MICROBIOLOGÍA Y PARASOITOLOGÍA METABOLISMO MICROBIANO CATABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO 2023

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CATABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO 
 
La mayoría de los microorganismos oxidan hidratos de carbono como fuente principal de 
energía celular. En consecuencia, el catabolismo de los hidratos de carbono, o la degradación 
de moléculas de hidratos de carbono para producir energía, es sumamente importante en el 
metabolismo celular. El hidrato de carbono que las células utilizan con mayor frecuencia como 
fuente de energía es la glucosa. Los microorganismos también poseen la capacidad de 
catabolizar diversos lípidos y proteínas para producir energía. 
Para generar energía a partir de la glucosa los microorganismos recurren a dos procesos 
generales: la respiración celular y la fermentación. 
El paso inicial de estos dos procesos por lo general es el mismo (la glucólisis) pero a partir de la 
glucólisis las vías metabólicas siguen caminos diferentes. 
la respiración celular de la glucosa consta de tres estadios principales: glucólisis, ciclo de Krebs 
y cadena transportadora de electrones. 
La glucólisis es la oxidación de la glucosa para formar ácido pirúvico, con la producción de 
cierta cantidad de ATP y NADH que contiene energía. El ciclo de Krebs es la oxidación de la 
acetil CoA (un derivado del ácido pirúvico) para formar dióxido de carbono, con la producción 
de cierta cantidad de ATP, NADH que contiene energía y otro transportador de electrones 
reducido denominado FADH2 (la forma reducida de la flavina adenina dinucleótido). La cadena 
transportadora de electrones es responsable de la oxidación de NADH y FADH2, que 
transfieren los electrones que transportan desde los sustratos a una “cascada” de reacciones 
de oxidación y reducción en las que participan otros transportadores de electrones. La energía 
derivada de estas reacciones se utiliza para generar una cantidad importante de ATP. La 
mayoría del ATP derivado del proceso de respiración se genera durante el tercer paso. 
Dado que la respiración requiere una serie numerosa de reacciones de oxidación y reducción, 
la totalidad del proceso se puede concebir como el flujo de electrones desde una molécula de 
glucosa con alto contenido de energía hacia moléculas de CO2 y H2O con escasa cantidad de 
energía. La glucólisis y el ciclo de Krebs generan una pequeña cantidad de ATP y además 
aportan los electrones que generarán una gran cantidad de ATP durante el estadio de la 
cadena transportadora de electrones. 
En general el primer estadio de la fermentación también es la glucólisis . Sin embargo, después 
de la glucólisis el ácido pirúvico se convierte en uno o más productos distintos, según el tipo de 
célula. Estos productos comprenden alcohol (etanol) y ácido láctico. A diferencia de la 
respiración, la fermentación no se asocia con un ciclo de Krebs ni con una cadena 
transportadora de electrones. En consecuencia, la producción de ATP resultante deriva 
exclusivamente de la glucólisis y es mucho menor. 
 
GLUCÓLISIS 
La glucólisis es la oxidación de la glucosa para formar ácido pirúvico y en general representa el 
primer paso del catabolismo de los hidratos de carbono. La mayoría de los microorganismos 
(en realidad, la mayoría de las células vivas) utilizan esta vía metabólica. 
 
