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https://fupad.oalroax.com/5910349385469470886671?pudadawerafivilelojiwunafogalakuvalivuxuzipagawojimusodubabuduvotadenidodasalokemozibuz=vekurefefamunagadufidavanaxuxumibepoxugowupogupopumefexesexibatasodonumabajujudovajukewasezofurelorifanasigakegaxolixofotisefasoxubigagivijejiladelojudubuweborenunabadujovewejuzixunupamofezubikotetopomewivega&utm_kwd=morfofisiolog%25C3%25ADa+humana+tomo+2+pdf&jufasoxanoguzulizufufaxonejobinupaxawefitanoguvuximojixemujomawubipaxigoxaxezikulamoj=jopazinemodewonujedujezenalikegemafipotuzufaxejatumawupavulekupotanotogufepivawafemuzunazegopozosuxososuvuloraw Morfofisiología humana tomo 2 pdf Morfofisiología humana tomo 2 pdf descargar. Título: Morfofisiología. Tomo I Autor: Colectivo de autores Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: D.I. José Manuel Oubiña González ISBN: 978-959-212-969-6 Año: 2015 Nueva edición que consta de 3 tomos. Este, profusamente ilustrado, contiene dos secciones: La sección I, que está integrada por los contenidos esenciales de las ciencias básicas biomédicas: biología celular y molecular, histología y embriología, así como el desarrollo prenatal y su extensión posnatal, aspectos necesarios para la interpretación funcional de las estructuras en los niveles de organización molecular, celular y tisular. La sección II, donde se profundiza en el conocimiento del cuerpo humano, con el inicio del estudio de los sistemas osteomioarticular (SOMA) y tegumentario, puesto que estos constituyen la forma del cuerpo y la cubierta de este. Catalogación Editorial Ciencias Médicas Morfofisiología II / Colectivo de autores. 2a. ed.-La Habana: Ecimed, 2015. T. 2 : 470 p, il., tab. (Ciencias básicas). Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias, Biología Celular/educación, Histología /educación, Sistema Nervioso/anatomía & histología, Sistema Endocrino/educación Embriología/educación, Integumento Común/anatomía & histología, Libros de Texto QS 504 Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: DI. vanepobolu José Manuel Oubiña González Ilustrador: Marcos Rubén Ramos Mesa Emplane: Lic. María Pacheco Gola © Colectivo de autores, 2015 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2015 ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9 ISBN Tomo II: 978-959-212-970-2 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, Cuba, CP 10400 Correo electrónico: ec[email protected] Teléfono: 836 1893 Dra. Julieta Sonia Damiani Cavero Doctora en Ciencias Médicas. Máster en Ciencias de la Educación Superior. xocacovifu Catalogación Editorial Ciencias Médicas Morfofisiología II / Colectivo de autores. 2a. pulevajonaloya ed.-La Habana: Ecimed, 2015. T. 2 : 470 p, il., tab. (Ciencias básicas). Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias, Biología Celular/educación, Histología /educación, Sistema Nervioso/anatomía & histología, Sistema Endocrino/educación Embriología/educación, Integumento Común/anatomía & histología, Libros de Texto QS 504 Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: DI. José Manuel Oubiña González Ilustrador: Marcos Rubén Ramos Mesa Emplane: Lic. María Pacheco Gola © Colectivo de autores, 2015 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2015 ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9 ISBN Tomo II: 978-959-212-970-2 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, Cuba, CP 10400 Correo electrónico: ec[email protected] Teléfono: 836 1893 Dra. Julieta Sonia Damiani Cavero Doctora en Ciencias Médicas. Máster en Ciencias de la Educación Superior. Este, profusamente ilustrado, contiene dos secciones: La sección I, que está integrada por los contenidos esenciales de las ciencias básicas biomédicas: biología celular y molecular, histología y embriología, así como el desarrollo prenatal y su extensión posnatal, aspectos necesarios para la interpretación funcional de las estructuras en los niveles de organización molecular, celular y tisular. La sección II, donde se profundiza en el conocimiento del cuerpo humano, con el inicio del estudio de los sistemas osteomioarticular (SOMA) y tegumentario, puesto que estos constituyen la forma del cuerpo y la cubierta de este. Catalogación Editorial Ciencias Médicas Morfofisiología II / Colectivo de autores. mifocubuvenowo 2a. ed.-La Habana: Ecimed, 2015. T. 2 : 470 p, il., tab. (Ciencias básicas). Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias, Biología Celular/educación, Histología /educación, Sistema Nervioso/anatomía & histología, Sistema Endocrino/educación Embriología/educación, Integumento Común/anatomía & histología, Libros de Texto QS 504 Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: DI. José Manuel Oubiña González Ilustrador: Marcos Rubén Ramos Mesa Emplane: Lic. María Pacheco Gola © Colectivo de autores, 2015 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2015 ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9 ISBN Tomo II: 978-959-212-970-2 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, Cuba, CP 10400 Correo electrónico: ec[email protected] Teléfono: 836 1893 Dra. Julieta Sonia Damiani Cavero Doctora en Ciencias Médicas. Máster en Ciencias de la Educación Superior. