4 2 Economía del Carbono_Fotosintesis (Parte 2)_Respiración

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FISIOLOGÍA VEGETAL
2021
• Fotosíntesis: Fijación de 
Carbono
• Fotorrespiración
• Respiración
ECONOMÍA DEL 
CARBONO
FOTOSINTESIS
Reacciones de la luz se llevan a cabo en las membrana
tilacoidal
Reacciones de fijación de C se 
llevan a cabo en el estroma
Ocurre en dos etapas o fases que involucran: 
➢ Reacciones de la luz (fase fotoquímica, luminosa): se genera ATP y 
NADPH
➢ Reacciones del carbono (fase bioquímica, oscura): se utiliza el ATP y 
NADPH para reducir el CO2 atmosférico y fijarlo como glucosa (hidrato de 
carbono)
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Luz
Planta
Las dos etapas de la fotosíntesis están interconectadas y se 
regulan mutuamente a través de sustratos y productos
Reacciones 
de la luz
Reacciones 
de fijación 
de carbono
ATP ADP +Pi
NADPH NADP+NADP+
ADP +Pi
O2
H2O
CO2
Hidratos de C
(Photosinthetically Active Radiation)
PAR
tilacoides estroma
H2O
2. Reacciones del carbono (estroma): a través del ciclo de 
Calvin-Benson, el ATP y el NADPH se utilizan para fijar CO2.
Adapted from: Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.
Rubisco
3 x CO2
3 x Ribulose-1,5-bisphosphate
6 ATP
6 ADP + 6 Pi
6 NADP+ + 6 H+
6 NADPH
Por cada 3 CO2 fijado, se 
produce un GAP
5 x GAP
1 x GAP
Cada CO2 fijado 
requiere 3 ATP y 2 
NADPH
Carboxilación
Regeneración
3 ATP
3 ADP + 3 Pi
6 x 3-phosphogylcerate (3-PGA)
Reducción
6 x glyceraldehyde 3-phosphate 
(GAP)
Sacarosa/ almidón
http://www.aspb.org/publications/biotext/
Ciclo de Calvin 
Benson
Enzima
RuBisCo
Fijación CO2
Regeneración
Reducción
Glucosa
Producto final
El Ciclo de Calvin-
Benson:
involucra 3 fases
Ciclo de Calvin Benson 
Esta regulado por:
1) Concentración y actividad de las enzimas que intervienen en el 
ciclo. 
2) Enzimas van a estar reguladas por la expresión de genes que 
sintetizan esas enzimas (control genético a largo plazo) pero a 
corto plazo: 
a) La transformación de enlaces covalentes (reducción de 
disulfuros y la carbamilación de grupos amino) y 
b) La modificación de interacciones no covalentes, como la 
unión de metabolitos o cambios en la composición del medio 
celular (por ejemplo, el pH).
La luz y el ciclo de Calvin
Cuando una hoja pasa de la oscuridad completa a la luz, la fijación de CO2 no comienza 
inmediatamente. Durante los primeros minutos de iluminación la tasa de fotosíntesis crece
La activación de las enzimas produce cambios en el 
estroma:
➢ Aumento de pH (7 a 8)
➢ Cambios en Mg
➢ Aumento ATP
➢ Comienza a funcionar la 
cadena de transporte de e-
La enzima RUBISCO tiene afinidad tanto por CO2 como por O2 por lo que 
es capaz de catalizar tanto la carboxilación como la oxigenación de la 
ribulosa-1,5-bifosfato. Ocurre solo en presencia de luz (la RUBISCO tiene 
que estar activada).
Función carboxilasa de la RUBISCO: Incorporación de CO2
Función oxigenasa de la RUBISCO: Incorporación de O2
3 ribulosa-1,5-bifosfato
3 CO2+ 3 H2O
6 3-Fosfoglicerato + 6H+
2 ribulosa-1,5-bifosfato
2 O2
2 3-Fosfoglicerato + 2 2-fosfoglicolato
Ciclo de Calvin
FOTORESPIRACIÓN 
RUBISCO oxigenasa genera glicolato, 
que es tóxico y es desmantelado por la 
fotorrespiración El proceso es costoso, consume poder 
reductor y ATP
➢ La proporción depende 
de las concentraciones 
de O2 y CO2 que lleguen 
al cloroplasto. 
➢ Por la concentración 
atmosférica favorecida 
la oxigenación.