La glucólisis también se conoce con el nombre de vía de Embden-Meyerhof. El término 
glucólisis significa ruptura del azúcar y define el proceso con precisión. Las enzimas que 
participan en la glucólisis catalizan la escisión de la glucosa, un azúcar de seis carbonos, en dos 
azúcares de tres carbonos. Luego estos tres azúcares experimentan un proceso de oxidación 
que libera energía y sus átomos se reordenan para formar dos moléculas de ácido pirúvico. La 
reducción del NAD+ durante la glucólisis forma NADH, con una producción neta de dos 
moléculas de ATP por fosforilación a nivel del sustrato. La glucólisis no requiere oxígeno y 
puede tener lugar en presencia o en ausencia de ese elemento. Esta vía consiste en una 
secuencia de diez reacciones químicas y cada una de ellas es catalizada por una enzima 
diferente. 
En síntesis, la glucólisis consta de dos fases fundamentales, una preparatoria y otra de 
conservación de energía: 1. En primer lugar, en la fase preparatoria, se utilizan dos moléculas 
de ATP durante el proceso en el que una molécula de glucosa de seis átomos de carbono 
experimenta procesos de fosforilación, reestructuración y escisión para formar dos 
compuestos de tres átomos de carbono cada uno: gliceraldehído-3-fosfato (GP) y 
dihidroacetona fosfato (DHAP). La DHAP experimenta una conversión rápida en GP (también 
puede tener lugar la reacción en sentido inverso). La conversión de DHAP en GP significa que a 
partir de este momento de la glucólisis se aportarán dos moléculas de GP en las reacciones 
químicas restantes. 2. En la fase de conservación de energía, las dos moléculas de tres átomos 
de carbono son oxidadas en varios pasos para formar dos moléculas de ácido pirúvico. En estas 
reacciones dos moléculas de NAD+ experimentan un reducción a NADH y se forman cuatro 
moléculas de ATP por fosforilación a nivel del sustrato. 
Dado que para iniciar la glucólisis se necesitaron dos moléculas de ATP y el proceso generó 
cuatro moléculas de ATP, se produjo una ganancia neta de dos moléculas de ATP por cada 
molécula de glucosa oxidada. 
VÍAS DE GLUCÓLISIS ALTERNATIVAS 
Numerosas bacterias utilizan otras vías además de la glucólisis para oxidar la glucosa. La vía 
opcional más frecuente es la vía de las pentosas fosfato; otra opción consiste en la vía de 
Entner-Doudoroff. 
 
VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO 
La vía de las pentosas fosfato (o derivación de la hexosa monofosfato) opera simultáneamente 
con la glucólisis y permite degradar azúcares de cinco carbonos (pentosas) además de la 
glucosa . Una característica esencial de esta vía consiste en la producción resultante de 
pentosas intermedias importantes que se utilizan para la síntesis de: 1) ácidos nucleicos, 2) 
glucosa a partir de dióxido de carbono en la fotosíntesis y 3) ciertos aminoácidos. Esta vía es 
importante para producir la coenzima reducida NADPH a partir de NADP+. La vía de las 
pentosas fosfato arroja una ganancia neta de sólo una molécula de ATP por cada molécula de 
glucosa oxidada. Las bacterias que utilizan la vía de las pentosas fosfato son Bacillus subtilis, 
Escherichia coli, Leuconostoc mesenteroides y Enterococcus faecalis. 
 
VÍA DE ENTNER-DOUDOROFF 
Por cada molécula de glucosa la vía de Entner-Doudoroff produce dos moléculas de NADPH y 
una molécula de ATP para su uso en las reacciones biosintéticas celulares. Las bacterias que 
poseen las enzimas necesarias en la vía de Entner- Doudoroff pueden metabolizar la glucosa 
sin necesidad de recurrir a la glucólisis ni a la vía de las pentosas fosfato. La vía de Entner-
Doudoroff es utilizada por algunas bacterias gram- negativas, como las de los géneros 
Rhizobium, Pseudomonas y Agrobacterium; las bacterias grampositivas en general no utilizan 
esta vía. A veces se usan pruebas para determinar la capacidad de oxidación de la glucosa 
mediante esta vía para identificar Pseudomonas en el laboratorio. 
 
RESPIRACIÓN CELULAR 
 
Una vez degradada la glucosa para formar ácido pirúvico este último compuesto puede 
dirigirse hacia la fermentación o la respiración celular. La respiración celular, o sencillamente la 
respiración, se define como un proceso generador de ATP en el cual las moléculas 
experimentan oxidación y el aceptor final de electrones es (casi siempre) una molécula 
inorgánica. Un rasgo esencial de la respiración es la presencia de una cadena transportadora 
de electrones. 
Existen dos tipos de respiración que dependen de si el organismo es aerobio, es decir que 
utiliza oxígeno, o anaerobio, es decir que no necesita oxígeno y el oxígeno incluso puede 
destruirlo. En la respiración aerobia el aceptor final de electrones es el O2; en la respiración 
anaerobia el aceptor final de electrones es una moléculainorgánica no O2 o, raramente, una 
molécula orgánica. 
 