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. Profesora e Investigadora Titular Dr. Humberto Olivera García Máster en Ciencias. Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesor Auxiliar Dra. Nínive Núñez López Especialista de I Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Dr. Andrés Dovale Borjas Máster en Histología. Especialista de I y II Grado en Histología. Profesor Titular y Consultante Dra. Lis María Ferrero Rodríguez Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dra. Maria Antonia Cruz García Especialista de I y II Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Dra. Irela Pérez Magín Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dr. Miguel Álvarez Fornaris Máster en Urgencias Médicas. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. timinalogo Profesor Auxiliar Dra. Hilda Milagros Aguilera Perera Máster en Medicina Natural y Tradicional. Especialista de I y II Grado en Anatomía Humana. Profesora Auxiliar Dra. La sección II, donde se profundiza en el conocimiento del cuerpo humano, con el inicio del estudio de los sistemas osteomioarticular (SOMA) y tegumentario, puesto que estos constituyen la forma del cuerpo y la cubierta de este. Catalogación Editorial Ciencias Médicas Morfofisiología II / Colectivo de autores. 2a. ed.-La Habana: Ecimed, 2015. T. 2 : 470 p, il., tab. (Ciencias básicas). Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias, Biología Celular/educación, Histología /educación, Sistema Nervioso/anatomía & histología, Sistema Endocrino/educación Embriología/educación, Integumento Común/anatomía & histología, Libros de Texto QS 504 Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: DI. José Manuel Oubiña González Ilustrador: Marcos Rubén Ramos Mesa Emplane: Lic. María Pacheco Gola © Colectivo de autores, 2015 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2015 ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9 ISBN Tomo II: 978-959-212-970-2 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, Cuba, CP 10400 Correo electrónico: ec[email protected] Teléfono: 836 1893 Dra. https://jimdo-storage.global.ssl.fastly.net/file/e3403d68-6eb7-4c3a-b202-8056d7ce8257/26489555654.pdf https://jimdo-storage.global.ssl.fastly.net/file/ee4ced01-4cec-4a92-a3d8-06a7207ae2b2/102567061.pdf https://img1.wsimg.com/blobby/go/7ce549e8-3051-428a-a71b-b48f204ac3cd/downloads/different_types_of_school_uniforms_names.pdf https://jimdo-storage.global.ssl.fastly.net/file/9731ffcb-047c-426c-aa1c-45a5274fc1e2/37225603298.pdf https://img1.wsimg.com/blobby/go/aa930190-2e12-4ce7-8bd7-0454f2ef6721/downloads/7755230454.pdf Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias, BiologíaCelular/educación, Histología /educación, Sistema Nervioso/anatomía & histología, Sistema Endocrino/educación Embriología/educación, Integumento Común/anatomía & histología, Libros de Texto QS 504 Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: DI. José Manuel Oubiña González Ilustrador: Marcos Rubén Ramos Mesa Emplane: Lic. María Pacheco Gola © Colectivo de autores, 2015 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2015 ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9 ISBN Tomo II: 978-959-212-970-2 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, Cuba, CP 10400 Correo electrónico: ec[email protected] Teléfono: 836 1893 Dra. Julieta Sonia Damiani Cavero Doctora en Ciencias Médicas. Máster en Ciencias de la Educación Superior. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. Profesora e Investigadora Titular Dr. Humberto Olivera García Máster en Ciencias. Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesor Auxiliar Dra. vabucorosofugi Nínive Núñez López Especialista de I Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Dr. Andrés Dovale Borjas Máster en Histología. Especialista de I y II Grado en Histología. Profesor Titular y Consultante Dra. Lis María Ferrero Rodríguez Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dra. Maria Antonia Cruz García Especialista de I y II Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Dra. Irela Pérez Magín Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dr. Miguel Álvarez Fornaris Máster en Urgencias Médicas. