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01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 1 de 9 El sistema cardiovascular en el embrión humano se origina a partir del mesodermo esplácnico y la participación de las células de la cresta neural. Los primeros signos de formación de este sistema se observan a mediados de la tercera semana Las células progenitoras cardíacas se encuentran en el epiblasto, lateral a la línea primitiva, migran y se invaginan. Las células que migran primero se diferenciarán en los segmentos craneales del corazón y las células que migran posteriormente se diferenciarán en las porciones más caudales (ventrículo derecho, ventrículo izquierdo y seno venoso). Estas células se van a disponer por delante de la membrana bucofaríngea (en el mesodermo esplácnico) y son inducidas por el endodermo faríngeo subyacente para formar mioblastos cardíacos. Las células endocárdicas (que aparecen en el mesodermo), precursoras de las células endoteliales (angioblastos), proliferan y se unen formando grupos celulares aislados conocidos como angioquistes, estos grupos celulares angiogénicos se unen y forman un plexo en herradura rodeados por mioblastos, de este plexo se originan dos tubos endoteliales dilatados, conocidos como tubos endocárdicos. Esta región situada por delante de la membrana bucofaríngea y de la placa neural se conoce con el nombre de área cardiogénica. La cavidad celómica intraembrionaria (que se encuentra sobre el área cardiogénica), que se convertirá después en la cavidad pericárdica. Otros grupos de células angiogénicas aparecen lateralmente, paralelas y cerca de la línea media del disco embrionario. Estos grupos adquieren una luz y forman un par de vasos longitudinales, las aortas dorsales. Estos vasos más tarde establecen conexiones, a través de los arcos aórticos, con el plexo en herradura para contribuir a la formación del tubo cardíaco. En la 4ta semana como consecuencia del crecimiento del SNC y la diferenciación de las somitas ocurre el plegamiento embrionario. El embrión se pliega en sentido cefalocaudal y también se pliega lateralmente, como resultado los tubos endocárdicos originados a partir del plexo en herradura, se van fusionando en una estructura tubular única denominada corazón tubular, con el plegamiento de la porción cefálica del embrión, se lleva el corazón a su ubicación definitiva en la cavidad torácica y se incluye en la cavidad pericárdica definitivamente. Al mismo tiempo que ocurre lo antes mencionado el corazón tubular se alarga y forma 4 dilataciones o cavidades debido al crecimiento diferencial, separadas entre sí por 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 2 de 9 constricciones, denominadas en sentido céfalo caudal: bulbo cardíaco o arterioso, ventrículo primitivo, aurícula primitiva y seno venoso. A partir de ese momento, el corazón tubular recibe la sangre por su extremo caudal o venoso y comienza a bombear sangre por su extremo craneal a través del primer arco aórtico, hacia las aortas dorsales. Al continuar el desarrollo, el tubo cardíaco va formando una protuberancia en la cavidad pericárdica y permanece unido dorsalmente a la pared posterior o dorsal de esta cavidad por medio del mesocardio dorsal, el ventral no llega a formarse. Posteriormente el mesocardio dorsal desaparece y como consecuencia el tubo cardíaco atraviesa la cavidad pericárdica en dirección caudocraneal y queda suspendido y fijado en esta por sus extremos caudal (entrada venosa) y craneal (salida arterial.) En este momento, el miocardio prolifera y se engruesa, separándose del endotelio y las células mesoteliales de la región del seno venoso migran para formar el epicardio. Ahora podemos decir que el tubo cardíaco consiste en tres capas: endocardio, miocardio y epicardio o pericardio visceral. Circulación Embrionaria • Es unidireccional • Existe mezcla total de sangre oxigenada y no oxigenada • El flujo se mantiene por la función del corazón tubular como bomba con patrón contráctil característico y sistema de válvulas que no permiten el reflujo. Transformaciones externas del tubo cardíaco hasta formar el asa cardiaca. En la cuarta semana el