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Tema 1. Importancia clínica y económica de las parasitosis en acuicultura. Clasificación taxonómica. El pescado y otros productos pesqueros ocupan un lugar destacado en la dieta humana, a la que aportan una gran variedad de proteínas, minerales y vitaminas. Ocasionalmente, los peces y moluscos destinados al consumo están infectados por determinadas especies de parásitos, que pueden poner en peligro la salud de sus consumidores. Algunos parásitos marinos son patógenos importantes que provocan una elevada mortalidad en las poblaciones piscícolas afectadas y otros, debido a su aspecto desagradable o a las lesiones que producen en los peces infectados, son causa de la pérdida del valor comercial del producto, que resulta totalmente inadecuado para el consumo. Son numerosas las referencias sobre el pescado como causa de zoonosis al producir, unas veces, reacciones de tipo anafiláctico y, otras, incluir agentes patógenos transmisibles al hombre. La llegada al mercado de productos pesqueros de los más diversos caladeros, el mayor nivel de exigencia y sensibilización de los consumidores y el mejor conocimiento de las consecuencias sanitarias del consumo de estos productos parasitados, son algunas de las razones de la importancia actual del problema. PARÁSITOS Y PARASITOSIS Los parásitos que pueden afectar a los peces son muy numerosos e incluyen miembros de los distintos grupos zoológicos en que está representado el parasitismo: protozoos, helmintos, moluscos, hirudíneos y crustáceos. Sin embargo, su presencia en los peces cultivados dependerá en gran medida de las condiciones del cultivo, la procedencia de los peces y la modalidad de ciclo de vida de los parásitos. Si bien en ocasiones se tiende a minimizar el papel de los parásitos como agentes patógenos para sus peces hospedadores, su importancia en el proceso productivo es indudable, particularmente en las condiciones de los cultivos. Es bien conocido que las infecciones parasitarias de los peces aumentan cuando se mantienen artificialmente, ya que la elevada densidad provoca un aumento de las poblaciones de parásitos que raramente se observa en condiciones naturales. Debido a ello, pueden producirse epizootías importantes acompañadas de elevada mortalidad, sobre todo en el caso de los parásitos de ciclo directo, como ciertos protozoos o los monogeneos. Por otra parte, los parásitos que no alcanzan niveles epizoóticos pueden ser también agentes de enfermedad importantes, ya que actúan debilitando al pez hospedador o facilitando otras infecciones, sea como vectores de otros patógenos, sea favoreciendo infecciones secundarias, por lo que su significación económica es, asimismo, considerable. Las pérdidas debidas a los parásitos en los peces cultivados, son muy difíciles de evaluar, pero se estiman entre el 10 y el 20% para algunos países, o incluso más en ciertos casos. Los parásitos pueden afectar a los distintos órganos del pez. Hay algunos típicamente ectoparásitos, que viven sobre la piel o las branquias, y otros endoparásitos. También hay parásitos muy específicos de determinados órganos (como ciertos monogeneos de las branquias), mientras que otros pueden afectar a órganos diferentes. Respecto al ciclo vital, puede ser directo, con intervención de un sólo hospedador, o indirecto, con la participación de dos o más hospedadores. Por lo que se refiere a la especificidad del hospedador, algunos son muy específicos y se encuentran sólo en peces de un género, o incluso una especie determinada, mientras que otros pueden afectar a hospedadores de distintas familias u órdenes. El grado de patogenicidad de los distintos parásitos de peces varía mucho de unas especies a otras y depende de distintos factores, entre otros de la intensidad del parasitismo, órganos afectados, grado de especificidad del hospedador correspondiente, presencia de infecciones concomitantes, condiciones ambientales, etc. En cuanto a los factores ambientales, la temperatura puede considerarse el más importante y, en general, las infecciones parasitarias abundan más en aguas templadas. La salinidad controla especialmente los ectoparásitos. Otros factores que pueden influir sobre el