Fotorrespiración
▪ Es una serie de reacciones que 
involucran a los cloroplastos, 
peroxisomas y a las mitocodrias.
▪ Los carbonos del 2-fosfoglicolato se 
liberan como CO2 (mitocondria) y dan 
lugar a 3-fosfoglicerato que entra en el 
ciclo de Calvin. En estas reacciones se 
consume ATP y NADH.
▪ El ATP y la ferredoxina reducida para 
reponer el poder reductor consumido 
con el NADH son provistos por la etapa 
fotoquímica.
▪ Dos moléculas de fosfoglicolato (4 C) 
que resultan de la oxigenación de 
ribulosa-1,5-bifosfato, se convierten en 
una molécula de 3-fosfoglicerato (3 C) y 
una de CO2. 
▪ 75 % del carbono perdido por la 
oxigenación es entonces recuperado.
El balance entre las actividades carboxilasa y oxigenasa 
de RUBISCO depende:
1. De las propiedades cinéticas de RUBISCO inherentes a la planta.
2. De las concentraciones de CO2 y O2 en el ambiente.
3. De la temperatura: 
Mayores temperaturas:
a) Modifican las propiedades cinéticas de RUBISCO, incrementando más 
la tasa de oxigenación que la de carboxilación.
b) Bajan la concentración de CO2 en una solución en equilibrio con el aire 
más que la de O2.
La fotorrespiración permite :
➢ Eliminar el efecto tóxico del glicolato.
➢ Recuperar el 75 % del C que se hubiese perdido en forma de glicolato.
Pero: tiene un costo metabólico porque utiliza ATP y NADH.
Función biológica de la fotorrespiración 
1) Podría no tenerla. Rubisco evolucionó en condiciones de altas concentraciones 
de CO2 y en ese escenario la actividad oxigenasa no habría sido importante
2) En plantas C3 protege a la planta de la fotoinhibición, evitando el daño del 
aparato fotosintético por exceso de luz. Es decir se disipa el exceso de ATP y de 
ROS productos del daño (en la fotorrespiración se consume oxígeno, ATP y poder 
reductor). 
3) Se puede recuperar aún el 75% del CO2 perdido, aún cuando ocurra la 
oxigenación
4) Es muy importante en situaciones de alta irradiancia y baja concentración de 
CO2 intercelular (ej. cuando hay cierre de estomas por estrés hídrico, alta 
temperatura, salinidad).
5) Otras posibilidades están siendo evaluadas (posibles efectos sobre la 
asimilación de nitratos, etc.).
Tasa
fotosintética
Factores
Interno
Anatomía y orientación de la hoja
Contenido de pigmentos
Edad de la planta
Factores 
Externos 
Temperatura
Luz (cantidad y calidad)
Concentración de CO2
Humedad relativa y humedad 
del suelo (control estomático)
Distribución espectral de la luz del sol
Resistencia a la difusión de CO2
Orientación de las hojas
Anatomía de la hoja
O2
Flujo de luz por unidad de tiempo y de área (Irradiancia)
Si graficamos la cantidad de O2 liberado o CO2 fijado en función del flujo de luz
(irradiancia) a que es expuesta una hoja observamos:
1) No hay 
fotosíntesis sin 
luz
2) A bajos flujos, la fotosíntesis aumenta 
linealmente con el flujo de luz. 
La luz es limitante en este rango
3) A mayores flujos 
no aumentan la tasa 
de fotosíntesis. 
La luz es saturante 
en este rango
La tasa fotosintética depende del flujo de radiación 
CO2
(μmol de fotones. m-2. s-1)
Si la fotosíntesis está limitada por luz no responde al CO2
En este rango, la tasa de fotosíntesis 
está limitada por luz y no cambia con 
la disponibilidad de CO2
En este rango, la tasa de fotosíntesis 
está saturada de luz y puede cambiar 
con la disponibilidad de CO2
En este rango de flujos de luz la tasa de fotosíntesis está limitada simultáneamente 
por luz y por la disponibilidad de CO2 en distintos cloroplastos
Nivel de CO2 más bajo
Nivel de CO2 más alto
Flujo de luz por unidad de tiempo y de área
Ta
sa
 d
e
 F
o
to
sí
n
te
si
s
Limitación por 
actividad 
carboxilasa de 
Rubisco
La etapa fotoquímica 
puede limitar la 
producción de ATP y 
NADPH necesarios 
para las reacciones 
posteriores a la 
carboxilación.
CO2
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. 
