98CAPXIV

Vista previa del material en texto

�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
FIBRA SOLUBLE Y SU IMPLICACIÓN EN NUTRICIÓN ANIMAL:
ENZIMAS Y PROBIÓTICOS
 P. Rodríguez-Palenzuela1, J. García2 y C. de Blas2
1Dpto. Biotecnología. Universidad Politécnica de Madrid.
2Dpto. de Producción Animal. Universidad Politécnica de Madrid.
1.- INTRODUCCIÓN
El término “fibra dietética” incluye todos los polisacáridos ingeridos en la dieta y
que no pueden ser digeridos por las enzimas secretadas por el ser humano. Desde el
punto de vista químico, el término es ambiguo y artificial, ya que contiene un conjunto
extraordinariamente heterogéneo de moléculas distintas, algunas de las cuales, como la
lignina, no son polisacáridos. Esta revisión se limitará a la denominada “fibra soluble”,
término aun más artificial que el de fibra dietética, y que incluye esencialmente el
mismo grupo de moléculas, exceptuando celulosa y lignina. A pesar de sus limitaciones
y ambigüedades, el concepto de fibra continua siendo útil en diversas disciplinas
científicas (fisiología vegetal, alimentación animal y humana, química de los alimentos),
lo cual garantiza su supervivencia en la literatura.
Desde el punto de vista de la alimentación humana, la fibra es probablemente un
componente no esencial de la dieta. La dieta tradicional de algunas sociedades, como los
esquimales del Ártico o los gauchos de Argentina, se basa en alimentos de origen
animal, por lo que la ingesta de fibra es muy baja o nula. El explorador del Ártico
Stefansson subsistió durante todo un año con una dieta compuesta exclusivamente de
carne y, por tanto desprovista de fibra, sin que su salud se resintiese (McClellan y
Dubois, 1930).
A pesar de su no indispensabilidad en la dieta humana, la fibra ha recibido una
gran atención en las últimas décadas por sus posibles efectos beneficiosos para la salud.
El origen de esta tendencia está en los trabajos de Burkitt y Trowell. Estos autores
enunciaron la hipótesis según la cual, la alta incidencia de algunas enfermedades en
países desarrollados, comparada con países del tercer mundo, podría explicarse como
consecuencia de la alta ingesta de fibra en las poblaciones de estos últimos países. En
concreto, se ha encontrado una correlación negativa entre la ingestión de fibra dietética
y la incidencia de enfermedad diverticular, cáncer de colon y recto, apendicitis, varices y
hemorroides, enfermedades coronarias, cálculos renales y diabetes (Burkitt y Trowell,
1975).
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
Es importante señalar que aunque la hipótesis de Burkitt y Trowell resulta
perfectamente plausible, la mayoría de los posibles efectos beneficiosos de la fibra no
están sustentados por pruebas directas. Por otro lado, países ricos y pobres difieren en
muchísimos aspectos, aparte del contenido en fibra en dieta, que también podrían
explicar las diferencias en la incidencia de las enfermedades reseñadas. También hay
que señalar que nuestros conocimientos acerca de composición y propiedades de la fibra
son muy incompletos, dándose grandes diferencias en composición de unas especies
vegetales a otras, por lo que es difícil generalizar. Por otro lado, la fibra dietética
interfiere con la absorción de cationes divalentes, hierro y zinc, lo que puede exacerbar
estados carenciales. En grandes cantidades, la ingestión de fibra ocasiona flato y otras
molestias abdominales leves. A pesar de que no podemos sacar conclusiones definitivas
sobre los efectos fisiológicos de la fibra, la información nutrológica disponible sugiere
que estos efectos beneficiosos probablemente existen. Consecuentemente, el NRC
(1989) recomienda una ingestión diaria de fibra superior a la ingesta media en países
desarrollados. En estos países también se consumen más calorías que las recomendadas
por el NRC (1989) y, consecuentemente, enfermedades relacionadas, como la obesidad
y la diabetes de tipo II, son cada vez más frecuentes. En este contexto es lógico pensar
que la fibra dietética, al no aportar calorías y contribuir a la sensación de saciedad, va a
ser un componente de los alimentos cada vez más valorado.
Dado que muchos componentes de la fibra soluble son a su vez componentes de
la pared celular de las plantas, es forzoso recapitular brevemente nuestros conocimientos
sobre dicha estructura. La pared celular de la planta cumple en primer lugar la función
esencial de mantener la forma de la célula y dotar al tejido de resistencia mecánica; sin
ella los vegetales no podrían mantener su tamaño y forma actuales, especialmente los
árboles y arbustos. Sin embargo, la pared tiene otras muchas funciones en la fisiología
de las plantas: actúa como eficaz barrera de protección frente a organismos patógenos y
depredadores, participa en el control de la expansión celular y del transporte intercelular,
sirve como almacenamiento de reservas y constituye una fuente de señales celulares que
desencadenan diversos procesos, singularmente la defensa frente a patógenos (para una
revisión, ver Brett y Waldron, 1990). Al mismo tiempo, su rigidez y relativa
impermeabilidad plantea problemas: ¿Cómo se produce el crecimiento de los tejidos sin
pérdida de resistencia mecánica?. Más aun, la pared celular impide el paso de
macromoléculas, como ADN y proteínas, independientemente de la selectividad
impuesta por la membrana plasmática. Estas cuestiones son aún poco conocidas a nivel
fisiológico, por lo que podemos considerar que la pared celular constituye una frontera
en nuestro conocimiento de las plantas.
La formación de la pared tiene lugar mediante la deposición de capas sucesivas.