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. suzazucocewi Profesor Auxiliar Dra. Hilda Milagros Aguilera Perera Máster en Medicina Natural y Tradicional. Especialista de I y II Grado en Anatomía Humana. Profesora Auxiliar Dra. Xiomara Magdalena García Reyes Máster en Educación Superior en Ciencias de la Salud. Biología Molecular/educación, Estructuras Embrionarias, Biología Celular/educación, Histología /educación, Sistema Nervioso/anatomía & histología, Sistema Endocrino/educación Embriología/educación, Integumento Común/anatomía & histología, Libros de Texto QS 504 Edición: Norma Collazo Silvariño Diseño: DI. José Manuel Oubiña González Ilustrador: Marcos Rubén Ramos Mesa Emplane: Lic. María Pacheco Gola © Colectivo de autores, 2015 © Sobre la presente edición: Editorial Ciencias Médicas, 2015 ISBN Obra completa: 978-959-212-968-9 ISBN Tomo II: 978-959-212-970-2 Editorial Ciencias Médicas Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas Calle 23, No. 654 entre D y E, El Vedado La Habana, Cuba, CP 10400 Correo electrónico: ec[email protected] Teléfono: 836 1893 Dra. Julieta Sonia Damiani Cavero Doctora en Ciencias Médicas. Máster en Ciencias de la Educación Superior. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. fapide Profesora e Investigadora Titular Dr. Humberto Olivera García Máster en Ciencias. Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesor Auxiliar Dra. Nínive Núñez López Especialista de I Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Dr. Andrés Dovale Borjas Máster en Histología. Especialista de I y II Grado en Histología. Profesor Titular y Consultante Dra. Lis María Ferrero Rodríguez Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dra. Maria Antonia Cruz García Especialista de I y II Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Dra. dusonusa Irela Pérez Magín Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dr. Miguel Álvarez Fornaris Máster en Urgencias Médicas. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. Profesor Auxiliar Dra. Hilda Milagros Aguilera Perera Máster en Medicina Natural y Tradicional. Especialista de I y II Grado en Anatomía Humana. Profesora Auxiliar Dra. Xiomara Magdalena García Reyes Máster en Educación Superior en Ciencias de la Salud. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. Profesora Auxiliar Dra. Noraima Segura Martínez Especialista de I y II Grado en Anatomía Humana. Profesora Auxiliar Dra. Elvira Fábregas Milián Máster en Ciencias Básicas, Humanismo y Sociedad. Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dra. Aurora Rodríguez Rodríguez Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Auxiliar Dra. Caridad Dovale Borjas Profesora Titular de Anatomía Dr. Washington Rosell Puig Especialista de I Grado en Cirugía. Profesor Auxiliar de Anatomía y Profesor Consultante Dra. Isabel Álvarez Ruiz Doctora en Ciencias Médicas. Especialista de I y II Grado en Anatomía. Profesora Titular de Anatomía y Profesora Consultante Dr. Rolando A. Hernández Fernández Máster en Educación Médica Superior. Especialista de I y II Grado en Bioquímica Clínica. Profesor Titular y Consultante Dra. Zulema Adorna Carmenate Máster en Educación Médica Superior. Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. Profesora Auxiliar Dra. Araceli Chia Mena Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. rikewidoji Profesora Auxiliar Dra. Mónica Fernández Jiménez Especialista de I y II Grado en Histología. cebazudage Profesora Auxiliar Dra. Yainet Álvarez Cruz Especialista de I Grado en Embriología. Profesora Auxiliar Lic. femugi Yuleidis Paz Agüero Especialista de I y II Grado en Fisiología Normal y Patológica. Asistente Dra. Yordanka Cuza Ferrer Especialista de I Grado en Fisiología Normal y Patológica. Asistente Dra. yafawurebuna Aida Maria Suárez Aguiar Especialista de I Grado en Embriología. Especialista de I Grado en Medicina General Integral. sove Asistente Dr. Nelson Rubal Lorenzo Especialista de I Grado en Medicina General Integral y en Anatomía. Asistente Dra. Yaignia Valdés Martínez Especialista de I Grado en Anatomía Colaboradores: Lic. Manuel Linares Cordero Máster en Educación. Profesor Auxiliar de Psicología Téc. Mayra Pérez Sierra Departamento de Histología En septiembre de 2009 se constituyó la Comisión Nacional de Carrera (CNC) para el perfeccionamiento del Plan de Estudio de Medicina en Cuba, la que elaboró el plan de estudios perfeccionado aprobado en julio de 2010. En el curso 2013-2014, esta comisión continúa su trabajo, en aras de la generación del plan de estudios D en esta carrera, labor que significaría un profundo análisis del desarrollo e implementación de la morfofisiología. En esta concepción se concibe la estructuración de las Ciencias Básicas Biomédicas (CBB) a lo largo de la carrera con dos componentes: la disciplina Bases Biológicas de la Medicina (BBM) en los primeros semestres de la carrera y mediante la integración básico-clínica en las asignaturas de la Disciplina Principal Integradora (DPI), la Medicina General. Si bien el conocido método flexneriano nos ha llevado exitosamente durante un siglo a la formación de médicos en todo el mundo, no es menos cierto que las tendencias modernas en la educación superior nos exigen en