Si la fotosíntesis está limitada por CO2 no responde a la 
irradiancia
En este rango, la tasa de fotosíntesis 
está limitada por CO2 (actividad 
carboxilasa de RUBISCO) y no cambia 
con la irradiancia
En este rango de concentraciones de CO2 la tasa de fotosíntesis está limitada 
simultáneamente por luz y por la disponibilidad de CO2 en distintos cloroplastos
En este rango, la tasa de fotosíntesis 
está saturada de CO2 y puede 
aumentar con la irradiancia
Concentración de CO2
Ta
sa
 d
e
 F
o
to
sí
n
te
si
s
Nivel de irradiancia más bajo: La
etapa fotoquímica limita la producción 
de ATP y NADPH necesarios para lasreacciones posteriores a la 
carboxilación (regeneración de RuBP).
Nivel de irradiancia más alto
Temperatura
Mayores temperaturas:
a) Modifican las propiedades 
cinéticas de Rubisco, 
incrementando más la tasa de 
oxigenación que la de 
carboxilación.
b) Bajan la concentración de CO2
en una solución en equilibrio con 
el aire más que la de O2.
La respiración puede representarse como la oxidación de glucosa y la 
reducción de O2:
Ocurre en varios pasos acoplados en los 
que se va liberando la energía de modo 
gradual: 
➢ Glucólisis
➢ Vía de las pentosas fosfato
➢ Ciclo de Krebs (Ciclo del ácido 
cítrico)
➢ Fosforilación oxidativa
Esta energía da lugar a la formación de 
ATP, NADH, NADPH, FADH2.
Además se van generando intermediarios 
útiles en varios procesos de biosíntesis
RESPIRACIÓN 
6 CO2 + 6 H2OC6H12O6 + 6 O2
Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos
La respiración
aumenta cuando hay 
gasto de ATP:
➢Absorción de iones
➢ Procesos de 
biosíntesis
➢ crecimiento
➢ recambio de 
proteínas
Debido a su dependencia de 
sustratos carbonados, la respiración
aumenta con la fotosíntesis
La respiración es 
estimulada por ADP 
y por Pi
Relación entre la tasa de respiración y la tasa de crecimiento 
relativo de la planta
La tasa de respiración depende del
crecimiento, pero aún sin crecimiento hay
respiración
Controles ambientales de la respiración
➢ La respiración crece 
fuertemente entre 0 y 30 ºC, 
suele tener un máximo entre 40 
y 50 ºC y cae a valores más altos. 
Esto depende de la especie.
Temperatura
Controles ambientales de la respiración
➢ En condiciones normales, la concentración de O2 en la atmósfera (21 %) está 
bien por encima de los valores que pueden ser limitantes
➢A concentraciones atmosféricas menores al 5% el O2 puede ser limitante 
porque difunde lentamente por la fase acuosa de los tejidos.
➢ Los espacios de aire entre células son importantes para la respiración.
Concentración de oxígeno
Controles ambientales de la respiración
Concentración de CO2 
(Altas concentraciones de CO2 reducen la respiración)
En algunos casos la luz 
inhibe la respiración in 
vivo, actuando sobre la 
glucólisis y sobre el 
ciclo del ácido cítrico.
Controles ambientales de la respiración
Luz (la presencia de luz reduce la respiración)
Las plantas respiran una alta proporción del carbono que fijan
• Sólo los tejidos verdes fotosintetizan, pero todos 
los tejidos vivos respiran, las 24 h
• Las plantas herbáceas jóvenes respiran el 30-60 % 
de lo que fotosintetizan (base 24 h). 
• Los árboles jóvenes respiran alrededor del 30 % de 
lo que fotosintetizan (base 24 h).
•Con la edad cambia la composición de la planta y esto 
afecta la proporción del carbono que fijan y que respiran.
•Con la edad cambia la proporción de tejidos 
fotosintéticos y no fotosintéticos y esto afecta la 
proporción del carbono que fijan y que respiran.
• En áreas tropicales, las altas temperaturas nocturnas 
favorecen la respiración (70-80 %).
Respiración específica 
(µmoles de CO 2 g
-1
 h
-1
)
0.003-0.01
50-150
6-35
caducifolios 30-100
coníferas 5-20
Raíces finas 20-350
Frutos
Climatéricos 1.5-4.8
no climatéricos 0.8-3.0
Espádices de aráceas 1000
Semillas (latencia)
Hojas
plantas herbáceas
arbustos de sotobosque
árboles