La primera capa se forma poco después de la división celular en la zona adyacente a
ambas células. Esta capa se denomina lámina media, es de pequeño grosor y está
constituida fundamentalmente por pectinas. A medida que la célula crece va
depositando materiales en la pared, la cual alcanza un grosor de 0,1-1,0 µm, y se
denomina ahora “pared primaria”. En muchos tejidos el desarrollo de la pared se limita
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
a las capas mencionadas. Sólo en aquellas células en las que se requiere una especial
resistencia mecánica se produce la deposición de una nueva capa, dando lugar a la pared
secundaria. Este último proceso se caracteriza por la deposición de lignina.
En el interior de las tres capas mencionadas coexisten dos fases: una
microfibrilar y altamente cristalina, compuesta de celulosa, y una matriz amorfa
compuesta fundamentalmente de pectinas y hemicelulosas (las primeras abundantes en
dicotiledóneas y poco abundantes en monocotiledóneas). La matriz contiene también
cantidades significativas de glicoproteínas. Todos estos componentes interaccionan
entre sí mediante varios tipos de enlaces (covalentes, iónicos y puentes de hidrógeno).
Sin embargo, no existe un modelo totalmente aceptado que explique la estructura
tridimensional de las paredes celulares.
2.- CONSTITUYENTES MÁS IMPORTANTES DE LA FIBRA SOLUBLE
2.1.- Pectinas
2.1.1.- Definición y localización
Las pectinas o sustancias pécticas constituyen un grupo de polisacáridos ricos en
ácido galacturónico y, en menor medida, ramnosa, arabinosa y galactosa. Al igual que
en otros grupos de polisacáridos de pared, la definición de pectinas es operativa y se
basa en la extracción de la fibra (previamente delignificada) con soluciones acuosas de
un agente quelante o bien, extracción con una solución ácida diluida (en ambos casos la
extracción se realiza en caliente).
Las pectinas están ampliamente distribuidas en todo el reino vegetal. Son un
componente esencial de las paredes celulares de las plantas dicotiledóneas y también se
hallan presentes, aunque en menor grado, en las monocotiledóneas. En las primeras, las
pectinas constituyen el componente principal de la lámina media de la pared primaria.
2.1.2.- Función y solubilidad
Se admite que las pectinas tienen un papel esencial en la estabilidad de la pared
al actuarcomo material aglutinador de las fibras de celulosa. Prueba de ello es que la
acción de enzimas que degradan específicamente estas sustancias produce una pérdida
de consistencia del tejido, síntoma que se conoce como maceración. En frutas y
verduras, las sustancias pécticas constituyen un factor determinante de la textura y
firmeza, y por tanto de la calidad del producto. De hecho, el ablandamiento
característico de las frutas al alcanzar la madurez se debe al aumento de las enzimas
pectinolíticas, que está controlado fisiológicamente por la planta.
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
Tal como se han definido, las pectinas son sustancias, en términos prácticos,
solubles en agua. No obstante, es frecuente que los residuos de ácido galacturónico se
encuentren metilados en mayor o menor grado. El grado de metilación afecta a diversas
propiedades de las pectinas, incluyendo su solubilidad en agua, la cual es inversamente
proporcional al grado de metilación.
La utilización de soluciones ácidas diluidas para la extracción de pectinas debe
ser cuidadosamente controlada, debido al peligro de hidrólisis. El uso de soluciones
acuosas de agentes quelantes se debe a la capacidad de éstos de eliminar el calcio. Este
catión divalente juega un importante papel en la estabilización de pectinas debido a su
capacidad de formar puentes entre dos residuos cargados negativamente y situados en
cadenas distintas.
2.1.3.- Degradación
La degradación enzimática de pectinas puede hacerse esencialmente con tres
tipos de enzimas diferentes: las poligalacturonasas (EC 3.2.1.15), la pectatoliasas (EC
4.2.2.2. y 4.2.2.9) y las pectinesterasas (EC 3.1.1.11). Las poligalacturonasas rompen los
enlaces glucosídicos α(1-4) mediante hidrólisis, creándose dos moléculas similares a la
original aunque de menor tamaño debido a la aparición de un nuevo residuo terminal
reductor. Las pectatoliasas rompen también enlaces α(1-4) pero mediante un mecanismo
de β-eliminación que genera un ∆-4,5 urónido insaturado. Para los dos tipos se han
encontrado endo- y exo-enzimas (figura 1). Las pectinesterasas rompen el enlace éster,
reduciendo así el grado de metilación. Por tanto no son enzimas pectinolíticas en sentido
estricto, pero su acción facilita el ataque posterior de otras enzimas.
Figura 1.- Despolimerización enzimática de la pectina
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
2.1.4.- Utilización y contenido en los alimentos
Una de las aplicaciones principales de las pectinas se debe a la capacidad de
estas moléculas de formar geles en determinadas circunstancias. Las pectinas de bajo
metoxilo pueden formar geles en presencia de calcio, mientras que las de alto metoxilo
gelifican a pH ácido (de modo que la repulsión electrostática entre los grupos ácido sea
mínima) y en presencia de una concentración elevada de azúcar (que contribuye a
deshidratar la solución). Estos geles son de uso frecuente en mermeladas, confituras y
conservas de frutos. En otros casos, la aplicación consiste justamente en la eliminación
de sustancias pécticas de un producto. La clarificación de zumos, esto es, la eliminación
enzimática de pectinas en forma coloidal, constituye un ejemplo típico.
Las pectinas son sustancias abundantes en los vegetales, constituyendo
aproximadamente el 35% de la pared celular vegetal en dicotiledóneas. El cuadro 1,
muestra el contenido en pectinas de algunas frutas y verduras.
