNN SYA (HATO, SANTANDER): DIAGNÓSTICO Y DISEÑO | 125
Tabla 12. Pruebas para la valoración de la calidad de la semilla empleadas en PNN SYA (Hernández et al., 
2005; http://www.semicol.co).
DESCRIPCIÓN
Pureza física Consiste en analizar la pureza para identificar la composición en peso de la muestra que se analiza y así establecer la composición del lote de semillas.
Germinación
Para el cálculo del porcentaje de germinación se aplica una relación porcentual entre el número 
total de semillas sembradas y el número total de semillas que germinaron dentro del periodo 
determinado, método directo que permite evaluar la viabilidad y vigor de un lote de semillas.
Viabilidad El objetivo es determinar la capacidad potencial que tiene la semilla para germinar bajo condi-ciones favorables, la prueba más rápida de viabilidad es la inspección ocular de la semilla.
Sanidad
El propósito es determinar el estado sanitario de un lote, se observa la presencia de patógenos 
(hongos y bacterias) que pueden causar posibles enfermedades y también se evidencia obser-
vando la presencia de insectos dañinos que puedan afectar la calidad de la semilla.
Por medio de la evaluación de la calidad de las 
semillas, producto de los recorridos en campo, se 
obtuvieron porcentajes de germinación, superiores 
al 60% de todas las especies recolectadas en cada 
período, a esto se le atribuye la cuantificación de un 
número de individuos representativo para el proceso 
de domesticación y rustificación en la etapa de 
vivero.
De este modo, se clasificaron los siguientes grupos 
de especies con mejor vigor germinativo, dada 
la calidad de la semilla, así: Tibouchina lepidota, 
Baccharis nitida, Miconia dodecandra,