4 1_Economia del carbono_Fotosintesis (Parte 1)

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FISIOLOGÍA VEGETAL
2022
FOTOSÍNTESIS
Etapa fotoquímica o lumínica
ECONOMÍA DEL 
CARBONO
FOTOSINTESIS
✓ Es un proceso complejo, en el que intervienen 
múltiples reacciones bioquímicas, que en conjunto 
requieren de gran cantidad de energía la cual es provista 
por el sol.
✓La luz del sol permite la síntesis de carbohidratos 
a partir de CO2 y H2O con la generación de O2.
✓ El proceso global es una oxidación de H2O y una 
reducción de CO2 para formar compuestos orgánicos y 
generar O2.
✓ Proceso que sostiene la vida en la Tierra
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Luz
Planta
Fotosíntesis
➢Ocurre en dos etapas o fases que involucran: 
1) Reacciones de la luz (fase luminosa, fotoquímica): se genera 
ATP y NADPH
2) Reacciones del carbono (fase oscura, bioquímica): se utiliza el 
ATP y NADPH para reducir el CO2 atmosférico y fijarlo como 
glucosa (hidrato de carbono)
➢ La glucosa es el producto final de la fotosíntesis
➢ Los destinos principales de la glucosa son: 
- disacáridos (sacarosa) para ser transportado 
- compuestos de reserva como el almidón
- compuestos estructurales como la celulosa
Kristian Peters; Louisa Howard, Dartmouth microscopy facility; and3k and caper437
El proceso fotosintético se desarrolla en los 
cloroplastos
Reacciones de la luz se llevan a cabo en las 
membranas tilacoidales
Reacciones de fijación
de C se llevan a cabo en
el estroma
http://de.wikipedia.org/wiki/Rosettiges_Rosenmoos#/media/File:Rhodobryum_roseum.jpeg
http://remf.dartmouth.edu/Botanical_TEM/
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chloroplast_in_leaf_of_Anemone_sp_TEM_85000x.png
Las dos etapas de la fotosíntesis están interconectadas y se 
afectan mutuamente a través de sustratos y productos
Reacciones 
de la luz
Reacciones 
de fijación 
de carbono
ATP ADP +Pi
NADPH NADP+NADP+
ADP +Pi
O2
H2O
CO2
Hidratos de C
(Photosinthetically Active Radiation)
PAR
tilacoides estroma
H2O
Se expresa en micro moles de fotones, por unidad de área sobre la cual inciden 
y por unidad de tiempo: μmol de fotones . m-2 . s-1
La cantidad de radiación fotosintéticamente activa (PAR, del inglés 
Photosynthetically Active Radiation), que incide sobre la vegetación cambia 
con:
➢ La hora del día
➢ La nubosidad
➢ La latitud
➢ La presencia de objetos que sombrean (incluyendo otras plantas).
En Buenos Aires, en un mediodía despejado de verano es común medir con un 
radiómetro cuya superficie sensora es dispuesta horizontalmente: 2200 micro moles de 
fotones por metro cuadrado por segundo. 
El flujo de radiación incidente tiene una magnitud variable
Si graficamos la cantidad de O2 liberado o CO2 fijado en función del flujo de luz
(irradiancia) a que es expuesta una hoja observamos:
La tasa fotosintética depende del flujo de radiación 
3) A mayores flujos 
no aumentan la tasa 
de fotosíntesis. 
La luz es saturante 
en este rango
O2
Flujo de luz por unidad de tiempo y de área (Irradiancia)
1) No hay 
fotosíntesis sin 
luz
2) A bajos flujos, la fotosíntesis aumenta 
linealmente con el flujo de luz. 
La luz es limitante en este rango
CO2
(μmol de fotones. m-2. s-1)
Es importante notar que en estos gráficos se representa sólo la liberación de O2 o fijación 
de CO2 a partir de la fotosíntesis, pero que en la planta hay procesos que consumen O2 y 
liberan CO2 (respiración, fotorrespiración). 
Propiedades de la luz
• La luz tiene propiedades de partícula y de 
onda
• La luz consiste de campos oscilatorios 
eléctricos y magnéticos perpendiculares 
entre si y perpendiculares a la dirección de 
la propagación. 