la actualidad la integración del conocimiento, la desaparición de asignaturas y ciclos y la búsqueda de la esencialidad en la formación de los recursos humanos en salud, a partir del concepto que los profesores orientan el conocimiento, siendo el alumno el principal responsable en apropiarse de estos, sobre todo mediante el estudio individual sistemático, y la utilización de la actividad práctica como principal motivación para cada día aprender más. Este libro que hoy ponemos a disposición de todos los estudiantes de la carrera de Medicina, es el resultado del esfuerzo de un nutrido colectivo de profesores, muy destacados en cada una de las ciencias particulares que agrupa, y que durante muchos años han impartido cada una de las asignaturas que actualmente se tratan de integrar, buscando con ello mejorar un anterior intento, como parte de las aproximaciones sucesivas para lograr la mejor comprensión de las Ciencias Básicas Biomédicas, pilar fundamental de la actuación médica. Este trabajo se resume en tres tomos: el primero agrupa las bases moleculares, celulares, tisulares y del desarrollo del organismo humano, seguidas del sistema osteomioarticulary tegumentario; luego, el segundo, da paso a importantes sistemas, como el nervioso y el endocrino; y, finalmente, el tercero reúne los conocimientos básicos sobre el funcionamiento de la sangre y el sistema cardiovascular, seguidos de los sistemas respiratorio, renal y digestivo. En cada momento se destaca por manifestar las intensas relaciones de cada uno de estos entre sí, y abordar otros complejos temas que se derivan de su conocimiento actual, siempre en constante desarrollo y actualización. Reconocemos el notable esfuerzo de este colectivo de autores, los que han intentado de forma simple expresar las complejas fundamentaciones de una ciencia tan difícil, como es el conocimiento de las bases que constituyen al ser humano, por lo que esperamos que todos seamos capaces de apreciar la esencialidad de este conocimiento, sin el cual no sería posible luego comprender los cambios que generan la aparición de la enfermedad y la evolución hacia la ancianidad, como expresión de un proceso que siempre exige este conocimiento básico. Profesor Dr. Jorge González Pérez Rector de la Universidad de Ciencias Médicas de La Habana Presidente de la Comisión Nacional de Carrera de Medicina de Cuba Este libro de texto surge como una necesidad del Plan de Estudio de la carrera de Medicina para impartir la asignatura Morfofisiología, la cual está concebida como la integración de las disciplinas de las Ciencias Básicas Biomédicas: Anatomía, Bioquímica, Embriología, Histología y Fisiología, en concordancia con las características estructurales y las funciones del cuerpo humano. La obra ha sido concebida a partir de criterios científicos actualizados, sin olvidar la esencialidad del conocimiento y, como es lógico, tendrá que ser revisada sistemáticamente para mantener al estudiante informado sobre lo novedoso del desarrollo de estas ciencias. Uno de los objetivos que persigue consiste en que su estudio estimule a los estudiantes y los conduzca a profundizar en estas ciencias para alcanzar un adecuado nivel como profesionales de la salud, dignos de nuestros tiempos. La sección III —“Sistema nervioso”— incluye contenidos correspondientes al sistema nervioso humano, uno de los principales sistemas reguladores del organismo. Se hace referencia a su desarrollo embriológico, las estructuras que lo componen, sus características macroscópicas y microscópicas, así como a sus principales funciones como sistema. En la estructura de los capítulos se respetó la edición inicial en formato digital de febrero de 2009. Agradecemos las correcciones y sugerencias de estudiantes y profesores que durante su utilización sistemática en algunas facultades de medicina como libro básico de morfofisiología III (tal como se definió en el programa del 2010) permitieron su perfeccionamiento. En la presente propuesta se realizaron las mejoras sugeridas y la actualización de aquellos capítulos que lo requerían, incluyéndose además cuatro autores en esta fase de trabajo. En la sección IV —“Endocrinología básica”— se presentan las características estructurales, funcionales y moleculares del sistema endocrino humano, que constituyen el fundamento de la Endocrinología y en especial de la Endocrinología Médica. Aquí se exponen aspectos fundamentales de esta especialidad: estructura de las glándulas endocrinas, su formación durante la vida intrauterina, la diferenciación y especialización de sus células, la naturaleza química de sus productos, los mecanismos que controlan sus secreciones, las acciones de sus productos y la coordinación de las diferentes funciones del organismo. Todos los temas expuestos tienen un alto grado de actualización, como puede comprobarse con solo revisar la bibliografía que se relaciona