Cuadro 1.- Contenido de pectina en las frutas y verduras (Pilnik y Voragen, 1984)
Frutas o verduras Pectina total (%)
Manzanas 0,47
Fresas 0,52
Frambuesas 0,36
Zanahorias 1,0
Patatas 0,36
Brécoles 0,51
2.1.5. - Estructura química
El término pectinas incluye un grupo relativamente heterogéneo de moléculas
incluyendo polisacáridos ácidos y neutros. Principalmente ramnogalacturonano I, 
arabinano, galactano, arabinogalactano I, homogalacturonano y ramnogalacturonano II.
En la figura 2 se representan algunas de las estructuras encontradas en estas fracciones.
El ramnogalacturonano I (RGI) es la molécula más representativa y abundante
del grupo, siendo el componente principal de las dicotiledóneas. Está formado por una
cadena lineal de residuos de ácido galacturónico unidos por enlaces glicosídicos α 1,4
en la cual se intercalan moléculas de ramnosa mediante enlaces α(1-2). El RGI contiene
un cierto número de cadenas laterales formadas por arabinosa y galactosa.
El arabinano es una molécula muy ramificada que contiene una cadena principal
de arabinosas unidas por enlaces α(1-5) con cadenas laterales de una sola arabinosa,
unidas a la cadena principal.
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
El galactano y arabinogalactano I son generalmente componentes minoritarios,
aunque en algunos casos, por ejemplo en cotiledones de judía pueden ser abundantes. El
primero está formado por una cadena lineal de galactosas unidas por enlaces β(1-4). El
segundo consta de una cadena principal de galactosa β(1-4) con cortas cadenas laterales
de arabinosa α(1-5) unidas al carbono 3 de la galactosa.
Figura 2.- Estructura química de los principales tipos de pectina. A)
Homogalacturonano;
 B) Arabinano; C) Arabinogalactano I; D) Ramnogalacturonano I.
A)
➝ 4)-α-GalA-(1➝ 4)-α-GalA-(1➝ 4)-α-GalA-(1➝ 4)-α-GalA-(1➝ 4)-α-GalA-(1➝
B)
➝ 5)-α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara-(1➝
3 3 2
↑↑↑↑ ↑↑↑↑ ↑↑↑↑
1 1 1
α-Ara α-Ara α-Ara
C)
➝ 4)-β-Gal-(1➝ 4)-β-Gal-(1➝ 4)-β-Gal-(1➝ 4)-β-Gal-(1➝ 4)-β-Gal-(1➝ 4)-β-Gal-(1➝
3 3
↑↑↑↑ ↑↑↑↑
1 1
α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara-(1➝ 5)-α-Ara α-Ara
D)
➝ 4)-α-GalA-(1➝ 2)-α-Rha-(1➝ 4)-α-GalA-(1➝ 2)-α-Rha-(1➝
2.2.- Hemicelulosas
2.2.1.- Definición y localización
De todos los términos comunes empleados en química, sin duda,
“hemicelulosas” es uno de los más vagos, ya que alude a un conjunto heterogéneo de
polisacáridos, cuya composición colectiva varía mucho de una especie a otra. Un común
denominador de la fracción hemicelulosa es el de representar a los polisacáridos
insolubles en agua en forma nativa, pero que pueden solubilizarse en álcalis fuertes.
La distribución de las hemicelulosas en el reino vegetal es prácticamente
universal, y aunque existen grandes diferencias respecto a la importancia cuantitativa y
la composición química de las mismas, puede afirmarse que las hemicelulosas están
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
presentes en cualquier tejido vegetal. Dentro de la célula vegetal, las hemicelulosas se
localizan en las paredes formando parte de la fase amorfa (o no cristalina).
2.2.2- Función y solubilidad
Cumplen la función de aglutinar las fibras cristalinas de celulosa, dando
consistencia a la pared. Aunque esta función parece incuestionable, no se conocen con
detalle las complejas interacciones que mantienen unidos a los distintos componentes de
la pared celular. Como ya se ha indicado, las hemicelulosas son (por definición)
aquellos componentes que no se extraen de las paredes con agua caliente, ni con agentes
quelantes o soluciones ácidas diluidas, y en cambio, pueden extraerse con soluciones
alcalinas concentradas (1-4 M). Una vez extraídas de la pared, la mayoría pasa a ser
soluble en agua. En muchos casos, este requerimiento de soluciones alcalinas fuertes
para su extracción de las paredes se debe a la existencia de numerosos puentes de
hidrógeno entre las hemicelulosas y las fibrillas de celulosa.
2.2.3.- Estructura química
Para poder estudiar de forma detallada la estructura química de las
hemicelulosas, se han dividido en los siguientes tipos de polisacáridos: xilanos,
glucomananos, mananos y galactomananos, glucuromananos, xiloglucanos, callosa, β(1-
3) y β(1-4) glucanos y arabinogalactano II (Brett y Waldron 1990). Sus estructuras se
muestran en la figura 3.
Figura 3.- Estructuraquímica de los principales tipos de hemicelulosas.
 A) Xilano; B) Glucomanano; C) Glucuromano I.