parasitismo de un modo más o menos indirecto son la concentración de oxígeno, la iluminación, etc. En resumen: El parasitismo es un fenómeno frecuente, si no constante, en los peces, sin embargo, las enfermedades parasitarias no se manifiestan más que cuando las condiciones del medio ambiente permiten la proliferación del parásito. Por ello, si bien las parasitosis clínicas son escasas en estado natural, en las explotaciones están mucho más extendidas en la medida en que el hábitat favorezca la transmisión de los parásitos monoxenos y/o la persistencia de los portadores o de los hospedadores intermediarios. IMPORTANCIA CLÍNICA Y ECONÓMICA Toda práctica en piscicultura que descuide los tratamientos antiparasitarios preventivos, se expone, casi ineludiblemente, a sufrir pérdidas inmediatas o a más largo plazo. Es decir, la importancia económica de las parasitosis es debida a que, o bien se tiene constancia en su prevención, o bien disminuye la rentabilidad de la explotación por mortalidad o por descensos en los rendimientos que se persiguen. En las explotaciones intensivas de agua dulce los más peligrosos son los microparásitos con tropismo cutáneo. En el mar los peces criados en jaulas son los más amenazados por crustáceos parásitos. En los estanques de agua dulce son también los crustáceos, además de las sanguijuelas, los que ofrecen un mayor peligro parasitario. En cualquier tipo de explotación y en cualquier país, los parásitos más temibles económicamente son los microparásitos cutáneos branquiales como Ichtyobodo (Costia) (flagelado), Icthyophthrius (ciliado), Gyrodactylus (monogenea) y Argulus (crustáceo, branquial). Así, además, desde el punto de vista de la salud humana, es necesario recordar que la infectación larvaria de los peces es el origen de helmintosis humanas a veces graves (Euzéby, 1984). Este es el caso de la difilobotriosis, transmisible por el consumo de Salmonidae, Escocidae y Gadidae de agua dulce, o de la dioctofimosis (nefropatías) transmisibles por el pez- gato. Los Anguillidae así como los peces de agua dulce de Extremo Oriente son portadores de larvas de Opistorchiidae, agentes de distomatosis hepato-biliares. Los Mugilidae están implicados en la heterofiosis, una distomatosis intestinal a menudo complicada con afecciones cerebro-espinales y miocárdicas. Tres nematodos provocan infecciones humanas graves: Gnathostoma spp. (larva migrans sub-cutáneas y viscerales), Angiostrongylus cantonensis (meningoencefalitis eosinofílica) y Capillaria philippinensis (enteritis). Además, los Anisakidae, cuyas larvas se enquistan en diversos peces marinos y sobre todo los Cupleidae, provocan granulomas gástricos y duodenales. Pero en conjunto los peces de mar, en menos ocasiones que los de agua dulce, dan origen a helmintosis humanas de origen piscícola. ICTIOPARÁSITOS Existen varios millones de especies parásitas en los peces. Muchas de ellas sólo han sido descritas aproximativamente y sin duda faltan muchas por descubrir puesto que, desde el punto de vista de las enfermedades, el mundo de los poiquilotermos ha sido menos explorado que el de los homeotermos. Ante la imposibilidad de enumerar todos los parásitos conocidos en los peces, nos limitaremos a los grupos de especies que tienen en su mayoría un papel patógeno. TAXONOMÍA Los caracteres diferenciales que vamos a indicar son esencialmente morfológicos y ultraestructurales. En ellos se basa igualmente la orientación del diagnóstico parasitológico. Dado el número de parásitos, no vamos a presentar una lista exhaustiva de ellos. Hemos preferido mencionar las familias de parásitos encontrados más a menudo al examinar los peces,citando dentro de estas familias los géneros más conocidos que, a menudo, son también los más peligrosos. En ciertos parásitos muy conocidos y perfectamente identificados se llega incluso a la especie. En cualquier caso, y para un mayor conocimiento de los diferentes parásitos importantes en este campo de la Parasitología, se facilita en este primer tema, una clasificación taxonómica con los principales Phylum que pueden verse implicados como patógenos de peces. 1.- Phylum SARCOMASTIGOPHORA (Rizoflagelados) 1.1.- Subtipo (Subphylum) MASTIGOPHORA (Flagelados) 1.1.1.