RESPIRACIÓN AEROBIA 
Ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) o ciclo del 
ácido cítrico, consiste en una serie de reacciones bioquímicas en las que la gran cantidad de 
energía química potencial almacenada en la acetilCoA se libera en forma gradual. En este ciclo 
una secuencia de oxidaciones y reducciones transfieren la energía potencial en la forma de 
electrones a coenzimas portadoras de electrones, sobre todo NAD+. Los derivados del ácido 
pirúvico experimentan un proceso de oxidación con reducción simultánea de las coenzimas. 
El ácido pirúvico producto de la glucólisis no puede ingresar directamente en el ciclo de Krebs 
sino que antes debe perder una molécula de CO2 y convertirse en un compuesto de dos 
átomos de carbono. Este proceso se denomina descarboxilación. El compuesto de dos 
carbonos, llamado un grupo acetilo, se fija a la coenzima A mediante un enlace de alta energía; 
el complejo resultante se conoce con el nombre de acetil coenzima A (acetil CoA). Durante 
esta reacción el ácido pirúvico también se oxida y NAD+ se reduce a NADH. 
Se debe tener presente que la oxidación de una molécula de glucosa produce dos moléculas de 
ácido pirúvico, de manera que en el estadio preparatorio por cada molécula de glucosa se 
liberan dos moléculas de CO2, se producen dos moléculas de NADH y se forman dos moléculas 
de acetil CoA. Después de la descarboxilación del ácido pirúvico y de la unión de su derivado 
(el grupo acetilo) a la CoA la acetil CoA resultante puede ingresar en el ciclo de Krebs. 
En el momento en que la acetilCoA ingresa en el ciclo de Krebs la CoA se desprende del grupo 
acetilo. El grupo acetilo de dos carbonos se combina con un compuesto de cuatro carbonos 
llamado ácido oxaloacético para formar el compuesto de seis átomos de carbono denominado 
ácido cítrico. Esta reacción biosintética necesita energía, la que se obtiene mediante la escisión 
del enlace de alta energía entre el grupo acetilo y la CoA. En consecuencia, la formación de 
ácido cítrico es el primer paso del ciclo de Krebs. 
Las reacciones químicas del ciclo de Krebs se clasifican dentro de diversas categorías generales, 
una de las cuales es descarboxilación. Otra de las categorías generales a las que corresponden 
las reacciones químicas del ciclo de Krebs es la oxidación y reducción. 
Si se considera el ciclo de Krebs en su conjunto se puede apreciar que por cada dos moléculas 
de acetil CoA que ingresan en él se liberan cuatro moléculas de CO2 mediante la 
descarboxilación, se producen seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH+ mediante 
reacciones de oxidación y reducción y se generan dos moléculas de ATP mediante la 
fosforilación a nivel del sustrato. Muchos de los productos intermedios del ciclo de Krebs 
también participan en otras vías metabólicas, sobre todo en la biosíntesís de aminoácidos. 
El CO2 que se produce en el ciclo de Krebs finalmente se libera en la atmósfera en la forma de 
un subproducto gaseoso de la respiración aerobia. (Los seres humanos producen CO2 mediante 
el ciclo de Krebs en la mayoría de las células corporales y lo eliminan a través de los pulmones 
durante la espiración.) Las coenzimas reducidas NADH y FADH2 son los productos más 
importantes del ciclo de Krebs debido a que contienen la mayor parte de la energía 
almacenada originalmente en la glucosa. Durante la siguiente fase de la respiración una serie 
de reducciones transfiere indirectamente la energía almacenada en estas coenzimas al ATP. 
Estas reacciones se conocen globalmente como cadena transportadora de electrones. 
 
