4 3 Economía del Carbono_INC_Adaptaciones

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FISIOLOGÍA VEGETAL
2022
• Adaptación
• Mecanismos de 
fijación de CO2
• INC
• Aclimatación
ECONOMÍA DEL 
CARBONO
Adaptación y Aclimatación
Adaptación: conjunto de 
características de una población
que definen el grado de ajuste a 
un determinado ambiente 
(mutaciones en el ADN, varias 
generaciones)
Las plantas viven en ambientes con determinadas características y su fisiología puede 
estar más o menos ajustada a ese ambiente.
Aclimatación: conjunto de cambios que 
se producen en un individuo en respuesta 
al ambiente, que mejoran el ajuste del 
individuo a dicho ambiente (ajustes 
fisiológicos y morfológicos a corto plazo)
Mecanismos de fijación de CO2
Mecanismos de 
fijación C3 Mecanismos de 
fijación C4
Mecanismos ácido 
de las crasuláceas 
3-fosfoglicerato (3C) Malato (4C) Malato (4C)
Plantas C3 Plantas CAMPlantas C4
Rubisco
3 x CO2
3 x Ribulose-1,5-bisphosphate
6 ATP
6 ADP + 6 Pi
6 NADP+ + 6 H+
6 NADPH
Por cada 3 CO2 fijado, se 
produce un GAP
5 x GAP
1 x GAP
Carboxilación
Regeneración
3 ATP
3 ADP + 3 Pi
6 x 3-phosphogylcerate (3-PGA)
Reducción
6 x glyceraldehyde 3-phosphate 
(GAP)
Sacarosa/ almidón
Mecanismo de fijación C3
El Ciclo de Calvin-
Benson
Oxigenación
FOTORESPIRACIÓN 
O2
Mecanismo de fijación C4
• La fotosíntesis C4 está presente en 7500 especies de plantas con 
flores, (3% de las plantas terrestres) constituidas por gramíneas 
(Poaceae, unas 4500 especies), juncos (Cyperaceae e 
Hydrocharitaceae, 1500 especies) y dicotiledóneas (1200 especies). 
• El metabolismo C4 (y mecanismos intermedios C3-C4) surgió en forma 
independiente en 19 familias diferentes, al comenzar a bajar los niveles de CO2 
hace unos 35 M de años. 
• La transición de C3 a C4 implicó cambios enzimáticos y anatómicos que 
posiblemente ocurrieron en etapas. 
• Participan dos tipos de células: Las células del mesófilo y las de la vaina 
parenquimática.
• La fijación primaria la realiza PEP carboxilasa
• Implica gasto de ATP para concentrar CO2 alrededor de Rubisco
Las plantas C4 concentran dióxido de carbono con gasto de 
energía y están adaptadas a sitios con alta irradiancia, alta 
temperatura y alta demanda de agua
C3
C4
C4 C4
•Cloroplastos de tamaño normal
•Sin gran acumulación de almidón 
•Abundantes lamelas grana.
•Cloroplastos de gran tamaño
•Acumulan almidón 
• Pocas lamelas grana 
Esquema general del mecanismo de fijación de CO2 en 
el metabolismo C4
Mecanismo C4 como adaptación a alta demanda de agua
La fijación C4
es un 
mecanismo 
natural que 
hace 
indetectable la 
fotorrespiración
PEPC fija CO2 de manera efectiva incluso cuando la [CO2] interna es baja, 
lo que significa que las plantas C4 a menudo tienen una ventaja sobre C3 
cuando el agua es limitante
C3 plant
C4 plant
35°C
Irradiance
Full sunlight
P
h
o
to
s
y
n
th
e
s
is
10°C
C3 plant
C4 plant
Irradiance
Full sunlight
P
h
o
to
s
y
n
th
e
s
is
Las plantas C3 tienen una 
ligera ventaja a temperatura 
fría (los pasos de 
carboxilación adicionales de 
C4 requieren energía)
Debido a que la 
fotorrespiración 
aumenta con la 
temperatura, las 
plantas C4 tienen la 
ventaja de 
temperaturas más 
altas.