para cada uno de los capítulos. El contenido de ambas secciones está dirigido a estudiantes de medicina del ciclo básico y, por lo tanto, en ningún caso se hace un tratamiento exhaustivo de los temas, solo se presentan los aspectos esenciales que deben conocer los estudiantes para obtener una adecuada preparación. Sin embargo, en ocasiones, algunos aspectos se tratan con un mayor grado de profundidad, especialmente los relacionados con mecanismos moleculares, e interacciones entre las hormonas en el caso de la sección IV, y de algunos aspectos relacionados con la actividad nerviosa superior o las alteraciones motoras somáticas no paraliticas en la sección III. Esperamos que el trabajo realizado sea útil para estudiantes y profesores. Los Autores Tomo I Sección I Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo 1. 2. 3. 4. 5. Introducción a la morfofisiología Moléculas de la vida La célula como unidad básica de la vida Tejidos básicos Desarrollo prenatal y su extensión posnatal Sección II Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo 6. 7. 8. 9. Introducción al estudio del cuerpo humano Esqueleto Miología Sistema tegumentario Tomo II Sección III Capítulo 10. Generalidades del sistema nervioso Capítulo 11. Aspectos morfológicos de la porción central del sistema nervioso Capítulo 12. Porción periférica del sistema nervioso Capítulo 13. Introducción al estudio de los sistemas sensoriales Capítulo 14. Sistema somatosensorial. Reflejos asociados Capítulo 15. Sistema visual Capítulo 16. Sistema auditivo Capítulo 17. Sentidos químicos Capítulo 18. Sistema motor somático Capítulo 19. Sistema motor visceral. Hipotálamo y sistema límbico Capítulo 20. Sistema nervioso autónomo Capítulo 21. Actividad nerviosa superior Capítulo 22. Meninges, l íquido cefalorraquídeo, vascul arización y barrera hematoencefálica Sección IV Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. Comunicación intercelular Sistema endocrino Estructura y mecanismo de acción de las hormonas Centro del control endocrino Metabolismo de los glúcidos Metabolismo de los lípidos Metabolismo de los aminoácidos Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capítulo Capitulo Capítulo Capítulo 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. Glándulas suprarrenales y sus hormonas Páncreas endocrino y sus hormonas Regulación y control hormonal del metabolismo Aparato reproductor masculino Aparato reproductor femenino Formación del aparato reproductor Embarazo, parto y lactancia Control hormonal de la reproducción Hormona del crecimiento Estructura y función de la tiroides Calcio en el crecimiento y desarrollo Control hormonal del crecimiento y desarrollo humanos Tomo III Sección V Capítulo 42. Sangre. Generalidades y tejido hematopoyético Capítulo 43. Glóbulos rojos. Hemoglobina y metabolismo del hierro Capítulo 44. Inmunidad innata. Leucocitos y defensa fagocitaria Capítulo 45. Inmunidad adaptativa: celular y humoral Capítulo 46. Hemostasia y coagulación de la sangre Capítulo 47. Grupos sanguíneos Capítulo 48. Generalidades del sistema cardiovascular. Desarrollo del corazón Capítulo 49. Estructura y función del corazón. Ciclo cardíaco Capítulo 50. Actividad eléctrica del corazón. Electrocardiograma Capítulo 51. Regulación de la contracción ventricular Capítulo 52. Circulación sistémica Capítulo 53. Vasos arteriales y venosos de la circulación sistémica Capítulo 54. Desarrollo del sistema vascular. Circulación fetal Capítulo 55. Microcirculación y drenaje linfático Capítulo 56. Regulación local y sistémica de la circulación Capítulo 57. Regulación de la presión arterial media. Regulación integral de la circulación Capítulo 58. Circuitos regionales: pulmonar, coronario y cerebral Sección VI Capítulo 59. Generalidades del sistema respiratorio Capítulo 60. Porción conductora del sistema respiratorio Capítulo 61. Mecánica de la ventilación. Componentes estructurales Capítulo 62. Intercambio y transporte de gases. Estructuras implicadas Capítulo 63. Regulación de la respiración Capítulo 64. Introducción al sistema urinario Capítulo 65. Flujo sanguíneo renal y filtración glomerular Capítulo 66. Morfofisiología del sistema tubular renal Capítulo 67. Regulación de la osmolaridad, el K+ y otros iones Capítulo 68. Regulación de equilibrio ácido-baseCapítulo 69. Vías urinarias. Micción Capítulo 70. Generalidades del sistema digestivo. Origen y desarrollo Capítulo 71: Morfofisiología de la boca, la faringe y el esófago Capítulo 72. Morfofisiología del estómago, intestino delgado y grueso Capítulo 73. Peritoneo. Cavidad abdominal. Glándulas anexas al tubo digestivo: hígado y páncreas Sección III Sistema nervioso Capítulo 10 Estructura del sistema nervioso/ 2 Desarrollo del sistema nervioso/ 3 Histogénesis en el sistema nervioso/ 3 Organización del tubo neural en desarrollo/ 6 Cresta neural/ 7 Sistema nervioso periférico/ 7 Formación de