EMBRIOLOGIA_HISTOLOGIA_FISIOLOGIA

Vista previa del material en texto

El sistema nervioso se forma a partir de ectodermo. (Fig. 1a)
Fig. 1a. Vista dorsal del embrión, en el que se
identifica el ectodermo expuesto al retirar el amnios.
Al hacer un corte transversal, podemos identificar más fácilmente los eventos que se suceden.
Durante la tercera semana del desarrollo embrionario, en respuesta a señales químicas provenientes de la Notocorda, ésta induce la transformación del ectodermo en un tejido más especializado que origina al sistema nervioso, denominado neuroectodermo.
El neuroectodermo sufre una serie de transformaciones iniciadas con un engrosamiento denominado placa neural, cuya parte central se hunde y forma al surco neural, que al profundizarse propicia la elevación de los bordes laterales de la placa neural, denominados pliegues neurales, quienes delimitan al neuroectodermo del ectodermo superficial (no neural). Al costado derecho aparece una microfotografía en donde puedes identificar las estructuras del esquema.
Ahora observa cómo se dan dichas transformaciones, al interior del embrión en este corte transversal.
El surco neural continua profundizando, hasta que los pliegues neurales se aproximan a la línea media y se fusionan dando lugar a la formación del tubo neural.
Corte transversal del embrión, aproximadamente a los 21 días.
Algunas células provenientes de los pliegues neurales se separan del tubo y originan a las crestas neurales.
En esta vista dorsal del tubo neural puedes apreciar que la luz del tubo neural, denominada conducto neural, está abierta a la cavidad amniótica, tanto en su parte craneal como caudal. (Fig. A)
La apertura craneal denominada neuroporo anterior se cierra aproximadamente al día 25 de gestación; mientras que la apertura caudal o neuroporo posterior, se cierra dos días después. (Fig. B)
(Fig. A) Vista dorsal del embrión, aproximadamente a los 23 días
Del tubo neural se forma el sistema nervioso central ( SNC) y de las crestas neurales se origina el sistema nervioso periférico (SNP).
DERIVADOS DEL TUBO NEURAL
De la pared del tubo neural se formarán las diferentes estructuras que tiene el SNC. Mientras que a partir de la luz del tubo neural (conducto neural), se origina el sistema ventricular a nivel del encéfalo y en canal central a nivel de la médula espinal.
Durante la cuarta semana del desarrollo embrionario, en los dos tercios cefálicos de la pared del tubo neural aparecen las vesículas cerebrales a expensas de las cuales se diferencia el encéfalo, mientras que la médula espinal se desarrolla de la porción inferior del tubo neural.
Aproximadamente al final de la quinta semana estas vesículas iniciarán la formación de las estructuras que forman al encéfalo. Del telencéfalo se desarrollan loshemisferios cerebrales. El diencéfalo constituye al tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. El mesencéfalo que es la parte que menos cambios sufre conserva el mismo nombre. El metencéfalo forma al puente y cerebelo. Del mielencéfalo se origina la médula oblongad.
El sistema ventricular es un derivado del conducto neural que en la porción cefálica del tubo neural se forma al mismo tiempo que el encéfalo. Así las cavidades del telencéfalo se convierten en los ventrículos laterales, la cavidad del diencéfalo forma al tercer ventrículo, la luz del mesencéfalo queda como el acueducto cerebral y la cavidad que comparten metencéfalo y mielencéfalo se transforma en el cuarto ventrículo.
DERIVADOS DE LAS CRESTAS NEURALES 
Al mismo tiempo que se está formando el encéfalo a expensas del tubo neural, también las crestas neurales se diferencian. Cuando éstas se desprenden de los pliegues neurales, primero se ubican dorsal al tubo neural y después se desplazan en posición lateral a él.
Las crestas neurales originan al sistema nervioso periférico y como parte de él, se desarrollan los ganglios, los nervios, así como las células de Schwann y los anficitos que se ubican en dichas estructuras.
Las crestas neurales, forman también a las siguientes estructuras no nerviosas que migran para ubicarse en su posición definitiva:
 a) Piamadre y aracnoides (leptomeninges)
b) Cartílago de los arcos faríngeos
c) Melanocitos (células que dan color a piel, cabello y ojos)
d) Odontoblastos
e) Médula suprarrenal
En el Sistema Nervioso Central se distinguen dos tipos de células:
Neuronas
a) Neuronas
Las neuronas son las células especializadas del Sistema Nervioso, que conducen impulsos nerviosos.