Debido a que la fijación de carbono en las 
plantas C4 no está limitada por carbono, 
pueden aprovechar las altas intensidades de luz 
(en este caso la fotosíntesis C4 no está 
saturada a plena luz del sol)
Adapted from C4 photosynthesis, Plants in Action
Mecanismo C4 como adaptación a alta irradiancia 
y temperatura
http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=node/33#70
50
N
e
t 
p
h
o
to
s
y
n
th
e
s
is
 (
μ
m
o
l/
m
2
-s
e
c
)
0
10
20
40
30
50
60
0
10
20
40
30
50
60
Leaf temperature (ºC)
20 30 4015 3525 45
330 ppm CO2
1000 ppm CO2
C4
C3
C4
C3
La fotorrespiración aumenta a altas 
temperaturas porque (a) la selectividad 
de Rubisco disminuye, y (b) y la 
solubilidad relativa del CO2 en O2 
disminuye. Al suprimir la fotorrespiración, 
la fotosíntesis de C4 puede aumentar 
con el aumento de T (hasta un cierto 
nivel).
Redrawn from Pearcy, R.W. and Ehleringer, J. (1984). Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants. Plant Cell Environ. 7: 1-13.
Cuando se suprime la 
fotorrespiración aumentando [CO2],
La fotosíntesis C3 responde al 
aumento de T como la fotosíntesis 
C4
Mecanismo C4 como adaptación a alta 
temperatura
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-3040.1984.tb01194.x/abstract
Comportamiento C4 en respuesta a las
Gracias al mecanismo de concentración de dióxido de carbono, ante una misma 
concentración de dióxido de carbono en el ambiente, las plantas C4 pueden mantener 
concentraciones altas de dióxido de carbono en el entorno de Rubisco con un grado de 
apertura estomática menor que el de las plantas C3.
Esto reduce la tasa de transpiración en relación a la tasa de fijación de dióxido de 
carbono, aumentando de ese modo la eficiencia en el uso de agua (EUA: g de CO2 
fijado por g de H2O utilizada)
CO2
Mecanismo CAM como adaptación a sistemas áridos
➢ Se encuentra en plantas 
de lugares cálidos y 
generalmente áridos. Ej.: 
Ananá, agave, cactus, 
orquídeas.
➢ La formación de ácidos 
C4 y C3 está separada en el 
tiempo y en el espacio.
➢ Los estomas se abren 
durante la noche, cuando la 
demanda atmosférica de 
agua es menor.
Fijación de dióxido de carbono en plantas CAM
El Intercambio Neto de Carbono (INC): 
El INC representa el balance entre los tres procesos que 
usan o producen dióxido de carbono:
INC = Fotosíntesis – Respiración – Fotorrespiración
Rendimiento cuántico (φ):
Respuesta del INC a la luz
(1) En oscuridad, no hay asimilación 
fotosintética de CO2 y la planta libera CO2 
como consecuencia de la respiración.
(2) A medida que el flujo fotónico aumenta, 
la asimilación fotosintética neta del CO2 
aumenta hasta que se iguala con el CO2 
liberado por la respiración (punto de 
compensación lumínica)
(3) Aumento proporcional del INC con el 
flujo fotónico. Limitación por luz.
(4) El INC comienza a estabilizarse y alcanza 
la saturación. Limitación por CO2. 
Fotorrespiración importante. 
El flujo fotónico con el cual las hojas 
alcanzan el punto de compensación 
lumínica depende de las especies y de las 
condiciones de desarrollo
(valores entre 0: no se utiliza la energía lumínica 
y 1: se utiliza toda la energía absorbida)
(1) 
(2) 
(3) 
(4) 
Respuesta del INC al CO2
(1) Cuando no hay CO2, la planta libera 
CO2 como consecuencia de la respiración.
(2) A medida que el CO2 aumenta, 
comienza a fijarse por la fotosíntesis hasta 
que el CO2 liberado por la respiración se 
iguala con el CO2 fijado por fotosíntesis 
(punto de compensación de CO2)
(3) Aumento proporcional del INC con el 
aumento del CO2. Limitación por la 
actividad de la Rubisco.
(4) El INC comienza a estabilizarse y alcanza 
la saturación. Limitación por regeneración 
de RuBP. 
IN
C
Respuesta del INC a la temperatura
La diferencia entre el 
INC en concentraciones 
saturantes y normales 
de dióxido de carbono 
permite estimar la 
fotorrespiración.
La fotorrespiración hace 
que el INC no sólo tenga 
valores más bajos, sino 
que también tenga el 
óptimo a temperaturas 
menores.
Limita la velocidad de 
reacciones bioquímicas, la 
disponibilidad de Pi y el 
estado de las membranas
© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. 