La cadena transportadora de electrones. Una cadena transportadora de electrones consiste 
en una secuencia de moléculas transportadoras capaces de provocar reacciones de oxidación y 
reducción. A medida que los electrones transcurren a lo largo de la cadena se produce una 
liberación gradual de energía que se utiliza para la generación quimioosmótica de ATP. 
La reacción de oxidación final es irreversible. En las células eucariontes la cadena 
transportadora de electrones se encuentra en la membrana interna de las mitocondrias, 
mientras que en las células procariontes se localiza en la membrana plasmática. 
En la cadena transportadora de electrones existen tres clases de moléculas transportadoras. La 
primera clase está representada por las flavoproteínas. La segunda clase de moléculas 
transportadoras comprende los citocromos. La tercera clase de moléculas transportadoras 
está representada por la ubiquinona, o coenzima Q. 
Las cadenas transportadoras de electrones de las bacterias difieren entre sí debido a que las 
moléculas transportadoras utilizadas por una bacteria y la secuencia en la que operan pueden 
ser diferentes de las de otras bacterias y de las de los sistemas mitocondriales de las células 
eucariontes. No obstante, todas las cadenas transportadoras de electrones cumplen el mismo 
objetivo central, que es la liberación de energía a medida que los electrones pasan de 
compuestos de alta energía a compuestos con una menor cantidad de energía. 
La cadena transportadora de electrones genera NAD+ y FAD+ que se pueden utilizar 
nuevamente en la glucólisis y el ciclo de Krebs. Las distintas transferencias de electrones en la 
cadena transportadora de electrones generan alrededor de 34 moléculas de ATP a partir de 
cada molécula de glucosa oxidada; alrededor de tres moléculas de cada una de las diez 
moléculas de NADH (un total de 30) y alrededor de dos de cada una de las dos moléculas de 
FADH2 (un total de cuatro). Para llegar al número total de moléculas de ATP generadas a partir 
de cada molécula de glucosa las 34 moléculas derivadas de la quimioósmosis se agregan a las 
generadas por oxidación durante la glucólisis y el ciclo de Krebs. En las células procariontes la 
respiración aerobia puede generar un total de 38 moléculas de ATP a partir de cada molécula 
de glucosa. 
RESPIRACIÓN ANAEROBIA 
En la respiración anaerobia el aceptor final de electrones es otra sustancia inorgánica y no el 
oxígeno (O2). Algunas bacterias, como Pseudomonas y Bacillus, pueden utilizar el ión nitrato 
(NO3-) como aceptor final de electrones; el ión nitrato es reducido a ión nitrito (NO2-), óxido 
nitroso (N2O) o nitrógeno gaseoso (N2). Hay otras bacterias, como Desulfovibrio, que utilizan 
sulfato (SO4-) como aceptor final de electrones para formar sulfuro de hidrógeno (H2S) y que 
utilizan carbonato (CO32-) para formar metano (CH4). La respiración anaerobia de las bacterias 
que utilizan nitrato y sulfato como aceptores finales es un proceso esencial en los ciclos 
naturales del nitrógeno y el azufre. La cantidad de ATP generada durante la respiración 
anaerobia varía según el organismo y la vía utilizada. Como en condiciones anaerobias el ciclo 
de Krebs sólo opera en forma parcial y dado que no todas las moléculas transportadoras de la 
cadena transportadora de electrones participan en la respiración, la producción de ATP 
siempre es menor que en la respiración aerobia. En consecuencia, los microorganismos 
anaerobios se desarrollan más lentamente que los aerobios. 
FERMENTACION 
 
Una vez que la glucosa ha sido degradada para formar ácido pirúvico este compuesto puede 
experimentar una degradación completa durante la respiración o se puede convertir en un 
producto orgánico durante la fermentación, en el transcurso de la cual se regeneran NAD+ y 
NAD+ que pueden ingresar en otro ciclo de glucólisis. 
La fermentación 
 