corazón tubular continúa su crecimiento en longitud, pero al estar fijado por ambos extremos en la cavidad pericárdica comienza a flexionarse, conforme esto ocurre el corazón tubular se invagina de manera gradual hacia esta cavidad. La porción cefálica del tubo cardíaco se pliega en dirección ventral, caudal y hacia la derecha, mientras que la porción caudal (auricular) se desplaza en dirección dorsal, craneal y hacia la izquierda. Este plegamiento forma el asa cardíaca, que inicialmente tiene forma de C y luego de S y se completa a finales de la cuarta semana. De esta forma la porción auricular, forma una aurícula única que progresivamente se incorpora a la cavidad. La unión auriculoventricular sigue siendo estrecha y forma el canal auriculoventricular, que conecta la aurícula común con el ventrículo primitivo. El bulbo cardíaco es estrecho, excepto en su tercio proximal, de esta región se formará la porción trabeculada del ventrículo derecho. La porción media del bulbo (denominada cono arterial), forma los infundíbulos (tractos de salida) de los ventrículos La parte distal del bulbo, formará el tronco arterioso que da origen a las arterias principales aorta y pulmonar. La unión entre el ventrículo y el bulbo cardíaco está señalada por un surco denominado surco bulboventricular, sigue siendo estrecha y se denomina agujero interventricular primario. 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 3 de 9 Hacia el final de la formación del asa, el tubo cardíaco de paredes lisas comienza a formar trabéculas primitivas en dos zonas perfectamente definidas, proximales y distales al agujero interventricular primario. La porción auricular y las demás porciones del bulbo cardíaco conservan, por el momento, sus paredes lisas. El ventrículo primitivo, recibe el nombre de ventrículo izquierdo primitivo, así como el tercio proximal trabeculado del bulbo cardíaco se denomina ventrículo derecho primitivo. La porción trococonal del bulbo cardíaco, situado en un principio del lado derecho de la cavidad pericárdica, se desplaza hacia una posición más medial. Este cambio de posición es el resultado de la formación de dos dilataciones transversales de la aurícula única, que sobresalen a cada lado del bulbo cardíaco. Desarrollo del seno venoso A medida que la aurícula se incorpora a la cavidad pericárdica, los senos se unen parcialmente y mantienen dos prolongaciones laterales, conocidas como cuernos derecho e izquierdo, que inicialmente tienen aproximadamente el mismo tamaño. A mediados de la cuarta semana el seno venoso recibe sangre de los cuernos derecho e izquierdo. Cada prolongación a su vez recibe sangre de los tres sistemas venosos importantes en este momento: • la vena vitelina u onfalomesentérica, • la vena umbilical y • la vena cardinal común. Inicialmente entre la aurícula y el seno venoso existe una amplia comunicación, denominada orificio seno auricular; pero posteriormente debido a los shunt de izquierda a derecha que ocurren en el sistema venoso durante la cuarta y quinta semanas del desarrollo, la entrada del seno se desplaza hacia la derecha. Durante la quinta semana del desarrollo la vena umbilical derecha y la onfalomesentérica izquierda se obliteran, por lo que la prolongación izquierda del seno pierde importancia. En la décima semana la vena cardinal común izquierda también se oblitera y de la prolongaciónizquierda del seno solo queda la vena oblicua de la aurícula izquierda y el seno coronario. Producto de los shunts que se establecen de izquierda a derecha, la prolongación derecha del seno y las venas aumentan marcadamente de calibre. La prolongación derecha, que representa entonces la única comunicación entre el seno venoso original y la aurícula, se incorpora a la aurícula derecha para formar la pared lisa de ésta. Su desembocadura, el orificio senoauricular, está limitado de cada lado por un pliegue valvular, las válvulas venosas derecha e izquierda. En dirección dorsal y craneal, estas válvulas se fusionan y forman una prominencia denominada septum spurium. Cuando la prolongación derecha del seno queda incorporada a la pared de la aurícula, la válvula venosa izquierda y el septum spurium se fusionan con el tabique interauricular en desarrollo. La porción superior de la válvula venosa derecha desaparece por completo; la porción inferior se desarrolla en dos partes: la válvula de la vena cava inferior y la válvula del seno coronario. 