A)
➝ 4)-β-Xyl-(1➝ 4)-β-Xyl-(1➝ 4)-β-Xyl-(1➝ 4)-β-Xyl-(1➝ 4)-β-Xyl-(1➝ 4)-β-Xyl-(1➝
1 2
↑↑↑↑ ↑↑↑↑
4-O-Me-β-GlcA α-Ara
B)
➝ 4)-β-Glc-(1➝ 4)-β-Man-(1➝ 4)-β-Man-(1➝ 4)-β-Glc-(1➝ 4)-β-Man-(1➝ 4)-β-Man-(1➝
C)
➝ 4)-α-Man-(1➝ 2)-β-GlcA-(1➝ 4)-α-Man-(1➝ 2)-β-GlcA-(1➝ 4)-α-Man-(1➝ 2)-β-Gl
3 6
↑↑↑↑ ↑↑↑↑
Ara β-Xyl 
➝ 4)-α-Man-(1➝ 2)-β-GlcA-(1➝ 4)-α-Man-(1➝ 2)-β-GlcA-(1➝ 4)-α-Man-(1➝ 2)-β-Gl
3 6
↑↑↑↑ ↑↑↑↑
Ara β-Gal
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
• Los xilanos constituyen el polisacárido estructural no celulósico más
abundante en angiospermas, llegando a representar un 20-30% del peso seco de la
corteza. Estos polisacáridos están formados por una cadena de residuos de xilosa unidos
por enlaces β(1-4). A esta cadena principal se unen cadenas laterales que contienen
arabinosa y otros azúcares. Las cadenas laterales varían con la especie de procedencia y
dependiendo de que la pared sea primaria o secundaria. En cualquier caso, la distribución
de cadenas laterales no sigue un patrón regular.
 
• Los glucomananos constituyen el tipo de hemicelulosas más abundante en la
pared secundaria de las gimnospermas, siendo un componente minoritario en
angiospermas. Constituyen una cadena principal de residuos de glucosa y manosa
unidos por enlace β(1-4), y en la proporción de 1:3 (glucosa-manosa). La secuencia de
glucosa y manosa es arbitraria. Como en el tipo anterior no es raro que tengan cadenas
laterales de arabinosa. Los residuos de manosa pueden estar acetilados.
 
• Los mananos y galactomananos. Este tipo de moléculas aparecen en las
paredes celulares del endospermo, donde juegan también un papel de reserva energética
y absorción de agua. Contienen una cadena de manosas unidas por enlaces β(1-4) y
cuando aparece un residuo de galactosa este se une a la manosa mediante enlace β(1-6).
Los mananos pueden formar estructuras cristalinas de gran dureza.
 
• El glucuromanano está presente en pequeñas cantidades en muchas especies
y es un componente de algunos exudados que se producen típicamente en frutales.
Consiste en una cadena de manosas unidas por enlaces α(1-4) y residuos de ácido
glucorónico unidos por enlace β(1-2) y, posiblemente, en secuencia alternada. Las
cadenas laterales incluyen xilosa y arabinosa.
 
• Los xiloglucanos están presentes en gran número de semillas y se conocen
vulgarmente como amiloides, ya que se pueden teñir con iodo. La cadena principal está
formada por glucosas unidas por enlaces β(1-4) a la mayoría de las cuales se unen
residuos de xilosa por enlaces α(1-6). Algunos residuos de xilosa están, a su vez,
sustituidos por fucosa α(1-2), por galactosa β(1-2) y ocasionalmente por arabinosa.
 
• El término callosa es sinónimo de β(1-3) glucano, molécula que aparece en
las células vegetales. Particularmente en los tubos cribosos del floema, como respuesta a
heridas o determinados patógenos. Los β(1-3) y β(1-4) glucanos son componentes no
ramificados de las paredes celulares en cereales y otras gramíneas.
 
• El arabinogalactano es un componente de las paredes de gimnospermas y
posee un núcleo de galactano muy ramificado, que contiene unidades de galactosa
unidas por enlaces β(1-3) y β(1-6). Los residuos de arabinosa aparecen en las cadenas
externas unidos por enlaces β(1-3).
2.3.- Fructanos
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
2.3.1.- Definición y localización
Los fructanos constituyen un grupo de polisacáridos de reserva presentes en
algunas especies vegetales (para una revisión ver Pollock y Chatterton, 1988). Aunque
no son componentes de la pared vegetal, el hecho de que no se degraden en el intestino
delgado humano, justifica su inclusión dentro de la fracción fibra.
Se ha estimado que los fructanos podrían estar presentes en aproximadamente un
12% de las especies de plantas vasculares. La investigación se ha centrado en las
gramíneas y compuestas y en algunos miembros de las liliáceas y agaveaceas. También
se ha sugerido que la presencia de fructanos está asociada a climas templados. No
obstante, la distribución geográfica de estas especies es tan amplia que no permite sacar
ninguna conclusión en este sentido.
Dentro de cada planta individual, los fructanos parecen localizarse en la vacuola
donde se acumulan, llegando a constituir más del 70% del peso seco de órganos
específicos. Esta acumulación en tejidos vegetativos está típicamente asociada a
procesos de “perennación”, por ejemplo en los tubérculos de girasol, pero también se
produce en tallos y semillas de gramíneas.
2.3.2.- Función y solubilidad
Es incuestionable que la función primordial de los fructanos es actuar como
carbohidratos de reserva. No obstante, el hecho de que sólo un pequeño número de
especies utilice estas moléculas, frente a la predominancia del almidón, hace pensar que
la biosíntesis de fructanos podría conferir una ventaja selectiva en condiciones
específicas. Por ello, se ha propuesto que estas moléculas podrían proteger a la célula
vegetal de los efectos adversos de las bajas temperaturas al disminuir el punto de
congelación del fluido celular.
Dado que las enzimas del metabolismo de los fructanos son menos sensibles a
las bajas temperaturas que las que intervienen en la acumulación del almidón, se ha
sugerido que en determinadas condiciones el almacén energético en fructanos permite a
las plantas resolver algunas limitaciones asociadas a la acumulación de almidón. Todos
los fructanos, independientemente de su tamaño son muy solubles en agua.
2.3.3.- Degradación
La degradación de los fructanos dentro de las plantas se produce por rotura
hidrolítica de los residuos de fructosa terminales mediante enzimas β-
fructofuronisadasas las cuales han sido aisladas en buen número de plantas. Dado que
las fructanhidrolasas están ausentes en el intestino delgado de los animales, podría
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
pensarse que estas moléculas no son asimilables. Sin embargo, los fructanos se
hidrolizan fácilmente en soluciones diluidas.