• La distancia entre dos crestas sucesivas de la onda es la longitud de onda (λ)
• La frecuencia (ν) es el número de crestas que pasan por unidad de tiempo.
• La velocidad de la luz (c) es: c = λ ν (3 x 108 m/sec). 
• La luz como partícula se denomina fotón. 
•Cada fotón contiene una cantidad discreta de energía llamada quantum.
• La energía de un fotón depende de la frecuencia de la luz de acuerdo a la 
formula conocida como ley de Planck:
E= h / λ
donde h es la constante de Planck = 6.626 x 10-34 J.s
Propiedades de la luz
➢ El sol emite luz en un rango de diferentes longitudes de onda, pero gran parte de la luz 
de longitud de onda muy corta es absorbida por la atmósfera terrestre.
➢ La luz visible (400-700 nm) es fotosintéticamente activa. Dentro del espectro visible 
podemos distinguir colores caracterizados por distintos rangos de longitud de onda. 
Espectro electromagnético 
Son compuestos químicos que absorben y reflejan ciertas longitudes de onda de la luz 
visible. Como cada pigmento reacciona solo con algunas longitudes de onda. Existen 
distintos pigmentos que permiten capturar mayor cantidad de luz (fotones).
Pigmentos
300 400 500 600 700 800
Wavelength (nm)
A
b
so
rp
ti
o
n
 s
p
ec
tr
a 
o
f 
p
h
o
to
sy
n
th
et
ic
 p
ig
m
en
ts
β-caroteno
Clorofila
Moléculas lineales con múltiples dobles enlaces conjugados. Pigmentos accesorios adicionales para 
ampliar el espectro de absorción, también previenen el daño por el exceso de radiación (Xantofilas).
Anillo tetrapirrolico, con Mg ++ en el centro del 
anillo. Además, tiene un éster con el alcohol fitol, 
que consiste en una cadena de hidrocarburo 
hidrofóbico que hace que la clorofila pueda 
anclarse a las de membranas.
Chlorophyll a
Chlorophyll b
β-carotene
Phycoerythrin
Phycocyanin A
c
c
e
s
s
o
ry
 
p
ig
m
e
n
ts
1. Reacciones dependientes de la luz (tilacoides)
Las reacciones requieren varios complejos grandes de múltiples proteínas: 
➢ dos fotosistemas recolectores de luz (PSI y PSII), 
➢ el complejo citocromo bf y 
➢ ATP sintasa.
• Los pigmentos están organizado en 
complejos captadores de energía 
solar (complejos antena) y centros de 
reacción fotoquímica.
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
• Pigmentos absorben luz y cambian 
su estado energético; cuando la 
energía absorbida es suficiente, 
pueden realizar reacciones 
fotoquímicas (cambian su estado de 
oxidación / pierden o ganan electrones)
Primer paso
fotoquímico
La captura de fotones por la 
clorofila excita la clorofila (Chl *). 
Chl * puede perder un electrón
para convertirse en clorofila 
oxidada (Chl +)
Cl
Chl* e
−
Fotón
Chl+
H2O
e−
H+
O2
Chl + se reduce obteniendo un 
electrón del agua, liberando 
oxígeno y protones
Transferencia 
excitónica
entre clorofilas
El pasaje de electrones entre el agua y el NADP+ involucra una serie de 
intermediarios, que en el “esquema Z” aparecen ubicados de acuerdo a su 
potencial redox y en secuencia, de acuerdo a las reacciones en que 
participan.
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. 
El PSI reduce NADP+ a NADPH en el estroma gracias a la acción de Ferredoxina y 
Flavoproteína Ferredoxina-NADP reductasa
La oxidación del agua ocurre en el PSII y libera protones en el lumen
El citocromo b6f oxida a la plastoquinona y transfiere H+ al 
lumen y e- a la Plastocianina y de ahí al PSI
Fosforilación (no 
cíclica): ATP sintasa 
utiliza los gradientes 
eléctricos y de H+
para la síntesis de 
ATP
La plastoquinona (PQ) y 
plastocianina (PC) moléculas 
carrier de electrones .
