3 1 Economia de los nutrientes_Movimiento de iones por membrana

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FISIOLOGÍA 
VEGETAL
2022
ECONOMÍA DE LOS 
NUTRIENTES
• Movimiento de iones a 
través de las membranas
➢Además de la luz, del H2O, y CO2, las plantas necesitan 
nutrientes para elaborar moléculas orgánicas que le permitan 
sobrevivir, crecer y reproducirse.
➢ Las células están en permanente intercambio de sustancias con 
el medio que las rodea (otras células, espacio intercelular, el 
suelo).
➢ El intercambio está regulado por las células.
➢ Las células están separadas del ambiente por las membranas.
➢ Internamente las células tienen un ambiente relativamente 
constante mientras que el ambiente externo es cambiante. 
El movimiento de iones a través de la membrana puede ser pasivo o 
activo.
➢ El transporte pasivo, es decir sin gasto de energía metabólica a 
favor del gradiente electroquímico (> a < potencial químico)
➢ El transporte activo, es decir con gasto de energía metabólica en 
contra del gradiente electroquímico. 
Movimiento de iones a través de las 
membranas
Gilbert Newton Lewis (1875–1946) definió al POTENCIAL QUÍMICO 
como la tendencia de una sustancia a dejar el estado termodinámico 
en que se encuentra. 
➢Potencial electroquímico de un ion (j): cuantifica la capacidad 
de trabajo (o energía libre) que tiene un ion.
➢La energía asociada a un ion (j) depende: las características del 
ion, de su concentración (Cj) y de las condiciones eléctricas de 
donde se encuentra ().
➢ Potencial de Nerst (Ej
N): potencial de 
membrana con el que el ion j estaría en 
equilibrio
➢Potencial de membrana (Em): diferencia 
de potencial eléctrico entre los 
compartimentos 
Cj: concentración del ion j 
➢ ¿De que depende el potencial de membrana? (Em)
Depende de la asimetría de cargas a ambos lados de la membrana. La mayoría 
de los iones no están en equilibrio.
➢ Cómo se origina esta asimetría de cargas?
De 2 formas: Por difusión diferente entre iones, y por bombeo de protones (H+)
La magnitud de la desigualdad puede 
calcularse a partir de la diferencia entre el 
potencial electroquímico de un ion en los dos 
compartimientos involucrados.
El gradiente de potencial electroquímico es 
la diferencia entre ambos compartimientos 
(interior de la célula y el externo). 
Es decir es la diferencia entre el Em y el Ej
N
para el ion multiplicado por la carga del ion 
(z) Se mide en mV
Em = Ej
N Δµ/F = 0 El ion esta en equilibrio
Em ≠ Ej
N Δµ/F > 0 El ion tenderá a salir
Δµ/F < 0 El ion tenderá a entrar
Movimiento de iones a través de las membranas
Potencial químico en 
compartimento A
Potencial químico en 
compartimento B
Membrana 
semipermeable
Descripción
Transporte pasivo (difusión) ocurre 
a favor de un gradiente de 
potencial químico
Si no hay transporte activo, en el 
equilibrio ocurre un estado de 
estabilidad
Transporte activo ocurre en contra 
de un gradiente de potencial 
químico
Transportes a través de las membranas
Transporte 
pasivo
Transporte activo
Canales (proteínas integrales de la membrana) de K+, Cl-, Ca2+, 
acuaporinas: alta especificidad (determinada por el tamaño y la carga del 
ion y del poro)
El movimiento pasivo de iones se produce a favor del gradiente de 
potencial electroquímico (es la fuerza motriz) por canales que 
atraviesan la membrana
Para que un ión se mueva por difusión a través 
de la membrana se deben cumplir dos 
condiciones:
1) La fuerza ión motriz debe ser distinta de cero
2) Los canales deben estar abiertos
➢ Para entender la fuerza motriz del movimiento pasivo debe tenerse en 
cuenta que el número de cargas eléctricas de un lado y del otro de la 
membrana no es el mismo.
➢ La diferencia de cargas a ambos lados de la membrana genera un 
potencial de membrana (Em)
Em tiene valores negativos
porque hay más cargas positivas 
en el apoplasto que en el 
simplasto
¿Por qué hay más cargas positivas en el apoplasto que en el simplasto?
1) La capacidad de los iones de atravesar la membrana (permeabilidad 
diferencial) no es igual para todos los iones. POTENCIAL DIFUSIVO.