Manejan información, recibiéndola del entorno o de otras células nerviosas, transformándola y enviándola a otras neuronas o tejidos efectores.
Estructuralmente están formadas por un cuerpo celular o soma, del que emergen las dendritas y el axón. La mayor parte de las neuronas tienen esta estructura, sin embargo hay una amplia variación en el tamaño, forma y ramificaciones.
En el soma se encuentra el núcleo rodeado por el citoplasma que contiene los organelos necesarios para la síntesis de proteínas y el mantenimiento del metabolismo.
Las dendritas son prolongaciones generalmente cortas y ramificadas. Reciben señales provenientes de otras neuronas, a través de la sinapsis, o bien del medio a través de los receptores especializados.
El axón se origina del cuerpo neuronal como prolongación única, en ocasiones emite axones colaterales.
En su extremo distal se ramifica formando una arborización terminal denominada telodendrias, que se encargan de establecer sinapsis con una o más neuronas cercanas.
Generalmente los axones de las neuronas multipolares están rodeados de una capa de mielina, que empieza cerca del origen del axón y finaliza un poco antes de las telodendrias.
b) Neuroglia
A diferencia de las neuronas, las células de la neuroglia no propagan potenciales de acción, ni sus prolongaciones están especializadas para recibir y transmitir señales eléctricas. Conforman la mayor parte del tejido nervioso y son necesarias para el funcionamiento normal del sistema nervioso.
Las células gliales del sistema nervioso central son los astrocitos, los oligodendrocitos, las células ependimarias y las células de microglia.
Astrocitos
Células con forma de estrella y numerosas prolongaciones citoplasmáticas, las cuales se encuentran en contacto con los cuerpos neuronales, con la superficie interna de la piamadre y con los vasos sanguíneos, cumpliendo con su función principal de apoyo estructural (sostén) y nutrición para las neuronas.
Hay dos tipos de astrocitos:
a) Astrocitos fibrosos: tienen prolongaciones finas y se encuentra sobre todo en la sustancia blanca.
b) Astrocito protoplasmático: poseen prolongaciones citoplasmáticas gruesas y ramificadas, se encuentra sobre todo en la sustancia gris.
Funciones:
- Sostén: proporcionan soporte estructural al tejido nervioso.
- Nutrición: considerando la relación que hay entre los pies vasculares de los astrocitos con los vasos sanguíneos, se sugiere que éstas células están involucradas con el intercambio de metabolitos entre las neuronas y la sangre.
- Forman cicatriz glial o astrocítica: cuando una lesión del SNC conduce a pérdida de células, el espacio creado por la eliminación de los restos celulares se rellena gracias a la proliferación o hipertofia de astrocitos, generando una cicatriz astrocítica.
- Secretan factores de crecimiento y citocinas que se encargan de regular la función de las células inmunitarias.
- Regulan las concentraciones extracelulares de electrolitos y mantienen el pH.
- Participan en el metabolismo de algunos neurotransmisores, al eliminarlos de la hendidura sináptica.
- Constituyen la barrera hematoencefálica: por la relación que los astrocitos tienen con los vasos sanguíneos, existe un intercambio selectivo de solutos entre el plasma y el tejido nervioso, lo cual desde el punto de vista clínico es importante porque en buena medida esto impide que muchos fármacos lleguen al SNC.
Oligodendrocitos
Son células de cuerpo pequeño, con escaso citoplasma y prolongaciones finas y poco numerosas. Se clasifican en:
a) Oligodendrocitos perineuronales o satélites: se encuentran adosados al cuerpo de las neuronas en lasustancia gris.
b) Oligodendrocitos Interfasiculares: se ubican entre los axones, que se encuentran en la sustancia blanca
Son células cuya función es la mielinización o la síntesis de mielina en el Sistema Nervioso Central.
La vaina de mielina es una envoltura membranosa dispuesta alrededor del axón que aumenta la velocidad de conducción del impulso nervioso. La vaina de mielina no es continua a lo largo del axón, se dispone formando segmentos de mielina, cada uno formado por una prolongación del oligodendrocito, los espacios situados entre los segmentos de mielina se denominan nodos (nódulos) de Ranvier.
Células Ependimarias (ependimocitos)
Son células cúbicas simples que forman un epitelio que recubren la superficie interna de los ventrículos cerebrales y el conducto o canal central de la médula espinal. Tienen cilios que están en contacto con el líquido cefalorraquídeo (cerebroespinal). Se encargan del revestimiento de los ventrículos.