neuritas/ 8 Cambios estructurales en el sistema nervioso central/ 9 Médula espinal/ 9 Mielencéfalo/ 10 Metencéfalo/ 10 Mesencéfalo/ 10 Diencéfalo/ 10 Telencéfalo/ 12 Desarrollo de la función neural/ 14 Alteraciones del sistema nervioso/ 14 Clasificación de las alteraciones del desarrollo/ 14 Evaluación prenatal del sistema nervioso/ 17 Evaluación neonatal del sistema nervioso central/ 18 Bibliografía/ 18 Capítulo 11 Aspectos morfológicos de la porción central del sistema nervioso/ 19 Médula espinal/ 19 Configuración externa de la médula espinal/ 20 Relaciones anatómicas de la médula espinal/ 21 Medios de fijación de la médula espinal/ 21 Configuración interna de la médula espinal/ 21 Estructura microscópica de la médula espinal/ 22 Tronco encefálico/ 23 Configuración externa del tronco encefálico/ 23 Configuración interna del tronco encefálico/ 24 Cerebelo/ 26 Configuración externa del cerebelo/ 26 Configuración interna del cerebelo/ 27 Diencéfalo/ 29 Talamoencéfalo/ 30 Hipotálamo/ 31 Telencéfalo/ 31 Rinencéfalo/ 31 Hemisferios cerebrales/ 31 Sistema ventricular/ 38 Ventrículos laterales/ 38 Bibliografía/ 39 Capítulo 12 Porción periférica del sistema nervioso/ 40 Nervios espinales/ 40 Plexo cervical/ 41 Plexo braquial/ 42 Plexo lumbar/ 44 Plexo sacro/ 46 Nervios craneales/ 48 Nervios craneales sensitivos/ 49 Nervios craneales motores/ 50 Nervios craneales mixtos/ 52 Bibliografía/ 55 Capítulo 13 Introducción al estudio de los sistemas sensoriales/ 56 Esquema general de estudio de los sistemas sensoriales/ 56 Aspectos morfofuncionales de los receptores sensoriales/ 57 Estructura general de los receptores especiales/ 61 Bibliografía/ 62 Capítulo 14 Sistema somatosensorial. Reflejos asociados/ 63 Propiedades funcionales del sistema somatosensorial humano/ 63 Justificación de propiedades funcionales del sistema somatosensorial/ 64 Receptores somatosensoriales/ 64 Vías aferentes somatosensoriales/ 66 Control neural de la aferencia/ 75 Alteraciones somatosensoriales/ 77 Reflejos asociados a la aferencia nociceptiva/ 79 Reflejo flexor/ 79 Reflejo extensor cruzado/ 80 Potenciales evocados somatosensoriales/ 81 Bibliografía/ 82 Capítulo 15 Sistema visual/ 83 Propiedades funcionales del sistema visual humano/ 83 Justificación morfofuncional de las propiedades funcionales del sistema visual humano/ 84 Globo ocular y sus anexos/ 84 Vía visual/ 100 Control de entrada sensorial/ 107 Control de la entrada aferente en el pararreceptor/ 108 Alteraciones de la vía visual/ 110 Bibliografía/ 110 Capítulo 16 Sistema auditivo / 111 Propiedades funcionales del sistema auditivo humano/ 112 Justificación de propiedades funcionales/ 112 Morfofisiología de estructuras pararreceptoras/ 112 Desarrollo embriológico del oído/ 117 Características morfofuncionales de la vía auditiva/ 121 Control central de la aferencia auditiva/ 124 En el pararreceptor/ 124 En la vía auditiva/ 125 Alteraciones auditivas/ 125 Sordera y anomalías del oído externo de tipo congénito/ 125 Sorderas de conducción y nerviosas/ 126 Potencial evocado auditivo de tallo cerebral/ 127 Bibliografía/ 128 Capítulo 17 Sentidos químicos/ 129 Sistema gustativo/ 129 Propiedades funcionales del sistema gustativo/ 129 Justificación de propiedades funcionales/ 129 Trastornos del gusto/ 133 Sentido del olfato/ 133 Propiedades funcionales del sistema olfatorio humano/ 133 Justificación de algunas propiedades funcionales del sistema olfatorio/ 133 Alteraciones olfatorias/ 135 Bibliografía/ 136 Capítulo 18 Sistema motor somático/ 137 Aspectos generales del sistema motor somático/ 137 Nivel jerárquico inferior. Reflejos medulares/ 139 Reflejo miotático o de estiramiento/ 139 Reflejo tendinoso de Golgi/ 141 Formación reticular. Sistema eferente gamma/ 142 Efecto de la sección completa de la médula espinal (choque espinal)/ 143 Equilibrio y reflejos posturales/ 143 Sistema vestibular. Reflejos vestibulares/ 143 Anatomía funcional de los núcleos de la base/ 147 Coordinación del movimiento/ 150 Función de la corteza en el control motor/ 152 Cortezas relacionadas con la función motora/ 152 Organización funcional de las cortezas motoras/ 154 Sistema piramidal/ 154 Haz corticoespinal/ 155 Corticonuclear/ 156 Alteraciones motoras/ 157 Alteraciones paralíticas/ 157 Alteraciones o trastornos no paralíticos/ 159 Principios básicos para el tratamiento de los trastornos del movimiento/ 161 Bibliografía/ 161 Capítulo 19 Sistema motor visceral. Hipotálamo y sistema límbico/ 162 Sistema límbico/ 162 Estructura del sistema límbico/ 162 Funciones del sistema límbico/ 163 Hipotálamo. Conexiones y funciones/ 165 Conexiones más importantes del hipotálamo para su función/ 165 Funciones hipotalámicas/ 166 Actividad refleja visceral/ 171 Neurotransmisores y psicofármacos/ 172 Bibliografía/ 172 Capítulo 20 Sistema nervioso autónomo/ 173 Generalidades del sistema nervioso autónomo/ 174 Características