FisioVeg_TEORIA 2 del 30-3

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FISIOLOGÍA 
VEGETAL
2022
ECONOMÍA DEL AGUA
• Estado hídrico de la planta
• Relaciones hídricas a nivel 
celular
© 2014 American Society of Plant Biologists
El agua es un factor importante en la 
distribución de las plantas
Temperature
Sunlight Water
Amarillo, naranja, rojo y rosa 
indican que el agua es un factor 
climático clave que limita el 
crecimiento de las plantas.
• La mayoría de las plantas experimentan 
ocasionalmente estrés hídrico
• La disminución de crecimiento y 
rendimiento por estrés hídrico a 
menudo son críticas porque no existen 
controles del estrés
Allen, C.D., et al., and Cobb, N. (2010). A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecol. Manage. 259: 660-684
with permission from Elsevier. Boyer, J.S. (1970). Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean, and sunflower at various leaf water potentials. Plant Physiol. 46: 233-235.
P
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Leaf water potential (bars)
Incluso el estrés hídrico leve puede 
afectar el crecimiento de las plantas
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S037811270900615X
http://www.plantphysiol.org/content/46/2/233.full.pdf+html
Campo de 
alfalfa para 
heno (EEUU)
Plantación 
joven de pino 
(Inglaterra)
Bosque de 
edad media de 
pino y roble 
(N.York)
Manantial 
(Silver 
Springs, 
Florida)
Selva 
(Puerto 
Rico)
Sonda 
Costera (L. 
Island, 
N.York)
Productividad 
primaria bruta 
(PPB) 1022 511 482 872 1886 239
Respiración 
productores 
(Rp) 385 197 268 503 1341 134
Productividad 
primaria neta 
(PPN) 637 314 210 369 545 105
Consumo 
heterotrófico 
(Ch+Cc+Cd) 34 193 126 285 545 105
Productividad 
neta del 
Ecosistema 
(PNE) 603 122 84 84
Muy baja o 
nula
Muy baja o 
nula
Razón 
PPN/PPB 
(porcentaje) 62,3 61,5 43,5 42,5 28,5 43,8
Razón 
PNE/PPB 
(porcentaje) 59 23,8 17,4 9,6 0 0
CUADRO I. Productividad, 
respiración y consumo heterotrófico 
de distintos ecosistemas 
(GigaJoules/ha.año) y porcentaje de 
la PPN y la PNE (del ecosistema) en 
relación a la PPB.
FIGURE 3.2 Productivity of various ecosystems as a function of annual precipitation. Productivity
was estimated as net aboveground accumulation of organic matter through growth and 
reproduction. (After Whittaker 1970.)
IMPORTANCIA DEL AGUA PARA LAS 
PLANTAS
El agua y 
las plantas
• Es el componente mayoritario en las plantas (80 al 90 % del peso fresco)
• Es la forma en que el átomo de H (esencial para todas las moléculas) es absorbido 
y asimilado (fotosíntesis)
• Es fundamental en el sostén de las plantas (crecimiento y forma)
• Regulación de la temperatura: transpiración
• Disolvente de muchas sustancias (sales, azúcares, etc.)
• Medio en el que ocurren todas las reacciones bioquímicas
•Afecta la estructura y forma de: proteínas, ácidos nucleicos, etc.
• Medio del transporte de moléculas (solutos) entre las células (difusión y flujo 
masal)
• Por cada 1 gr de materia orgánica producida por la planta, 500 gr de agua se 
absorben por raíces, se transportan y pierden por transpiración
Propiedades del agua
• Las moléculas de agua forman uniones 
puente de hidrógeno entre sí mediante 
atracción de cargas opuestas
• Su polaridad le permite ser un excelente 
solvente de grandes cantidades de susancias
distintas (sustancias iónicas, azúcares, y 
otras con grupos polares -OH y -NH2)
• Sus moléculas se atraen fuertemente entre 
sí (cohesión) y a una serie de otras sustancias 
(adhesión)
•Alto calor específico, alto calor latente de 
vaporización y resistencia a la tensión (alta 
tensión superficial)
δ-
δ-
δ-
δ-
δ+
δ+
δ+
δ+
• Formada por un átomo de O y 
dos de H, unidos covalentemente. 