1. Libera energía a partir de azúcares u otras moléculas orgánicas, como aminoácidos, 
ácidos orgánicos, purinas y pirimidinas. 
2. No necesita oxígeno (pero a veces tiene lugar en su presencia). 
3. No necesita recurrir al ciclo de Krebs ni a una cadena transportadora de electrones. 
4. Utiliza una molécula orgánica como aceptor final de electrones. 
5. Sólo produce pequeñascantidades de ATP (una o dos moléculas por cada molécula de 
material inicial) debido a que una gran parte de la energía original almacenada en la 
glucosa permanece en los enlaces químicos de los productos finales orgánicos, como el 
ácido láctico o el etanol. 
Durante la fermentación los electrones se transfieren (junto con los protones) desde 
coenzimas reducidas (NADH, NADPH) al ácido pirúvico o sus derivados. Los aceptores finales 
de electrones experimentan una reducción que los convierte en los productos finales. Una de 
las funciones esenciales del segundo estadio de la fermentación consiste en garantizar una 
provisión constante de NAD+ y NADP+ para que pueda continuar el proceso de glucólisis. En la 
fermentación el ATP se produce exclusivamente durante la glucólisis. 
 
Los microorganismos poseen la capacidad de fermentar diversos sustratos; los productos 
finales dependen del tipo de microorganismo, del tipo de sustrato y del tipo de enzimas que se 
encuentran presentes y en estado de activación. El análisis químico de estos productos finales 
ayuda a identificar los microorganismos. 
FERMENTACIÓN DEL ÁCIDO LÁCTICO 
Durante la glucólisis, que representa la primera fase de la fermentación del ácido láctico, la 
oxidación de una molécula de glucosa produce dos moléculas de ácido pirúvico. Esta reacción 
de oxidación genera la energía necesaria para formar las dos moléculas de ATP. Durante el 
paso siguiente las dos moléculas de ácido pirúvico son reducidas por dos moléculas de NADH 
para formar dos moléculas de ácido láctico. Dado que el ácido láctico es el producto final de la 
reacción, este compuesto no experimenta una oxidación ulterior y la mayor parte de la energía 
producida por la reacción permanece almacenada en el ácido láctico. Por lo tanto, este tipo de 
fermentación sólo genera una escasa cantidad de energía. Dos importantes géneros de 
bacterias productoras de ácido láctico son Streptococcus y Lactobacillus. Dado que estos 
microorganismos producen exclusivamente ácido láctico, se conocen con el nombre de 
homolácticos (u homofermentadores). La fermentación del ácido láctico puede conducir a la 
descomposición de los alimentos pero este proceso también permite producir yogur a partir 
de la leche, chucrut a partir del repollo fresco y pepinillos en salmuera. 
FERMENTACIÓN DEL ALCOHOL 
La fermentación del alcohol también comienza con la glucólisis de una molécula de glucosa 
para formar dos moléculas de ácido pirúvico y dos moléculas de ATP. Durante el paso siguiente 
las dos moléculas de ácido pirúvico se convierten en dos moléculas de acetaldehído y dos 
moléculas de CO2. Más tarde las dos moléculas de acetaldehído son reducidas por dos 
moléculas de NADH para formar dos moléculas de etanol. La fermentación del alcohol también 
es un proceso que produce una escasa cantidad de energía debido a que la mayor parte de la 
energía almacenada en la molécula de glucosa inicial permanece en el producto final, es decir 
el etanol. La fermentación del alcohol se observa en numerosas bacterias y levaduras. El etanol 
y el dióxido de carbono producidos por la levadura Saccharomyces son productos de desecho 
para las células de la levadura pero son útiles para el ser humano, El etanol producido por las 
levaduras es el alcohol presente en las bebidas alcohólicas y el dióxido de carbono elaborado 
por las levaduras es responsable de que la masa del pan aumente de tamaño (“leve”). Los 
organismos que además de ácido láctico producen otros ácidos o alcoholes se conocen con el 
nombre heteroíácticos (o heterofermentadores) y a menudo utilizan la vía de las pentosas 
fosfato. 
 
 
BIBLIOGRAFÍA 
Tortora, Gerard J. Introducción a la microbiología / Gerard J. Tortora; Berdell R. Funke; 
Christine L. Case. - 9a ed. - Buenos Aires: Médica Panamericana, 2007. Capítulo 5.