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 4 de 9 DERIVADOS DEFINITIVOS DEL CORAZÓN TUBULAR: ۞ atrio izquierdo ventrículo derecho atrio derecho. porción trabeculada CONFIGURACION INTERNA DEL CORAZON Mecanismos Generales de Tabicamiento Proliferación de masas celulares Plegamiento de las paredes Tabiques completos Tabiques incompletos TABICAMIENTO DEL CANAL ATRIOVENTRICULAR: A finales de la cuarta semana del desarrollo, por proliferación de las paredes endoteliales, en el canal atrioventricular se forman dos esbozos que crecen uno hacia el otro, uno superior y otro inferior, que reciben el nombre de almohadillas endocárdicas atrioventriculares. (al principio el canal atrioventricular desemboca solo en el ventrículo izquierdo primitivo) Además de las almohadillas endocárdicas superiores, aparecen 2 almohadillas auriculares laterales en los bordes derecho e izquierdo del canal. Mientras tanto las almohadilla sup´ e inf ’se proyecta hacia la luz y se fusionan, dando como resultado una división completa del canal en orificios atrioventriculares derechos e izquierdo, al final de la quinta semana. Atrio primitivo Ventrículo primitivo Este mecanismo incluye dos masas de tejido de crecimiento activo que se aproximan entre sí hasta fusionarse, lo cual divide el interior de una estructura tubular en dos canales separados. una franja estrecha de tejido en la pared de la aurícula o del ventrículo deja de crecer, en tanto que las regiones que se encuentren a ambos lados se expanden rápidamente, se forma una cresta estrecha entre las dos porciones en crecimiento, poniéndose de manifiesto en este momento un crecimiento diferencial. Al continuar el crecimiento de las porciones en expansión a cada lado de la porción estrecha, las dos paredes se acercan una a la otra y se fusionan para formar un tabique. Este último, nunca divide por completo la cavidad original, sino que deja un estrecho orificio de comunicación entre las dos porciones expandidas. Se cierra por lo general de forma secundaria por proliferación de tejidos adyacentes. Este tipo de tabique divide de manera parcial, a las aurículas y los ventrículos. 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 5 de 9 TABICAMIENTO INTERATRIAL 1. En la cuarta semana aparece una cresta o tabique desde el techo de la aurícula que crece hacia la luz. Esta cresta es el Septum Primum, el cual se extiende hacia las almohadillas endocárdicas situadas en el canal atrioventricular. 2. El orificio situado, entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas, recibe el nombre de Ostium Primum 3. Posteriormente por proliferación de las almohadillas endocárdicas superior e inferior el ostium primum se cierra. 4. Al tiempo en que ocurre esto, en la porción superior del septum primum aparecen numerosos agujeros debido a un proceso de muerte celular por apoptosis, estas perforaciones forman el Ostium Secundum (el cual asegura el libre flujo de sangre desde el atrio derecho primitivo hacia el atrio izquierdo primitivo) 5. Al incorporarse la prolongación sinusal aumenta la cavidad auricular derecha, entonces aparece en el techo de la aurícula a la derecha del septum Primum un nuevo tabique de forma semilunar, denominado Septum Secundum el cual se desarrolla en dirección a las almohadillas endocárdicas, pero por su forma nunca logra una división completa entre las aurículas. 6. Conforme crece durante las semanas quinta y sexta, este tabique se superpone gradualmente al ostium secundum. 7. El orificio que deja el septum secundum se denomina Agujero Oval (o Foramen Oval). 