Aumenta más la tasa de respiración y 
fotorrespiración que la velocidad de las 
reacciones bioquímicas
En ambientes 
mas fríos la 
fotorrespiración 
afecta poco el 
INC
El mecanismo C4 representa una adaptación a altas 
irradiancias 
IN
C
INC C3 mayor q INC C4: 
La luz limita y el costo 
de concentrar CO2 no es 
compensado.
INC C4 es mayor 
que INC C3:
La luz no limita, el 
sistema está 
limitado por CO2 y 
el costo de 
concentrar CO2 es 
menor que el 
aumento de la tasa 
de fotosíntesis.
0
-5
> fotorrespiración
IN
C
• El punto de compensación de CO2 en 
plantas C4 es entre 0- 5 ppm y para C3 
entre50 80 ppm, lo cual refleja los niveles 
nulos o muy bajos de fotorrespiración en 
las plantas C4.
•.En plantas C4, el valor de INC crece 
abruptamente pero se satura a 
concentraciones externas relativamente 
bajas de CO2, reflejando cuán efectivo es el 
mecanismo de concentración y fijación de 
CO2 en las células de la vaina 
parenquimática. 
Cambios en el INC en especies C3 y C4 en respuesta a las 
concentraciones de dióxido de carbono
•A altas concentraciones externas de CO2 el INC de las plantas C3 es mayor que el de las 
plantas C4 debido a que la relación CO2/O2 es muy alta en el sitio de carboxilación de la 
rubisco de las plantas C3 y esto inhibe la fotorrespiración
• El mecanismo de concentración de CO2 de las plantas C4 sigue funcionando e implica un 
gasto de energía adicional. Esta energía adicional es provista por la respiración 
mitocondrial y se refleja en menor fijación neta de CO2. 
INC
Las plantas C4 están adaptadas a altas temperaturas
Limita la velocidad de 
reacciones 
bioquímicas, la 
disponibilidad de Pi y 
el estado de las 
membranas
Aumenta más la tasa 
de respiración y 
fotorrespiración que 
la velocidad de las 
reacciones 
bioquímicas
A bajas temperaturas la 
fotorrespiración no es importante y el 
costo de concentrar dióxido de 
carbono en C4 no es compensado por 
más fotosíntesis.
Al aumentar la temperatura, la 
fotorrespiración reduce el INC en C3 
pero no en C4
Plantas de sol y 
de sombra
Diferencias en respiración
Diferencias en 
fotosíntesis máxima
IN
C
1) Las tasas respiratorias bajas parecen 
representar una adaptación básica que 
permite a las plantas de sombra
sobrevivir en ambientes con 
limitaciones de luz.
2) El punto de compensación lumínica 
de: 
• plantas de sol: 10-20 mol m-2 s-1
• plantas de sombra: 1 -5 mol m-2 s-1
3) Los valores de INC para plantas de 
sombra son muy bajos debido a que la 
tasa respiratoria en estas plantas 
también es muy baja, por lo que niveles 
muy bajos de fotosíntesis son 
suficientes para hacer cero el INC. 
Plantas de sol y de sombra 
1
2
(la misma especie en dos ambientes)
Aclimatación del INC a la radiación
Cambios observados al pasar de sombra a sol (por ej., después 
de una tala):
- Aumento en el espesor de la lámina, con un parénquima en 
empalizada más desarrollado.
-Aumento en el contenido de clorofila por unidad de área de la 
hoja.
- Menor relación clorofila total / clorofila en centros de reacción 
(menor proporción de complejos antena) 
- Aumento en la proporción de lamelas estromáticas (PS I) en 
relación a las lamelas grana (PS II)
- Aumento en la proporción de nitrógeno invertido en la cadena de 
transporte de electrones, en rubisco y otras enzimas del ciclo de 
Calvin.
-Aumento en el contenido de pigmentos que cumplen una función 
protectora en condiciones de alta radiación. 
Además de la aclimatación asociada a cambios morfológicos y bioquímicos a 
largo plazo, la luz puede disparar ajustes rápidos en un individuo:
Los cloroplastos pueden acumularse en la cara transversal a la luz si la 
irradiancia es baja y en las caras paralelas a la dirección de la luz si la irradiancia 
es alta. Estos cambios son mediados por fototropinas
Aclimatación del INC a la temperatura de 
crecimiento
Datos para hojas de trigo.