morfofuncionales de la división simpática/ 174 Características de las sinapsis simpáticas/ 177 Cambios funcionales tras estimulación simpática/ 178 Características morfofuncionales de la división parasimpática/ 180 Características de las sinapsis parasimpáticas/ 182 Cambios funcionales tras estimulación parasimpática/ 182 Funciones simpática y parasimpática sobre órganos específicos/ 182 Ejemplos de reflejos vegetativos espinales y del tronco encefálico/ 184 Reflejos autonómicos del tronco encefálico/ 184 Modificación de la función del sistema nervioso autónomo por enfermedad o fármacos/ 184 Bibliografía/ 186 Capítulo 21 Actividad nerviosa superior/ 187 Electroencefalograma/ 187 Aplicaciones clínicas del electroencefalograma/ 188 Fisiología del sueño y la vigilia/ 189 Características de los estados de vigilia y sueño/ 189 Bases neurales de la vigilia y el sueño/ 190 Aprendizaje y memoria/ 191 Clasificación de aprendizaje. Utilidad para el médico/ 191 Memoria. Implicaciones para el médico/ 194 Áreas corticales asociativas terciarias/ 198 Áreas asociativas/ 198 Lenguaje/ 200 Áreas del lenguaje/ 200 Pensamiento/ 202 Dominancia cerebral y especialización funcional/ 203 Alteraciones diversas de la actividad nerviosa superior/ 203 Posibles trastornos del sueño y su prevención/ 203 Trastornos de la conciencia/ 205 Trastornos afectivos/ 205 Drogadicción/ 205 Esquizofrenia/ 205 Enfermedad de Alzheimer/ 205 Trastornos de la memoria/ 206 Trastornos de las áreas asociativas/ 206 Neuroplasticidad y rehabilitación de funciones/ 207 Bibliografía/ 207 Capítulo 22 Meninges, líquido cefalorraquídeo, vascularización y barrera hematoencefálica/ 209 Meninges/ 209 Diferencias entre las meninges espinales y las craneales/ 209 Líquido cerebroespinal/ 213 Vascularización del encéfalo y de la médula espinal/ 213 Arteria vertebral/ 214 Arteria carótida interna/ 215 Barrera hematoencefálica/ 216 Bibliografía/ 217 Sección IV Endocrinología básica Capítulo 23 Comunicación intercelular/ 221 Aspectos generales/ 221 El fenómeno de la transducción/ 222 Flujos de información en los organismos pluricelulares/ 223 Componentes de los sistemas de comunicación/ 223 Señales/ 223 Receptores/ 223 Tipos de flujos de información molecular/ 226 Transducción de señales intracelular/ 227 Bibliografía/ 228 Capítulo 24 Sistema endocrino/ 229 Función endocrina general/ 229 Glándulas endocrinas/ 230 Estructura general de las glándulas endocrinas/ 231 Constituyen órganos macizos/ 231 Carecen de conductos excretores/ 232 Poseen abundantes vasos sanguíneos/ 232 Origenembrionario de las glándulas endocrinas/ 232 Características funcionales de las hormonas/ 232 Funciones de las hormonas/ 233 Relación entre las hormonas y sus efectos/ 233 Homeostasis y estado estacionario/ 233 Regulación de la secreción hormonal/ 234 Mecanismos de retroacción negativa y positiva/ 234 Variaciones cíclicas de la liberación hormonal/ 235 Concentraciones hormonales en la sangre circulante y ritmos de secreción hormonal/ 235 Una vida media muy breve/ 235 Bibliografía/ 236 Capítulo 25 Estructura y mecanismo de acción de las hormonas/ 237 Hormonas/ 237 Ciclo de acción hormonal/ 239 Receptores hormonales/ 240 Receptores de la membrana plasmática/ 240 Receptores intracelulares/ 243 Mecanismos generales de las hormonas/ 244 Fenómeno de la amplificación/ 245 Interacciones entre las hormonas/ 246 Efectos generales de las hormonas/ 246 Bibliografía/ 247 Capítulo 26 Centro del control endocrino/ 249 Hipófisis/ 249 Estructura macroscópica/ 249 Origen embrionario/ 250 Actividad de la hipófisis en el periodo prenatal/ 251 Estructura microscópica/ 252 Hipotálamo/ 254 Polipéptidos hipotalámicos/ 254 Comunicación entre el hipotálamo y la hipófisis/ 255 Control de la secreción de las hormonas adenohipofisarias/ 256 Hormonas hipofisarias/ 256 Hormonas de la neurohipófisis/ 256 Bibliografía/ 260 Capítulo 27 Metabolismo de los glúcidos/ 261 Dinámica de los glúcidos/ 261 Metabolismo del glucógeno/ 262 Estructura del glucógeno/ 262 Características generales de la glucogénesis/ 262 Entrada a la célula y fosforilación de la glucosa/ 263 Activación de la glucosa/ 264 Formación del polímero/ 264 Glucogenolisis/ 266 Destino de la glucosa-6-fosfato/ 267 Control intrínseco del metabolismo del glucógeno/ 268 Metabolismo de la glucosa/ 270 Glucolisis/ 270 Destino del ácido pirúvico/ 271 Balance energético de la glucolisis/ 272 Acetil-CoA como metabolito de encrucijada/ 272 Gluconeogénesis/ 273 Control intrínseco del metabolismo de la glucosa/ 274 Ciclo de las pentosas/ 275 Bibliografía/ 276 Capítulo 28 Metabolismo de los lípidos/ 277 Dinámica de los triacil-gliceroles/ 277 Lipogénesis/ 278 Origen del glicerol-3- fosfato/ 278 Origen del acetil-CoA/ 278 Formación de los ácidos grasos/ 279 Formación de los triacil-gliceroles/ 281 Secreción de triacil-gliceroles/ 281 Depósito de triacil-gliceroles/ 282 Lipólisis/ 