2) Hay “bombas” que extruyen protones (H+) al apoplasto (transporte activo: 
hidrolisis de ATP). POTENCIAL ELECTROGÉNICO (Potencial metabólico).
(+)(-)
Pared celular
H+
Gradiente de concentración Gradiente de concentración
Gradiente eléctrico
Citosol CitosolApoplast
o
Apoplast
o
Potencial difusivo: Se genera una diferencia en cargas a un lado y otro de la 
membrana (Em) debido a diferente permeabilidad:
Los iones potasio pasan la membrana con mayor facilidad que los iones cloruro. En el tiempo “0” no 
hay diferencia de cargas (Campos eléctricos iguales), pero sí de concentración. El ión potasio pasa al 
apoplasto y en el tiempo “1” hay una diferencia de cargas y un potencial de membrana (Em) de -90 mV
¿De qué va a depender que un ión entre o salga a través de los canales si estos 
están abiertos?
1) De su concentración a un lado y otro de la membrana.
2) De la interacción de su carga con las cargas que hay a un lado y otro de la 
membrana (campo eléctrico: balance neto entre cargas + y -)
➢ Las concentraciones de 
iones necesarias para un 
funcionamiento normal 
son > que las que existen 
afuera de las células 
➢También pueden ser 
tóxicos como el Na+ a 
altas concentraciones
El transporte activo, es decir con gasto de energía metabólica, en contra
del gradiente electroquímico. Puede ser de dos tipos, dependiendo si 
ocurren a través de:
➢ Bombas primarias: transporte primario usan ATP para mover iones 
(gasto energético directamente acoplado al movimiento del ion H+)
➢ Transportadores: transporte activo secundario usan un ion “A” (en 
general H+) para mover otro ion “B”
El transporte primario está llevado a cabo por proteínas de membrana 
que mueven iones en contra de su gradiente de potencial químico: 
Bombas primarias.
Un ejemplo de bombas primarias son las protón-ATPasas (bombas 
electrogénicas) de la membrana plasmática, que envían protones del 
simplasto al apoplasto en contra del gradiente electroquímico de los 
protones, utilizando ATP en el citosol.
Otras bombas primarias:
Pirofosfatasa de la vacuola
Ca2+ - ATPasa
La actividad de las bombas (actividad 
enzimática) pueden estar regulada:
➢ Por la concentración de sustratos
➢ Factores ambientales (luz, 
patógenos) o por endógenos 
(hormonas)
Mecanismo de apertura y cierre estomático
➢ Apertura estomática (A): La luz azul al amanecer activa las bombas de protones-ATPasa saca H+
(hiperpolariza) y se activa la apertura de canales de K+ entrando K a las células oclusivas.. El 
aumento en la concentración de K baja el potencial osmótico y entra agua a las células provocando 
el aumento de turgencia y la apertura del poro estomático. 
➢ Cierre estomático (B): Bajo flujo lumínico o la percepción del ABA por un receptor (R) provocaría 
un incremento de Ca+ libre en el citosol (ingreso o la liberación de reservas). El aumento del Ca
citosolico promueve la apertura de los canales de aniones y de K+ e inhibe los canales de entrada de 
K+. La disminución en la concentración de K y aniones aumenta el potencial agua de las células, el 
agua sale y se cierra del poro estomático. 
B
A
SIMPORTE ANTIPORTE
Apoplasto
Citoplasma
Gradiente 
electroquímico 
de A
Gradiente 
electroquímico 
de B
BAJO
BAJOALTO
ALTO
El transporte activo secundario ocurre por transportadores y 
puede ser simporte o antiporte
Energía acumulada 
por la actividad de 
las bombas 
primarias (Fuerza 
protón motriz)
Transporte activo secundario
DCBA
La incorporación de K+ en las raíces de cebada presenta una cinética 
bifásica: el mecanismo tipo I a bajas concentraciones externas de K+ es 
saturable y el Mecanismo tipo II que actúa a altas concentraciones. 
v
0,5 50
(K+) mM
Mecanismo I Mecanismo II
Transporte activo 2rio Transporte pasivo
Cinética enzimática
v y Vmáx: velocidad de incorporación y la
máxima velocidad de incorporación del ion, 
Km: concentración iónica en el medio externo que produce una velocidad 
de incorporación igual a la mitad de la máxima,
S:concentración del ion en el medio
externo.
Sistema de transporte de iones a través de las 
membranas