Microglía
Mientras que las neuronas y las células de la neuroglía son de origen neuroectodérmico, las células de la microglía son de origen mesodérmico. Durante el desarrollo embrionario se generan a partir de los monocitos fetales y llegan al sistema nervioso central por el torrente sanguíneo antes de la formación de la barrera hemato-encefálica. Los monocitos migrantes sufren divisiones y diferenciación para desarrollar a las células residentes de la microglía. Son de cuerpo pequeño y prolongaciones finas.
Son células inmunitarias o de defensa del SNC, que al igual que los macrófagos, estas células tienen la capacidad de convertirse en fagocitos.
Cuando el SNC sufre una lesión, los microgliocitos activados emigran al sitio, donde proliferan y fagocitan los residuos celulares.
Desde el punto de vista histológico el SNC se compone de sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris contiene cuerpos de neuronas, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos perineuronales y células de microglia. La sustancia blanca está formada de prolongaciones nerviosas, astrocitos fibrosos,  oligodendrocitos interfasciculares y células de microglia.
HISTOLOGIA
En el Sistema Nervioso Periférico (SNP) que comprende todo el tejido nervioso fuera del encéfalo y la médula espinal, está compuesto por grupos de cuerpos de células nerviosas ubicadas en los Ganglios y haces de fibras nerviosas bajo la forma de Nervios.
Las neuronas del SNP están relacionadas con los anficitos y las células de Schwann, que constituyen las células de soporte o de la neuroglia en el SNP.
Anficitos (Células Satélite o capsulares)
Son células que rodean los cuerpos de las neuronas de los ganglios sensitivos y autónomos, brindándoles apoyo estructural o soporte y nutrición.
Células de Schwann
Son las células productoras de mielina en el Sistema Nervioso Periférico, formando vainas de mielina que envuelven a los axones en los nervios periféricos.
El SNP está constituido por ganglios y nervios.
Los Ganglios están formados por los cuerpos neuronales y los anficitos
Los Nervios están formados por las fibras nerviosas y por las células de Schwann que las rodean.
Fisiología
Introducción
El funcionamiento básico del sistema nervioso es sin duda una de las partes más sorprendentes de la evolución de todas las especies de nuestro planeta, es el responsable del funcionamiento de nuestro organismo, pero también es quien nos permite establecer comunicación con todo nuestro medio ambiente, procesando toda esa energía generada que se transforma en estímulos y transformándola por medio de nuestros sentidos conscientes e inconscientes en información útil que nos permita aprender, analizar, amar, decidir, crear, gozar, recordar, soñar…, es decir; vivir.
 
Existen elementos fundamentales que dan soporte para que estos procesos se lleven a cabo, los cuales serán tratados en los apartados siguientes.
FISIOLOGÍA DE LA NEURONA
Irritabilidad
La irritabilidad es la capacidad que tiene todo organismo vivo de responder a estímulos del medio ambiente en el que vive. Cualquier cambio en el medio externo o interno que sea percibido por el ser vivo se denomina estímulo. Para que el organismo responda ante un estímulo, es necesario un mecanismo receptor sensible.
La reacción del ser vivo al estímulo captado es lo que denominamos respuesta.
Excitabilidad
La capacidad de una célula nerviosa de responder a un estímulo físico o químico con una reacción específica (en el caso de las neuronas llamado impulso nervioso a la forma de responder a ese estímulo).
La irritabilidad está representada por la recepción del estímulo (RECEPTORES) y son los órganos sensoriales, así como en su transporte o conducción (sistema nervioso) y en la respuesta (efectores), de los cuales los más característicos son los músculos.
Conductividad
Es la capacidad de transmitir los efectos de la estimulación hacia otras partes de la célula. La célula nerviosa o neurona, se irrita y estimula muy fácilmente, lo que produce la aparición de una onda excitatoria o impulso nervioso que puede transmitirse a lo largo de distancias importantes. Al recibir el estímulo de distintas formas de energía (lumínica, térmica, etc.) se transforman en actividad eléctrica, lo que normalmente ocurre en estructuras celulares denominadas receptores.
La actividad eléctrica se transmite bajo la forma de impulsos nerviosos hacia los centros del Sistema Nervioso Central, donde actúan sobre otras células nerviosas. En base al manejo central de la información sensorial, finalmente se envían mensajes (respuesta) bajo la forma de ondas de impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia los órganos efectores (músculos ó glándulas).
Algunas células nerviosas realizan sus funciones integradoras por medio de hormonas, liberadas por los terminales nerviosos, y cuya meta final es la sangre. Tales células se dice que tienen actividad neurosecretora.