2.3.4.- Estructura química y métodos analíticos
Químicamente los fructanos están formados por una molécula de sacarosa a la
que se unen sucesivas moléculas de fructosa por enlaces β(2-1) ó β(2-6) de modo que el
fructano más sencillo es el trisacárido monofructosilsacarosa. En la naturaleza se han
aislado 3 isómeros de este trisacárido, los cuales dan lugar a las 3 series conocidas de
fructosanos: la de la isocestosa, la de la cestosa y la de la neocestosa.
La serie de la isocestosa es la mejor caracterizada y tal vez la más simple de los
fructanos vegetales. Se trata de cadenas lineales no reductoras con enlaces β(2-1) y cuya
fórmula general es:
G-1, 2 - F1, (2-F-1)n, 2 - F n ≤ 35 
 
Estos fructanos con enlaces predominantes β(2-1) suelen denominarse inulinas.
Los fructanos de la serie cestosa están unidos por enlaces β(2-6) y su forma
polimérica es:
G-1, 2 - F - G (2-F-G)n, 2 - F n ≤ 250 
Estos polímeros reciben el nombre de levanos o fleínas.
Por último los miembros de la serie de la neocestosa difieren de las otras series
en que el residuo de glucosa está unido directamente a dos unidades de fructosa a través
de las posiciones 1 y 6 por lo que la elongación puede producirse en ambas fructosas. Su
fórmula general es:
F-2, (1-f-2)m, 1-F-2,G-G-1, 2-1, (2-F-1)n, 2-F m,n ≤ 10 
Los métodos analíticos comúnmente empleados parten de la desintegración
rápida del tejido por ebullición en etanol al 80%, seguida de la extracción de todos los
carbohidratos solubles y la separación de las especies químicas cargadas, mediante
cromatografía de intercambio. Esta técnica proporciona una preparación de
carbohidratos neutros, de la cual se eliminan los azúcares de bajo peso molecular
mediante diálisis. La cantidad de fructosa libre y combinada se determina
colorimétricamenteusando un ensayo específico de cetosas.
Los fructo-oligosacáridos individuales pueden resolverse en HPLC.
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
2.4.- Oligosacáridos
2.4.1.- Definición y localización
Los carbohidratos de tipo oligosacárido, que poseen 2-10 unidades de azúcar, se
encuentran ampliamente extendidos en el reino vegetal, siendo particularmente
abundantes en las semillas de leguminosas.
2.4.2.- Función y solubilidad
Puede asumirse que su función fisiológica está relacionada con el
almacenamiento y transporte de energía, aunque en algunos casos los oligosacáridos son
simplemente el resultado de la hidrólisis parcial de polisacáridos. Todos los
oligosacáridos son solubles en agua.
2.4.3.- Degradación
En plantas se han encontrado diversas enzimas capaces de hidrolizar los
oligosacáridos a sus correspondientes monómeros. En cambio, estas enzimas no existen
en el hombre. Por ello, los oligosacáridos son fermentados en el colon por diversas
bacterias, provocando leves trastornos intestinales cuando se ingieren en cantidades
importantes.
2.4.4.- Utilización y contenido en los alimentos
Hasta la fecha los oligosacáridos no han sido empleados comercialmente para la
producción de distintos azúcares. Muy al contrario, su presencia en alimentos se
considera indeseable y en ocasiones son eliminados de los alimentos mediante simple
lavado. Su contenido en semillas de leguminosas es bastante alto, particularmente en la
soja.
2.4.5.- Estructura química
Dado que cualquier combinación de 2 a 10 azúcares es un oligosacárido, el
número de compuestos de este tipo teóricamente posible es muy alto. Asimismo, en la
naturaleza se ha encontrado un gran número de moléculas diferentes. La familia más
importante es la de la rafinosa, trisacárido resultante de la unión de una molécula de
galactosa a una de sacarosa mediante enlace α(1-6). Por adición sucesiva de moléculas
de galactosa α(1-6), se obtienen los otros miembros de la familia: estaquiosa,
verbascosa y ajugosa.
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
3.- EFECTOS DE LA INCLUSIÓN DE “FIBRA SOLUBLE” EN PIENSOS DE
MONOGÁSTRICOS
Las dos características más importantes que presenta la fibra soluble en el tracto
digestivo, y que determinan su efecto sobre el animal, son su capacidad de incrementar
la viscosidad de la digesta intestinal y su fácil fermentabilidad.
El incremento de la viscosidad producido por las fracciones solubles de β-
glucanos y arabinoxilanos de los cereales tiene mayor relevancia en las aves que en
otros monogástricos (cerdos y conejos), y suele ir acompañado de una reducción de la
digestibilidad de otros nutrientes, especialmente de la grasa, lo que empeora los
rendimientos productivos. Por el momento no hay una explicación definitiva para este
hecho, si bien, parece que algunos efectos derivados del incremento de la viscosidad
intestinal podrían estar implicados en la reducción de la digestibilidad (Classen, 1996;
Smits y Annisson, 1996). Los más importantes serían:
- Una peor difusión y transporte de lipasas y sales biliares en el lumen intestinal.
- Mayor dificultad en el contacto entre los principios inmediatos y las
secreciones digestivas.
- Empeoramiento del transporte de los nutrientes hasta la superficie epitelial.
- Incremento de la secreción de mucus por parte de la mucosa con el
consiguiente incremento de la viscosidad en la capa de agua adyacente a la
misma, lo que perjudica la absorción de los nutrientes.
- Mayor secreción pancreático-biliar y menor capacidad de absorción de
compuestos endógenos, lo que incrementa las pérdidas de sustanias
endógenas.