• Los dos enlaces forman ángulos 
de 105°. 
• El O es más electronegativo que 
el H, y por lo tanto atrae a los 
electrones del enlace.
• La carga total es neutra pero su 
distribución y la forma de la 
molécula generan su polaridad
Estado hídrico de las plantas
• Contenido hídrico relativo al peso seco (CHR): Diferencia entre peso 
fresco (PF) y peso seco (PS) dividida por el peso seco. 
• Contenido hídrico relativo al de saturación (CHRS): Diferencia 
entre peso fresco (PF) y peso seco (PS) dividida por la diferencia entre el peso 
fresco a máxima turgencia y el peso seco
Máxima turgencia: estado hídrico determinado independiente de la especie.
• Potencial agua
PF – PS x 100
PS
PF – PS (puede ser entre 0 y 1) 
PFmáx - PS
Peso a máxima turgencia se obtiene 
incubando la muestra en agua 
destilada por varias hs., hasta que 
llegue al equilibrio
PF: peso fresco de la muestra
PS: peso seco de la muestra (24 h a 80°C)
Potencial agua
• El potencia agua (Ψ, letra griega mayúscula psi) es una medida de la 
energía libre del agua por unidad de volumen.
• Es el potencial químico del agua, es decir una expresión cuantitativa de la 
energía libre del agua (ó energía disponible para realizar un trabajo 
dividido por la fracción molal del agua (volumen de 1 mol de agua). 
•Corresponde al trabajo que habría que suministrar a una unidad de masa 
de agua “ligada” (al suelo o a los tejidos de las plantas) para llevarla desde 
este estado de unión a un estado de referencia, correspondiente al de 
agua pura “libre”, a la misma temperatura y presión atmosférica.
•Como se adopta valor 0 para este potencial de referencia (agua pura en 
condiciones estándar), todos los Ψ que caracterizan al agua ligada, son 
negativos, puesto que sería necesario suministrar un trabajo para llevar 
esta agua a un Ψ = 0.
+
-
¿Qué situaciones modifican el potencial agua con 
respecto al estado de referencia? 
Cada una de estas situaciones se identifican 
con determinados componentes del Ψa
Potencial agua = Suma algebraica de sus componentes
gmpoa ψψψψψ +++=
Potencial osmótico: 
Depende de la presencia 
de solutos
Potencial gravitatorio: 
Depende de la gravedad 
(diferencia de altura)
Potencial mátrico: 
depende de la 
presencia de 
superficies sólidas
Potencial de presión o turgencia: depende de la presión hidrostática
En la planta el Ψa es negativo, 
pero sus componentes pueden 
ser positivos 
Potencial agua
Potencial osmótico (Ψo)
Ψo = - R .T . c (de Van’t Hoff)
R: constante de los gases (8,314 cm3.Mpa.ºK-1.mol-1) 
T: temperatura absoluta, en grados Kelvin (0ºC = 273ºK) 
C (osmolalidad): moles/Kg de solución, equivale a la 
concentración del soluto.
Importante
1) La concentración de los solutos 
2) número de partícula en que se disocian
• El potencial osmótico (o de solutos) esta determinado por la concentración 
de sustancias osmóticamente activas en la vacuola y es idéntico a la presión 
osmótica del contenido de la vacuola.
• Los solutos disminuyen la energía libre del agua, ya que aumenta el desorden.
• Los solutos en solución reducen el potencial agua de la solución, relativa al estado 
de agua pura, por lo cual toma siempre valores negativos
• Resulta de la adsorción de las moléculas de agua a la superficie de 
sólid0s. 
• Valores siempre negativos
• Es importante cuando la relación entre la superficie de sólidos y el 
volumen de agua es alta (paredes celulares, coloides, suelo)
Suelo
Potencial mátrico (Ψm)
La estructura porosa de la matriz de 
la pared celular hace que el agua sea 
fuertemente retenida sobre sus 
superficies. 