POTENCIAL DE MEMBRANA
Las neuronas son las estructuras básicas de señalización del sistema nervioso, responden a estímulos al generar impulsos eléctricos, lo  cual logran al alterar las diferencias de potencial eléctrico que existe entre las superficies interna y externa de sus membranas.
Las modificaciones del potencial eléctrico de la membrana (respuesta eléctrica) pueden ser Locales (restringidas al sitio que recibió el estímulo) o Propagadas (viajan a través de la neurona y su axón. Los impulsos nerviosos propagados son Potenciales de Acción.
La excitabilidad de las neuronas depende de la existencia de distintas concentraciones de iones a ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de transporte pasivo y activo a través de estas membranas. La excitación neuronal se acompaña de un flujo de partículas cargadas a través de la membrana, lo cual genera una corriente eléctrica. (Fig. 1)Final del formulario
	La membrana permite el flujo de partículas debido a que tiene canales iónicos sensibles al voltaje, los cuales son moléculas proteicas especializadas que atraviesan la membrana celular. Esas moléculas en forma de dona, contienen un poro que actúa como túnel y que permite la penetración de iones específicos (Na+ o K+), pero no otros iones. El canal posee un sensor de voltaje que en respuesta a los cambios de potencial a través de la membrana, abre (activa) o cierra (inactiva) el canal.
 La membrana de las neuronas en reposo está polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas eléctricas entre el interior y el exterior de la célula. Esto crea una diferencia de potencial eléctrico en el interior negativo y el exterior positivo.
 Esto da como resultado un Potencial de Reposo  a través de la membrana celular, el cual es alrededor de -70 mV. (Fig 1)
En el exterior, en el líquido intersticial, el anión más abundante es el  cloro. En el citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catión más abundante en el líquido intersticial es el sodio, y en el citoplasma el potasio.
 El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta permeabilidadque presenta frente a cada uno de los iones. El ión de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado ATPasa Na+/K+ (bomba Na+/K+). Las proteínas, debido a su tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70mV. Es lo que se denomina potencial de Reposo.
Este reparto de iones se debe a dos causas:
 
 1) ATPasa Na+/K+ (Bomba Na+/K+): es una proteína de membrana que aparece en una proporción de 100-200 bombas/um2 en la membrana. Con gasto de energía en forma de ATP introduce 2 iones K+ y saca 3 Na+ cada vez que actúa.
 2) Permeabilidad selectiva: la membrana en reposo es unas 50 veces más permeable para el K+ que para el Na+ (existen canales para ambos, pero en reposo están más abiertos los del K+).
 En el potencial de reposo se igualan:
-La salida de Na+ por transporte activo y su entrada por difusión a favor de gradiente eléctrico y de concentración;
-La entrada de K+ por transporte activo y su salida por difusión a favor de un gradiente de concentración pero en contra del gradiente eléctrico que se va creando y que tiende a disminuir la salida de K+;
-La  entrada de Cl- por difusión a favor de un gradiente de concentración y la salida a favor de un gradiente eléctrico.
POTENCIAL DE ACCION
Cuando se aplica un estímulo adecuado (umbral) a la membrana de la neurona, se altera su permeabilidad, permitiendo la entrada de iones de sodio a favor de su gradiente de concentración y eléctrico. Este tránsito es tan intenso que la bomba de sodio resulta ineficaz. El flujo de sodio invierte la diferencia de voltaje pasando el exterior a ser negativo y el interior positivo (+30 mV). (Fig. 3b)
 En el momento del disparo del potencial hay un incremento brusco de la conductancia para el Na+ (se abren los canales para ese ión), que entra y cambia la polaridad, fenómeno conocido como despolarización. Ese cambio hace que se abran más canales, hasta que, llegado a un potencial entre +30 y +40mV se cierran. (Fig. 3b)
 Conforme se iguala el gradiente de concentración, el flujo de sodio decrece, mientras que el potasio sale de la célula para neutralizar la electronegatividad del exterior, fenómeno que desencadena la repolarización. El tránsito de potasio se produce un milisegundo después que el de sodio. (Fig. 3c)
 La salida de potasio es mayor que la necesaria para restablecer el potencial de reposo, por lo que la membrana queda hiperpolarizada, con mayor electronegatividad en el interior.
 Conforme pasa el impulso, al principio ocurre una repolarización rápida, seguida de una más lenta, la conductancia para el K+tiene un incremento mucho más lento y su máximo coincide con la repolarización, de manera que el potencial de membrana vuelve a su potencial en reposo. El potencial de acción dura pocos milisegundos.