8. Cuando la porción superior del septum primum desaparece de forma gradual, la porción restante se convierte en la válvula del agujero oval, a través del cual la mayoría de la sangre oxigenada proveniente de la vena cava inferior fluye desde la aurícula derecha a la izquierda antes del nacimiento. TABICAMIENTO INTERVENTRICULAR A finales de la cuarta semana, los ventrículos comienzan a expandirse (debido al continuo crecimiento del miocardio en el exterior y a la formación ininterrumpida de divertículos y trabéculas en el interior). la presencia en la superficie externa del corazón en desarrollo, del surco bulboventricular, señala el sitio donde, en el interior del corazón, se está formando el tabique interventricular. El tabique interventricular muscular comienza a desarrollarse por plegamiento del piso del ventrículo, y crece en dirección cefálica, hacia las almohadillas endocárdicas; sin embargo, no llega a unirse con las almohadillas endocárdicas, ya que detiene su crecimiento y deja un orificio en la porción superior, denominado agujero interventricular. 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 6 de 9 Este tabique primitivo origina la porción muscular del tabique interventricular definitivo. El agujero interventricular será cerrado, por la porción membranosa del tabique interventricular. En el origen de esta porción intervienen principalmente la porción proximal del tabique troncoconal y las almohadillas endocárdicas inferiores. Por lo tanto, al unirse la porción membranosa del tabique interventricular con la porción muscular, los ventrículos quedan separados definitivamente; al mismo tiempo la aorta se comunica con el ventrículo izquierdo definitivo, mientras que el tronco pulmonar lo hace con el derecho. Tabicamiento de la región Troncoconal En el interior de la porción troncoconal, durante la quinta semana aparecen dos engrosamientos longitudinales, los rebordes troncales o almohadillas; denominadas almohadillas troncoconales, son derivadas de las células de las crestas neurales, que migran hasta esta región cardíaca para formar estas almohadillas. Estas se disponen, una en la pared superior derecha y la otra en la pared inferior izquierda. El reborde troncal superior derecho crece distalmente y hacia la izquierda y el reborde troncal inferior izquierdo lo hace distalmente y hacia la derecha. En consecuencia, los rebordes se enrollan y anticipan la forma en espiral del futuro tabique. Una vez completada la fusión, los rebordes forman el tabique aórtico-pulmonar, que divide el tronco en un canal aórtico y un canal pulmonar (el tabicamiento en espiralde la región troncoconal explica la disposición anatómica de los grandes vasos que emergen del corazón: la arteria aorta a la derecha y el tronco pulmonar a la izquierda). Cuando estos rebordes aparecen en el tronco arterioso, rebordes similares se desarrollan a lo largo de las paredes dorsal derecha y ventral izquierda del cono arterial. Estas crecen una hacia la otra y distalmente para unirse con el tabique aórtico pulmonar. Cuando los dos rebordes del cono se han fusionado, el tabique divide el cono en una porción anterolateral (el infundíbulo del ventrículo derecho) y una porción posteromedial (el infundíbulo del ventrículo izquierdo), que son los tractos de salida de ambos ventrículos. Los conductos formados quedan comunicados por su extremo distal del modo siguiente: el tronco aórtico comunica con el cuarto arco aórtico izquierdo, mientras que el tronco pulmonar, lo hace con el sexto arco aórtico. Los conductos aórtico y pulmonar, por su extremo proximal, una vez que se hayan originado los ventrículos definitivos, quedan comunicados de la forma siguiente: el conducto aórtico con el ventrículo izquierdo y el pulmonar con el ventrículo derecho. 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 7 de 9 Resumen Parcial: Estructuras que participan en la formación de los tabiques ALTERACIONES AL DESARROLLO: Es la anomalía más frecuente de la región troncoconal se debe a la división desigual del cono, causada por desplazamiento anterior del tabique troncoconal Caracterizada por: Estenosis Infundibular pulmonar Comunicación interventricular amplia. Aorta cabalgante que nace directamente arriba del defecto septal. Hipertrofia de la pared ventricular derecha, ocasionada por la alta presión de este lado. Aurícula Común: Es la anomalía más grave de este grupo es la falta completa de tabique interauricular, siempre está acompañada de otros defectos cardíacos graves. Comunicación interauricular tipo ostium primum: Puede ocurrir cuando no se produce la proliferación de las almohadillas endocárdicas para cerrar el ostium primun durante la formación del tabique interauricular Comunicación interauricular tipo ostium secundum: Esta caracterizado por un orificio de tamaño apreciable entre las aurículas izquierda y derecha, a causa de la reabsorción excesiva del septum primum o por el desarrollo insuficiente del septum secundum. 