• Representa el efecto de la presión hidrostática sobre la solución 
que puede aumentar o disminuir la energía libre del agua
• Puede asumir valores positivos o negativos.
Potencial de presión (positivo)
• El agua del interior de la célula genera presión positiva contra la 
pared
• Es importante en el interior de la célula (vacuola, citoplasma)
Potencial de presión (Ψp)
Potencial de presión (negativa): 
Dada por fuerza de cohesión entre las 
moléculas de agua, si una capa decélulas está afectada por la superficie 
de sólidos (potencial mátrico), otras 
moléculas de agua alejadas pero 
conectadas quedan sometidas a una 
fuerza de succión (presión negativa, o 
tensión).
En los espacios intercelulares 
el agua forma meniscos en los que 
está sometida a tensión. La tensión 
es inversamente proporcional al 
diámetro del menisco (a, b, c)
La tensión se transmite por los 
capilares del xilema
Modelo tenso-coheso-transpiratorio
• Resulta de la acción de la fuerza de gravedad sobre las moléculas 
de agua
• Dado que depende de la altura con respecto al nivel de referencia 
normalmente es ignorado en hierbas y arbustos pero importante 
en árboles 
• Ψg aumenta 0.01 MPa por cada metro por encima del nivel del 
suelo
• Valores positivos o negativos 
Potencial gravitatorio (Ψg)
hga=gψ
ρ = densidad del agua 
g = fuerza de gravedad 
h= altura
Medición del potencial agua
• Cámara de presión o Bomba de Scholander
• Método gravimétrico o de Chardakov
• Método psicrométrico
• Método del potencial osmótico
Medición del potencial agua
Cámara de presión o Bomba de Scholander
Medición del potencial agua
Método psicrométrico
Se basa en la medición de la humedad 
en una cámara en equilibrio con el 
tejido en estudio.
Potencial agua = RT/V ln (e/eo)
R= constante de los gases
T= temperatura absoluta
V= volumen parcial molal
e= presión de vapor de la atmósfera
eo= presión de vapor de la atmósfera a saturación
e/eo= humedad relativa /100
Al eliminar la turgencia (congelado y descongelado rápidos rompe 
la membrana) mide el potencial osmótico. El de presión se calcula 
por diferencia.
MOVIMIENTO DEL 
AGUA EN LA PLANTA
• En un planta en crecimiento activo, 
existe un movimiento o flujo continuo 
de agua líquida desde la raíz hasta las 
hojas
Continuo suelo-planta-atmósfera
• El agua se mueve pasivamente (sin 
gasto de energía) 
• De zonas de > Ψa a < Ψa
• la energía libre del agua decrece 
hacia las hojas
MOVIMIENTOS DEL AGUA EN LA PLANTA
• Hay distintos mecanismos pasivos de movimiento del 
agua:
➢ Difusión en fase líquida 
➢ Difusión en fase vapor
➢ Mezclado turbulento
➢ Flujo masal
• Para cada uno de ellos puede definirse una fuerza 
motriz y un factor que relaciona el flujo de agua con esa 
fuerza motriz (conductividad)
FLUJO = (fuerza motriz/d) x conductividad
C = 1/resistencia
Difusión en fase líquida
•Las moléculas en una solución no están quietas, por 
agitación térmica azarosa se mueven
• La difusión es un proceso espontáneo que determina el 
movimiento de moléculas, iones o partículas coloidales 
desde una región de mayor energía libre a otra de menor energía libre (tienen 
menos capacidad de realizar trabajo).
• En fase líquida o vapor
• El movimiento de agua por difusión en fase 
líquida puede ocurrir donde se interpone una 
membrana celular: (ej. estomas, en la 
endodermis de la raíz, etc.)