Así pues, esta reducción de la digestibilidad parece más relacionada con un
entorpecimiento de los procesos de digestión y absorción al aumentar la viscosidad que
con una reducción de la actividad enzimática, que incluso en ratas parece ser mayor de
lo habitual, al incrementarse la secreción pancreático-biliar con la viscosidad (Ikegami
et al., 1990).
La mayor viscosidad intestinal provocada por la fibra soluble también i) ralentiza
la velocidad de tránsito, lo que repercute a su vez en una reducción del consumo, y ii)
disminuye el contenido en materia seca de las deyecciones lo que puede incrementar la
incidencia de camas húmedas y la proporción de huevos sucios (Jeroch y Dänicke,
1995). La menor velocidad de tránsito favorece el desarrollo de la población microbiana
intestinal que parece agravar el efecto de la viscosidad al deconjugar los ácidos biliares
y/o adherirse a la superficie de la mucosa alterando su funcionamiento normal. En este
sentido, se ha observado que el efecto negativo de estos polisacáridos solubles sobre la
viscosidad es menos acusado en pollitos libres de gérmenes o en aquellos tratados con
antibióticos (Classen et al., 1985).
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
Otra posible causa por la que tanto β-glucanos como arabinoxilanos reduzcan la
digestibilidad es la función estructural que desempeñan en la pared celular de las células
del endospermo, que impide el acceso de los enzimas digestivos al sustrato mientras que
la pared celular no sea fracturada (Hesselman y Åman, 1986; Graham et al., 1989;
Pettersson y Åman, 1989).
En el caso de las aves, los efectos derivados del incremento de la viscosidad o
del encapsulamiento de los principios inmediatos por β-glucanos y arabinoxilanos
cuando se suministran piensos con niveles elevados de cereales son solucionados
mediante la adición de complejos enzimáticos (β-glucanasas y xilanasas).
En el caso de cerdos los β-glucanos y arabinoxilanos tienen una incidencia
negativa más limitada, y pese a reducir la digestibilidad ileal de algunos nutrientes como
el almidón (Graham et al., 1989), no perjudican en muchos casos los rendimientos
productivos (Thacker et al., 1988; Thacker et al., 1991). Esto se debería a la menor
viscosidad del contenido intestinal del cerdo respecto al pollo (aproximadamente 100
veces menor) cuando son alimentados, por ejemplo, con piensos ricos en cebada, lo que
se atribuye al menor contenido de materia seca de su digesta que diluiría el efecto de
estos polisacáridos. También se ha comprobado que al final del intestino delgado del
cerdo la flora microbiana ha degradado una parte importante de estos compuestos (más
de un 70% en cerdos de más de 30 kg; Graham et al., 1986; Inborr et al., 1993).
Todos los efectos comentados anteriormente se agravan en el caso de animales
jóvenes cuyo tracto digestivo se encuentra en desarrollo. En el caso del lechón, y pese a
la menor viscosidad intestinal que producen estos polisacáridos en comparación con las
aves (Bedford et al., 1992; Jensen et al., 1998), una suplementación con β-glucanasas de
un pienso con un 32% de cebada mejoró la velocidad de crecimiento y el índice de
conversión entre los 4 y los 15 kg de peso vivo (Inborr y Ogle, 1988). Además, estos
autores observaron que una combinación de α-amilasa, β-glucanasa y glucoamilasa
redujo la incidencia de diarreas, lo que atribuyeron a que una mayor digestibilidad
reduce el sustrato disponible en el intestino grueso para la flora potencialmente
patógena. Distintos autores obtuvieron resultados similares en lechones recién
destetados al incluir β-glucanasas y xilanasas en raciones basadas en cebada, trigo o
centeno (Cos et al., 1993; Nonn et al., 1995; Power et al., 1996; Schulze et al., 1996).
Sin embargo, en ocasiones no se observa mejora alguna al adicionar enzimas en este
tipo de piensos (Officer, 1995; Jensen et al., 1998) sin estar clara la causa.
La otra característica digestiva a destacar de los hidratos de carbono que
constituyen la fibra soluble es su fácil fermentabilidad, debida a la buena accesibilidad
que presentan para la flora microbiana. Así, una fracción significativa de la fibra soluble
es degradada antes de llegar al intestino grueso dando lugar a ácido láctico y ácidos
grasos volátiles (AGV). El residuo resultante es degradadoen el intestino grueso siendo
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
el principal producto de la fermentación los AGV que juegan un papel importante en la
fisiología digestiva del animal.
Por una parte, los AGV son la fuente energética preferida por los colonocitos,
teniendo especial importancia el butirato. La presencia en el colon de los AGV estimula
la proliferación de las células de la mucosa, e incrementa el flujo sanguíneo en la misma
y la motilidad intestinal. Estos efectos resultan en un mejor mantenimiento de la
integridad de la mucosa que actúa como una barrera para las bacterias y las endotoxinas
(Gardiner et al., 1995).
Además, los AGV ejercen un efecto acidificante sobre la digesta intestinal que
en estudios in vitro se ha observado que controlan el desarrollo de E. coli,
microorganismo potencialmente patógeno (Prohazska, 1980; Wallace et al., 1989).
También se ha observado una menor presencia de Salmonella en el ciego de broilers al
suministrar en el agua de bebida de éstos un 2,5% de lactosa, que en este animal
formaría parte de la fracción fibrosa, o del monómero manosa. Esto podría ser debido a
la gran sensibilidad de Salmonella a pH bajos y al ácido propiónico, o bien a la
interferencia que podría ejercer la manosa sobre la adhesión de este microorganismo a
los receptores de la pared intestinal (Barrow, 1992).