- Clase PHYTOMASTIGOPHOREA (Fitoflagelados) 1.1.1.1.- Orden DINOFLAGELIDA (Dinoflagelados) Género Oodinium (sin Piscinoodinium) Género Amyloodinium 1.1.1.2.- Orden PRYMNESIIDA 1.1.2.- Clase ZOOMASTIGOPHORA 1.1.2.1.-Orden KINETOPLASTIDA Género Tripanosoma Género Trypanoplasma Género Cryptobia 1.1.2.2.- Orden RETORTAMONADIDA Género Ichtyobodo (= Costia) 1.1.2.3.- Orden DIPLOMONADIDA Género Hexamita 2.- Phylum APICOMPLEXA 2.1.- Clase SPOROZOEA 2.1.1.- Subclase COCCIDIA 2.1.1.1.- Orden EUCOCCIDIIDA 2.1.1.1.1.- Suborden ADELEINA Género Haemogregarina 2.1.1.1.2.- Suborden EIMERIINA 2.1.1.1.2.1.- Familia EIMERIIDAE Género Eimeria 2.1.1.1.2.2.-Familia ARCOCYSTIDAE Género Sarcocystis 2.1.2.- Subclase PIROPLASMIA Género Dactylosoma 3.- Phylum MICROSPORA 3.1.- CLASE MICROSPOREA 3.1.1.- ORDEN MICROSPORIDA (Microsporidios) Género Glugea Género Loma Género Nosema Género Pleistophora Género Thelohania 4.- Phylum MYXOZOA (Myxosporidios) 4.1.- CLASE MYXOSPOREA 4.1.1.- ORDEN BIVALVULIDA Género Myxobolus (= Myxosoma) Género Henneguya Género Ceratomyxa Género Leptotheca Género Sphaerospora Género Mitraspora Género Chloromyxum Género Myxidium Género Myxoproteus 4.1.2.- ORDEN MULTIVALVULIDA Género Kudoa 5.- Phylum CILIOPHORA (Ciliados) 5.1.- CLASE KINETOFRAGMINOPHOREA 5.1.1.- ORDEN CYRTOPHORIDA Género Chilodonella Género Brooklynella 5.2.- CLASE OLIGOHYMENOPHOREA 5.2.1.- ORDEN HYMENOSTOMATIDA Género Ichthyophthirius Género Cryptocaryon 5.2.2.- ORDEN PERITRICHIDA Género Trichodina Género Trichodinella Género Tripartiella 6.- Phylum PLATYHELMINTHES (Platelmintos) 6.1.- CLASE MONOGENEA 6.1.1.- SUBCLASE MONOPISTHOCOTYLEA Género Gyrodactylus Género Dactylogyrus Género Benedenia Género Neobenedenia Género Entobdella Género Diplectanum 6.1.2.- SUBCLASE POLYOPISTHOCOTYLEA Género Axine Género Discocotyle Género Bicotylophora Género Diclidophora Género Microcotyle 6.2.- CLASE TREMATODA 6.2.1.- SUBCLASE DIGENEA (Trematodos Digenéticos) 6.2.1.1.- ORDEN STRIGEATA Familia Diplostomatidae Familia Strigeidae Familia Clinostomatidae Familia Sanguinicolidae 6.2.1.2.- ORDEN PLAGIORCHIATA Familia Allocreadiidae Familia Troglotrematidae 6.2.1.3.- ORDEN OPISTHORCHIATA Familia Heterophydae Familia Opisthorchidae 6.3.- CLASE CESTOIDEA 6.3.1.- SUBCLASE EUCESTODA (Cestodos) 6.3.1.1.- ORDEN CARYOPHYLLIDEA Familia Caryophyllaeidae Género Caryohyllaeus Género Khawia 6.3.1.2.- ORDEN PSEUDOPHYLLIDEA Familia Diphyllobothriidae Género Diphyllobothrium Género Ligula Familia Bothriocephalidae Género Bothriocephalus Género Eubothrium Familia Triaenophoridae Género Triaenophorus 6.3.1.3.- ORDEN PROTEOCEPHALIDEA Familia Proteocephalidae Género Proteocephalus 6.3.1.4.- ORDEN TETRAPHYLLIDEA 6.3.1.5.- ORDEN TRYPANORHYNCHA (= TETRARHYNCHIDEA) Género Nybelinia Género Gymnorhynchus 6.3.1.6.- ORDEN CYCLOPHYLLIDEA 7.- Phylum NEMATODA (Nematodos) 7.1.- CLASE ADENOPHOREA (Aphasmidia) 7.1.1.- ORDEN ENOPLIDA 7.1.1.1.- SUPERFAMILIA TRICHUROIDEA Género Capillaria 7.2.- CLASE SECERNENTEA (Phasmidia) 7.2.1.- ORDEN ASCARIDIDA 7.2.1.1.- FAMILIA ANISAKIDAE Género Anisakis Género Contracaecum Género Phocanema Género Raphidascaris Género Terranova 7.2.2.- ORDEN SPIRUDIDA 7.2.2.1.- SUBORDEN SPIRURINA Género Cystidicoloides Género Rhabdochona Género Spinitectus 7.2.2.2.- SUBORDEN CAMALLANINA Género Camallanus Género Cucullanus Género Philometra 8.- Phylum ACANTHOCEPHALA (Acantocéfalos) 8.1.- CLASE PALAEOACANTHOCEPHALA 8.1.1.- ORDEN ECHINORHYNCHIDA Género Echinorhynchus Género Acanthocephalus Género Pomphorhynchus 8.2.- CLASE EOACANTHOCEPHALA 8.2.1.- ORDEN ECHINORHYNCHIDA Género Neoechinorhynchus 9.- Phylum MOLLUSCA (Moluscos) 9.1.- CLASE PELECYPODA 10.- Phylum ANNELIDA 10.1.- CLASE HIRUDINEA (Hirudineos o Sanguijuelas) 10.1.1.- ORDEN RHYNCHOBDELLIDA Género Piscicola 11.- Phylum ARTHROPODA 11.1.- CLASE CRUSTACEA (Crustáceos) 1.1.1.1.- SUBCLASE COPEPODA (Copépodos) Género Caligus Género Ergasilus Género Lernaea Género Lernaeocera Género Lernanthropus Género Lepeophtheirus 1.1.1.2.- SUBCLASE BRANCHYURA (Branquiuros) Género Argulus 1.1.1.3..- SUBCLASE MALACOSTRACA 1.1.1.3.1.- ORDEN ISOPODA Familia Gnathidae Familia Cymothoidae Género Nerocila IMPORTANCIA CLÍNICA Y ECONÓMICA ICTIOPARÁSITOS
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