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 8 de 9 TRANSPOSICIÓN DEL LOS GRANDES VASOS: La transposición de los grandes vasos, se produce cuando el tabique troncoconal no sigue su curso normal en espiral, sino que desciende en línea recta. En consecuencia, la aorta nace del ventrículo derecho y la arteria pulmonar del izquierdo. Puede presentar defecto en la porción membranosa del tabique interventricular. TRONCO ARTERIOSO COMÚN: Los rebordes troncoconales no se fusionan ni descienden hacia los ventrículos. La arteria pulmonar nace un poco por arriba del origen del tronco indiviso. Puede presentarse una comunicación interventricular. El tronco no dividido cabalga sobre los ventrículos y recibe sangre de ambos lados. CONCLUSIONES: El corazón comienza a funcionar en etapas tempranas del desarrollo en respuesta al incremento de las necesidades nutricionales del embrión. Durante su formación el corazón experimenta transformaciones en su morfología interna y externa que garantizan la adquisición de sus características morfofuncionales definitivas. Las apariciones de los defectos del desarrollo en el sistema cardiovascular se asocian con el fallo de los mecanismos morfogenéticos básicos. COSAS QUE FALTARON POR EXPLICAR o POR PONER: CIRCULACIÓN FETAL: Las primeras contracciones cardíacas se originan en el músculo cardíaco proveniente del mesodermo esplácnico que circunda el tubo cardíaco. Las capas musculares que circundan la aurícula y el ventrículo son continuas y las contracciones ocurren en ondas de tipo peristalsis y se inician en el seno venoso. En un principio la circulación a través del corazón primitivo es de tipo flujo y reflujo; sin embargo, hacia el final de la cuarta semana las contracciones coordinadas del corazón ocasionan un flujo unidireccional; el intercambio gaseoso ocurre en el corion y al llegar al corazón ocurre una mezcla total de sangre, oxigenada y no oxigenada. La sangre que llega al seno venoso procede de tres grupos venosos que se destacan en este momento: las venas 01- EMBRILOGÍA: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SIST CARDIOVASCULAR RANDY MEJÍAS GONZÁLEZ Página 9 de 9 vitelinas que traen la sangre del saco vitelino, las venas umbilicales o alantoideas que traen la sangre oxigenada del corion y las venas cardinales que traen la sangre del cuerpo del embrión, esta sangre que llega al seno venoso continúa su paso por la aurícula primitiva, ventrículo primitivo, bulbo cardíaco, saco aórtico, posteriormente pasa a los arcos aórticos, aortas dorsales y desde aquí continua por las múltiples arterias intersegmentarias, que se sitúan entre los somitas o segmentos, regresando al saco vitelino por medio de las ramas arteriales vitelinas, por las arterias umbilicales regresa la sangre desoxigenada al corion para el intercambio. ESTRUCTURAS QUE PARTICIPAN EN SU FORMAIÓN MECANISMO GENERAL DE TABICAMIENTO PRESENTE TABIQUE ATRIOVENTRICULAR 1. ALMOHADILLAS ENDOCÁRDICAS PROLIFERACIÓN DE MASAS CELULARES (TABIQUES COMPLETOS) TABIQUE INTERATRIAL 1. SEPTUM PRIMUN 2. OSTIUM PRIMUN 3. SPTUM SECUNDUM 4. ALMOHADILLAS ENDOCÁRDICAS 5. AGUJERO OVAL 1. PLEGAMIENTO DE PAREDES (TABIQUES INCOMPLETOS) 2. PROLIFERACIÓN DE MASAS CELULARES (TABIQUES COMPLETOS) TABIQUE INTERVENTRICULAR 1. PORCIÓN MUSCULAR 2. ORIFICIO INTERVENTRICULAR 3. ALMOHADILLA ENDOCÁRDICA 4. ALMOHADILLAS TRONCOCONALES 5. PORCIÓN MEMBRANOSA 1. PLEGAMIENTO DE PAREDES (TABIQUES INCOMPLETOS) 2. PROLIFERACIÓN DE MASAS CELULARES (TABIQUES COMPLETOS) TABIQUE TRONCOCONAL 1. ALMOHADILLAS TRONCOCONALES 2. CÉLULAS DE LAS CRESTAS NEURALES (CCN) 1. PLEGAMIENTO DE PAREDES (TABIQUES INCOMPLETOS) 2. PROLIFERACIÓN DE MASAS CELULARES (TABIQUES COMPLETOS)
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