En este sentido, parece que la manosa y otros componentes de los oligosacáridos
podrían unirse a algunas bacterias en el tracto digestivo (p.ej. a Streptococcus en el
tracto digestivo del hombre) evitando su adhesión a las células epiteliales de la pared
intestinal, y por tanto su proliferación en el tracto digestivo, lo que explicaría la
reducción de la incidencia de colibacilosis observada cuando se suministran estos
productos a terneros (Newman et al., 1994; Stewart et al., 1993). 
Algunos oligosacáridos también se utilizan como sustrato para algunos
microorganismos y esta forma modificar la composición de la flora microbiana
intestinal. Así, parece que tanto los fructo y galacto-oligosacáridos, como los
oligosacáridos de la soja son preferentemente utilizados por bifidobacterias y
lactobacilos, que los utilizan más rápidamente que otros microorganismos, favoreciendo
su desarrollo (Stewart et al., 1993). Tanto las bifidobacterias como los lactobacilos han
sido relacionados positivamente con la salud del animal (Fuller, 1989) y constituyen la
base de muchos probióticos. Estos microorganismos son altamente sensibles a cambios
en la dieta o periodos de ayuno, por lo que el efecto positivo de los oligosacáridos sobre
este tipo de flora es especialmente interesante en animales jóvenes como el lechón. En
este caso, su inclusión en el periodo alrededor del destete tiene como objetivo mantener
el mayor tiempo posible como microorganismos dominantes a las bifidobacterias, lo que
suaviza los cambios nutricionales que suceden durante este periodo. Esto se traduce en
mejoras en la velocidad de crecimiento e índice de conversión alrededor del 5% y en la
reducción de la incidencia de trastornos digestivos tras el destete (Mul y Perry, 1994;
Russell et al., 1996). 
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
Los efectos de los oligosacáridos dependen de la dosis que el animal ha ingerido.
Las dosis en el pienso oscilan entre el 0,1 y 0,5% para los fructo-oligosacáridos, no
incluyéndose otros oligosacáridos por encima del 2%. Niveles más elevados no siempre
son beneficiosos, pudiendo aumentar los procesos fermentativos, la velocidad de
tránsito y la aparición de heces más blandas, y reducir la eficacia de utilización del
nitrógeno, lo que retarda la velocidad de crecimiento (Chesson, 1994; Mul y Perry,
1994).
Los alimentos más problemáticos por aportar al pienso un exceso de
oligosacáridos (concretamente α-galactósidos: rafinosa, estaquiosa y verbascosa) son
los granos de leguminosas. La hidrólisis de los α-galactósidos por parte de los enzimas
microbianos produce residuos de galactosa que, a concentraciones elevadas, es utilizada
por los microorganismos en el intestino grueso produciendo cantidades significativas de
dióxido de carbono, hidrógeno y metano, gases que causan flatulencia, observándose en
algunos casos animales con diarrea (Saini y Huisman, 1988; Delzenne y Roberfroid,
1994).
La torta de soja contiene alrededor de un 4-7% de α-galactósidos (1-2% rafinosa,
3-5% estaquiosa y cantidades traza de verbascosa; Honing y Rackis, 1979; Kennedy et
al., 1985). El efecto que ejercen éstos sobre el animal no está claro, y así, hay autores
que al extraerlos por solubilización incrementan el valor nutritivo de este alimento
(Coon et al., 1990; Leske et al., 1991; Leske et al., 1993), mientras que en otros trabajos
no se observa ningún efecto, ni al extraerlos por solubilización, ni al hidrolizarlos
enzimáticamente (Angel et al., 1988; Irish et al., 1995). Por el contrario, tanto Veldman
et al. (1993) como Zdunczyk et al. (1998) al suministrar a ratas y lechones piensos con
un 1,7 y un 2,7%, respectivamente, de α-galactósidos provenientes de altramuz (0,8%
rafinosa, 6,7% estaquiosa, 0,5% verbascosa) observaron una reducción de la
digestibilidad ileal de los nutrientes. La presencia en este alimento de algunos
polisacáridos complejos también podría influir en las respuestas observadas.
En resumen, el término fibra soluble engloba distintos compuestos químicos con
efectos muy variados sobre el animal, por lo que es recomendable analizar este término
en sus distintos componentes. Por otra parte, existe una clara interacción entre los
distintos componentes de la fibra soluble, tanto con la especie animal, como con la edad
del animal, lo que hay que tener en cuenta al considerar los ingredientes con los que se
formulará la ración. Finalmente, niveles reducidos de cualquiera de los constituyentes de
la fibra soluble no suelen perjudicar los rendimientos productivos del animal y en
algunos casos los incrementan, mientras que niveles elevados mayoritariamente los
perjudican. En este último caso, se justifica la utilización de complejos enzimáticos o
incluso la extracción de los compuestos problemáticos, si ello fuera posible.
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
4.- REFERENCIAS
ANGEL, C.R., SELL, J.L. y ZIMMERMAN, D.R. (1988). J. Agric. Food Chem. 36, 542-546.
BARROW, P.A. (1992). En: Probiotics, The Scientific Basis. pp: 225-257.
BEDFORD, M.R., PATIENCE, J.F., CLASSEN, H.L., e INBORR, J. (1992). Can. J. Anim. Sci.
72, 97-105.
BRETT, C. y WALDRON, K. (1990). Physiology and biochemistry of plant cell walls. Unwin
Hyman.
BURKITT, D.P. y TROWELL, H.C. (1975). Refined carbohydrate foods and disease.
CLASSEN, H.L., CAMPBELL, G.L., ROSSNAGEL, B.G., BHATTY, R.S. y REICHERT,
R.D. (1985). Can. J. Anim. Sci. 65, 725-733.
CLASSEN, H.L. (1996). Anim. Feed Sci. Technol. 62, 21-27.