P700*
P700+
P700
PSI
Cyt b6f
PQ
PC
• Involucra sólo al PSI
• Involucra la cadena de transporte 
de electrones
• Hay producción de ATP
• No libera O2
• No produce NADPH
Flujo cíclico de electrones (fosforilación cíclica)
• Flujo lineal de e-: translocación de 4 
H+ por cada 2 e- transferidos desde 
H2O a NADP+ . Produce 1 ATP/ 2 e-
• Flujo cíclico de e-: > translocación: 6 
H+ por cada 2 e- transferidos sin 
producirse NADPH ni O2. Produce 2 
ATP/ 2 e-. 
•Tiene importancia para el equilibrioy la homeostasis global de la fotosíntesis en 
sus dos fases, pues en el ciclo de Calvin para la fijación de CO2 se requieren 3 
moléculas de ATP por cada 2 de NADPH.
• Disipación de energía evitando la formación de especies reactivas del oxigeno (ROS) 
Flujo cíclico de electrones (fosforilación cíclica)
La cadena de transporte de 
electrones genera una fuerza 
motriz de protones que impulsa la 
producción de ATP
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer
Associates, Inc. 
La luz que llega a las hojas puede ser absorbida (clorofila y 
carotenoides), reflejada o transmitida, este es un proceso selectivo 
pues depende de la longitud de onda en interacción con las 
propiedades ópticas de las hojas
suelo
La luz reflejada es la que nos permite 
percibir el color de los tejidos de las plantas
La cantidad de radiación fotosintéticamente activa (PAR), que incide sobre la 
vegetación cambia con la: hora del día, nubosidad, latitud y presencia de objetos 
que sombrean (incluyendo otras plantas).
Fig. Propiedades 
ópticas de una 
hoja de poroto
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
Fotón
Transferencia 
de energía
Fotosistema II
Antena 
Transferencia de 
electrones
Aceptor 
primario 
de 
electrones
Clorofila 
del centro 
de reacción
Centro de 
reacción
La energía absorbida por los órganos fotosintéticos puede seguir 
dos caminos:
2- Ser disipada por conversión a otras 
formas de energía radiante no 
acumulable (fluorescencia o calor)
1- Ser transferida desde la 
antena al centro de reacción y 
utilizada en la generación de ATP 
y NADPH, que luego son 
utilizados en el ciclo de Calvin
Fluorescencia: la energía se re-emite como luz. 
Dado que parte de la energía de excitación se 
pierde primero como calor la energía del fotón 
re-emitida como fluorescencia es menor que la 
energía del fotón incidente. Entonces, la longitud 
de onda es mayor. Las clorofilas fluorescen en el 
rojo.
Una hoja puede absorber, por ejemplo, el 90% de la radiación fotosintéticamente 
activa que recibe. 
En ese caso, si recibe 100 μmol de fotones . m-2 . s-1 absorbe 90 μmol de fotones. 
m-2 . s-1 y si recibe 2000 μmol de fotones . m-2 . s-1 absorberá 1800 μmol de 
fotones . m-2 . s-1
Sin embargo, no toda esa energía 
se canalizará a la formación de 
los productos de la fotosíntesis
¿Qué ocurre con la energía 
absorbida que no da productos de la 
fotosíntesis?
μmoles de CO2 fijado u O2 liberado
Flujo de fotones
Mecanismos de defensa que reducen la probabilidad de daño:
1) Disipar el exceso de energía excitónica desacoplando el transporte de fotones hacia 
el centro de reacción (Fotoprotección por pigmentos auxiliares (carotenoides, xantofilas) 
desactivando el estado excitado de la clorofila)
2) Desacoplar el transporte de electrones.(flujo cíclico de electrones)
3) Enzimas que reducen los niveles de especies reactivas del oxígeno
Especies reactivas del oxígeno (ROS) 
Proteína del centro de reacción 
Fluorescencia 
Reducción en la eficacia fotosintética y al bloqueo 
del transporte electrónico y la fotofosforilación.