TIPOS DE CONDUCCIÓN NERVIOSA
A partir de la despolarización neuronal, el potencial de acción es conducido a través de la neurona. La forma en cómo el impulso nervioso es transmitido depende de la cantidad de mielina que tengan las fibras nerviosas. 
En las fibras amielínicas se da una conducción continua o por contigüidad, es decir, se realiza la despolarización a todo lo largo de su axón; cada área despolarizada de la membrana produce un flujo de corriente que dispara eventos de despolarización en el área adyacente la cual a su vez despolariza la membrana en reposo localizada más adelante, esto implica una menor velocidad de conducción y un alto gasto de energía. (Fig. 3
La conducción del impulso nervioso en las fibras mielínicas se le conoce como conducción saltatoria. Dicha conducción se debe a que los axones se encuentran mielinizados y presentan áreas desnudas dentro de la superficie del axón denominados nodos de Ranvier, estas áreas son las que se despolarizan y realizan el intercambio iónico. La transmisión del impulso nervioso va de nodo a nodo, haciendo que se conduzca el impulso nervioso en forma rápida. La conducción saltatoriaaumenta la velocidad de conducción y ahorra energía, debido a que la despolarización y repolarización ocurren solamente a nivel de los nodos, y no a lo largo de la membrana.
SINAPSIS
El término sinapsis proviene del griego; syn (con, unión) y hap (tocar); éste se refiere a la comunicación existente entre dos neuronas y por medio de la cual se transmite el impulso nervioso de una neurona a otra.
Existen las sinapsis químicas y eléctricas. Las eléctricas se presentan principalmente en especies más inferiores y no propiamente en los humanos. Las sinapsis químicas son las que se encuentran en el humano.
Desde el punto de vista anatómico, la sinapsis química se da entre un axón y una dendrita denominándole axo-dendrítica, entre un axón y el soma a la cual se le llama axo-somática y otra entre el axón y otro axón al cual se le conoce con el nombre de axo-axónica. (Fig 1)
}
Existen tres elementos básicos estructurales donde se lleva a cabo la sinapsis (Fig 2):
1. La membrana presináptica que corresponde a la terminación del axón (botón sináptico) que llega a la sinapsis.
2. La hendidura sináptica (intersináptica) es el espacio que separa a las dos neuronas. Se encuentra entre las membranas presináptica y la postsináptica.
3. La membrana postsináptica, que pertenece a la neurona a la cual va a ser transmitido el impulso nervioso.
El botón sináptico contiene los siguientes elementos:
a) Vesículas sinápticas contienen el neurotransmisor que actúa como mediador del impulso nervioso.
b) Neurotransmisores son las sustancias  que se emplean en las sinapsis químicas como transmisores del impulso nervioso.
c) Mitocondrias
Considerando el tipo de neurotransmisor que se emplea en la sinapsis, existen sinapsis excitatorias y sinapsis inhibitorias.
Ejemplos de neurotransmisores que se liberan en las sinapsis excitatorias están: acetilcolina, noradrenalina y glutamato. Mientras que en las sinapsis inhibidoras participan: GABA, serotonina y dopamina.
Eventos de la sinapsis
La importancia de la sinapsis radica en poder transmitir la información de una neurona a otra, realizándose de la siguiente forma: (Fig 3)
1. Llegada del impulso nervioso a la membrana presináptica
2. Despolarización de la membrana presináptica
3. Apertura de los canales de Ca++ para su ingreso a la membrana presináptica
4. Formación del complejo Ca-calmodulina
5. Participación del complejo Ca-calmodulina en los siguientes eventos:
    a) Desprendimiento de las vesículas de las neurofibrillas
    b) Movilización, adhesión y apertura de las vesículas sinápticas al espacio sináptico
6. Liberación del neurotransmisor al espacio sináptico
7. Acoplamiento del neurotransmisor al receptor de la membrana postsináptica
8. Estimulación o inhibición de la membrana postsináptica, dependiendo el tipo de neurotransmisor liberado:
      a) La membrana postsináptica se despolariza  cuando el neurotransmisor liberado es excitatorio
      b) La membrana postsináptica se hiperpolariza si el neurotransmisor liberado es inhibitorio.
9. Transmisión del impulso nervioso en la membrana postsináptica, si la sinapsis fue excitatoria.  Si la sinapsis fue inhibitoria, ya no se forma el impulso nervioso.
10. Desnaturalización del neurotransmisor o recaptación del mismo por la membrana presináptica.