COON, C.N, LESKE, K.L., AKAVANICHAN, O. y CHENG, T.K. (1990) Poult. Sci. 69, 787-
793.
COS, R., ESTEVE-GARCIA, E. y BRUFAU, J. (1993). En: Enzymes in animal nutrition.
Proceedings of the 1st Symposium. pp: 129-132.
CHESSON, A. (1994). En: Principles of Pig Science. pp: 197-214.
DELZENNE, N.M. y ROBERFROID, M.R. (1994). Lebensm. Wiss. u Technol. 27, 1-6.
FULLER R. (1989). J. Appl. Bacteriol. 66, 365-378.
GARDINER, K.R., KIRK, S.J. y ROWLANDS B.J. (1995). Nutr. Res. Rews. 8, 43-66.
GRAHAM, H., HESSELMAN, K., JONSSON, E. y ÅMAN, P. (1986). Nutr. Rep. Int. 34,
1089-1096.
GRAHAM, H., FADEL, J.G., NEWMAN, C.W. y NEWMAN, R.K. (1989). J. Anim. Sci. 67,
1293-1298.
HESSELMAN, K. y ÅMAN, P. (1986). Anim. Feed Sci. Technol. 15, 83-93.
HONING, D.H. y RACKIS, J.J. (1979). J. Agric. Food Chem. 27, 1262-1270.
IKEGAMI, S., TSUCHIHASHI, F., HARADA, H., TSUCHIHASHI, N., NISHIDE, E. y
INNAMI, S. (1990). J. Nutr. 120, 353-360.
INBORR, J. y OGLE, R.B. (1988). Swed. J. Agr. Res. 18, 129-133.
INBORR, J., SCHMITZ, M. y AHRENS, F. (1993). Anim. Feed Sci. Technol. 44, 113-127.
IRISH, G.G., BARBOUR, G.W.y CLASSEN, H.L. (1995). Poult. Sci. 74, 1484-1494.
JENSEN, M.S., BACH KNUDSEN, K.E., INBORR, J., JAKOBSEN, K. (1998). Anim. Feed
Sci. Technol. 72, 329-345.
JEROCH, H. y DÄNICKE, S. (1995). World Poultry Sci. J. 51, 271-291.
KENNEDY, I.R., MWANDEMELE, O.D. y MCWHIRTER, K.S. (1985). Food Chem. 17, 85-
93.
LESKE, K.L., AKAVANICHAN, O.D. y MCWHIRTER, K.S. (1991). Poult. Sci. 70, 892-895.
LESKE, K.L., JEVNE, C.J. y COON, C.N. (1993). Anim. Feed Sci. Technol. 41, 73-78.
McCLELLAN, W.S. y DUBOIS, E.F. (1930). J. Biol. Chem. 87: 651.
MUL , A.J. y PERRY, F.G. (1994). En: Recent Advances in Animal Nutrition. pp: 57-79.
NEWMAN, K. LYONS, T.P. y JACQUES, K.A. (1994). En: Biotechnology in the feed
industry: Proceedings of Alltech’s Tenth Annual Symposium. pp: 167-173.
NONN, H., CANETA, G., SIMON, O. y JEROCH, H. (1995). En: 2nd European Symposium
on feed enzymes. pp:276.
NRC (1989). Recommended dietary allowances . National Academic Press. Washington, D.C.
OFFICER, D.I. (1995). Anim. Feed Sci. Technol. 56, 55-65.
�
�
�
�
�
XIV Curso de Especialización
AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL
PETTERSSON, D. y ÅMAN, P. (1989). Br. J. Nutr. 62, 139-149.
PILNIK, W. y VORAGEN, A.G.J. (1984). Polysaccharides and food, Gordian, pp.144-199.
POLLOCK, C.J. y CHATTERTON, N.J. (1988). En: The Biochemistry of Plants, P.K Stumpf
y E.E. Conn, eds; Vol.14, pp. 109-140.
POWER, R., KONING, W. y FREMAUT, D. (1996). Anim. Sci. 62(3), 662.
PROHAZSKA, L. (1980). Zentralbl. Veterinaermed. 27, 631-639.
ROBINSON, D.S. (1991) Bioquímica y valor nutritivo de los alimentos. Acribia
RUSSEL, T.J., KERLEY, M.S., y ALLEE G.L. (1996). J. Anim. Sci. 74(Suppl. 1), 61.
SAINI, H.S. y HUISMAN, J. (1988). En: Recent Advances of Research in Antinutritional
Factors in Legume Seeds. pp: 329-341.
SCHULZE, H., PARTRIDGE, G. y GILL, B.P. (1996). Anim. Sci. 62(3), 662-663.
SMITS, C.H.M. y ANNISSON, G. (1996). World Poultry Sci. J. 52, 203-221.
STEWART, C.S., HILLMAN, K., MAXWELL, F., KELLY, D. y KING, T.P. (1993). En:
Recent Advances in Animal Nutrition. pp: 197-220.
THACKER, P.A., CAMPBELL, G.L. y GROOTWASSINK, J.W.D. (1988). Nutr. Rep. Int. 38,
91-100.
THACKER, P.A., CAMPBELL, G.L. y GROOTWASSINK, J.W.D. (1991). Can. J. Anim. Sci.
71, 489-496.
VELDMAN, A., VEEN, W.A.G., BARUG, D., VAN PARIDON, P.A. (1993). J. Anim. Physiol.
Anim. Nutr. 69, 57-65.
WALLACE R.J., FALCONER M.L. y BHARGAVA P.K. (1989). Curr. Microbiol. 19, 277-
281.
ZDUNCZYK, Z., JUSKIEWICZ, J. FREJNAGEL, S. y GULEWICZ, K. (1998). Anim. Feed
Sci. Technol. 72, 143-154.