• Movimiento de las moléculas en todas 
direcciones
• Es rápida en distancias cortas, pero lenta en distancias largas (1 molec. Glucosa 
puede ingresar a la célula en 2,5 seg., pero demoraría 32 años en desplazarse 1 m)
Movimiento del agua por difusión
Protoplasto: citoplasma + organelas
+ membrana plasmática
Célula vegetal
Pared (matríz porosa; semi-elástica; 
también puede expandirse de manera 
irreversible si hay crecimiento)
Membrana plasmática (plasmalema)
vacuola
nucleo
citoplasma
organelas
Tonoplasto: membrana 
de la vacuola
➢Al entrar agua al protoplasto (cél. Vegetal sin la pared)se genera presión. En 
equilibrio se iguala el potencial agua, pero NO las concentraciones de solutos.
Por qué puede haber mayor 
concentración de solutos dentro de la 
célula?
-Hidrólisis de polímeros, por ej., 
almidón, y se libera glucosa
-Ingreso de solutos desde el medio 
externo (por ej., como en los estomas)
-Reducción del volumen celular 
(protoplasto)
Inicio
Equilibrio 
Ya cél = Ya ext
Potencial agua en las células o tejido vegetal
➢ El potencial hídrico de la planta : Ψ = Ψp + Ψs +Ψm
➢Célula adulta de parénquima: 
1) los intercambios de agua controlados por la vacuola y 
2) se comporta como un osmómetro, la contribución del Ψm se desprecia, es decir 
Ψ = Ψp + Ψs 
Flujo = coeficiente de difusión x gradiente de potencial agua
Las relaciones hídricas se pueden 
describir mediante el Diagrama de 
HÖFLER que muestra la interdependencia
entre el vol cellular y los Ψ
Ψagua = Ψpresión + Ψosmótico
Plasmólisis incipiente: volumen el cual el 
protoplasto rellena el volumen celular sin 
ejercer presión sobre la pared ni se separa de 
ella.(en laboratorio)
Marchitez: en condiciones naturales de 
deshidratación. Ψp y Ψo (negativos)
Elasticidad de las paredes (módulo de 
elasticidad promedio celular ) : 
• > modulo > presión es decir más resistente a la 
deformación será la pared celular
•Cambio reversible 
• El agua atraviesa las membranas mediante canales 
proteicos llamados ACUAPORINAS (10% de la proteínas 
de membrana)
SEQUÍA INUNDACIÓNCONDICIÓN
NORMAL
•Permeabilidad regulada por la abundancia de canales y 
el grado de apertura de los mismos
• El grado de apertura regulado por la fosforilación de 
las acuaporinas 
• En ambientes de estrés, las acuaporinas están poco 
fosforiladas (< turgencia cierre de acuaporinas)
• La membrana lipídica forma una barrera impermeable 
al agua
• Las membranas celulares y las paredes aumentan el 
coeficiente de difusión y pueden reducir drásticamente 
la velocidad de difusión.
• Los plasmodesmos y las acuaporinas pueden acelerar la 
difusión intercelular.
Cerrado Abierto
Difusión en fase líquida en la célula
Simplasto: citoplasma de células vecinas 
interconectado por plasmodesmos.
Apoplasto: pared celular y espacios entre 
paredes (pueden estar ocupados por agua o aire)
Vía apoplástica
Vía simplástica
Entre células el agua se puede mover por dos vías diferentes: 
Apoplástica o Simplástica, o una combinación de ambas
plasmodesmo
vacuolanucleo
citoplasma
Pared celular
Membrana 
plasmática
Características de los 
Estomas
Mecanismo de apertura y cierre de estomas
Secuencia de eventos
• Estoma cerrado (a)
• Ciertos estímulos endógenos o 
ambientales hacen que entre K+ a las 
células oclusivas. 
• Baja el ψo y por ende el ψa en el 
interior de las células oclusivas. 
• Aumenta el gradiente de ψa y entra 
agua a las células oclusivas. 
• Al entrar agua aumenta el ψp en las 
células oclusivas 
•Se abre el poro estomático (b)
Células conectadas
Microfibrillas radiales
Paredes reforzadas
Con el aumento de la presión
aumenta el tamaño celular 
(b)
(a)
• Impide la perdida de turgencia de las raíces en suelos secos