282 Hidrólisis de los triacil-gliceroles/ 283 Activación de los ácidos grasos/ 284 Transporte hacia las mitocondrias/ 284 β-oxidación de los ácidos grasos/ 284 Balance energético/ 285 Regulación intrínseca del metabolismo de los triacil-gliceroles/ 285 Metabolismo de los cuerpos cetónicos/ 286 Cetogénesis/ 287 Cetolisis/ 287 Estado de cetosis/ 287 Metabolismo del colesterol/ 289 Dinámica del colesterol/ 289 Síntesis del colesterol/ 289 Catabolismo del colesterol/ 290 Control intrínseco de la síntesis del colesterol/ 290 Bibliografía/ 293 Capítulo 29 Metabolismo de los aminoácidos/ 295 Dinámica de los aminoácidos/ 295 Reacciones generales de los aminoácidos/ 296 Reacciones de descarboxilación/ 296 Reacciones de transaminación/ 296 Reacciones de desaminación/ 297 Sistema de transdesaminación/ 298 Destino de la cadena carbonada de los aminoácidos/ 298 Eliminación del grupo amino/ 299 Excreción renal directa/ 299 Ciclo de la glutamina/ 299 Ciclo de la urea/ 300 Síntesis de aminoácidos/ 301 Hidrólisis de las proteínas celulares/ 301 Bibliografía/ 304 Capítulo 30 Glándulas suprarrenales y sus hormonas/ 305 Estructura macroscópica de las suprarrenales/ 305 Origen embrionario de las glándulas suprarrenales/ 306 Corteza suprarrenal/ 306 Médula suprarrenal/ 307 Glándulas suprarrenales en la vida prenatal/ 307 Estructura microscópica de las glándulas suprarrenales/ 308 Corteza suprarrenal/ 308 Médula suprarrenal/ 310 Hormonas de la corteza suprarrenal/ 310 Biosíntesis de los esteroides o esteroidogénesis/ 311 Captación, almacenamiento y transporte intracelular del colesterol/ 311 Enzimas de la esteroidogénesis/ 311 Mecanismo molecular de la esteroidogénesis/ 312 Control de la actividad de la corteza suprarrenal/ 312 Mecanismo de acción de los glucocorticoides/ 314 Acciones de los glucocorticoides/ 315 Acciones metabólicas/ 315 Acciones no metabólicas/ 316 Aldosterona/ 316 Hormonas de la médula suprarrenal/ 316 Biosíntesis de las catecolaminas/ 317 Control de la actividad de la médula suprarrenal/ 317 Mecanismo de acción de las catecolaminas/ 317 Acciones de las catecolaminas/ 319 Acciones metabólicas/ 319 Acciones no metabólicas/ 319 Bibliografía/ 320 Capítulo 31 Páncreas endocrino y sus hormonas/ 321 Estructura del páncreas endocrino/ 321 Origen embrionario del páncreas/ 322 Alteraciones del desarrollo/ 323 Hormonas del páncreas/ 323 Glucagón/ 323 Insulina/ 326 Amilina/ 332 Somatostatina/ 333 Grelina/ 334 Polipéptido pancreático/ 335 Bibliografía/ 335 Capítulo 32 Control hormonal del metabolismo/ 337 Hormonas y control del metabolismo/ 337 Dinámica de los nutrientes/ 337 Metabolismo/ 338 Señal reguladora/ 338 Control endocrino del metabolismo de los glúcidos/ 339 Control del metabolismo del glucógeno/ 339 Control del metabolismo de la glucosa/ 342 Control endocrino del metabolismo de los triacil -gliceroles/ 347 Control de la lipolisis/ 347 Control de la lipogénesis/ 347 Control endocrino del metabolismo de las proteínas/ 348 Diabetes mellitus/ 349 Bibliografía/ 351 Capítulo 33 Aparato reproductor masculino/ 353 Testículos/ 353 Estructura macroscópica/ 353 Estructura microscópica/ 354 Sistema de conductos/ 358 Tubos rectos/ 358 Red testicular o rete testis/ 358 Conductillos eferentes/ 358 Epidídimo/ 358 Conducto deferente/ 358 Conductos eyaculadores/ 359 Uretra masculina/ 360 Glándulas anexas/ 360 Vesículas seminales/ 360 Próstata/ 361 Glándulas bulbouretrales/ 362 Genitales externos/ 362 Pene/ 362 Escroto o bolsas escrotales/ 364 Funciones de los testículos/ 364 Hormonas de los testículos/ 364 Biosíntesis de la testosterona/ 364 Mecanismo de acción de los andrógenos/ 366 Proteína insulinoide-3 (Insl-3)/ 366 Inhibina/ 367 Espermatogénesis/ 367 Fase de espermatogonias/ 367 Transporte de los espermatozoides/ 368 Acciones de los andrógenos/ 369 Periodo prenatal/ 369 Periodo posnatal/ 369 Bibliografía/ 369 Capítulo 34 Aparato reproductor femenino/ 371 Gónadas femeninas u ovarios/ 371 Estructura macroscópica del ovario/ 371 Estructura microscópica del ovario/ 372 Folículos ováricos y sus derivados/ 373 Funciones de los ovarios/ 375 Biosíntesis de los estrógenos/ 375 Control de la actividad de los ovarios/ 377 Mecanismo de acción de los estrógenos/ 377 Otras hormonas del ovario/ 377 Ovogénesis/ 378 Acciones de los estrógenos/ 378 Sistema de conductos/ 378 Tubas uterinas u oviducto/ 378 Útero/ 380 Vagina/ 382 Ciclo sexual femenino/ 383 Ciclo ovárico/ 383 Ciclo endometrial/ 383 Genitales femeninos externos. Vulva o pudendo femenino/ 384 Perineo/ 384 Bibliografía/ 387 Capítulo 35 Formación del aparato reproductor/ 388 Determinación del sexo/ 388 Cromosoma Y en la determinación del sexo/ 389 Desarrollo del aparato reproductor/ 389 Formación de las gónadas/ 390 Período indiferenciado/ 390 Periodo de diferenciación/ 391 Formación de los conductos genitales/ 393 Período indiferenciado de los conductos genitales/ 393 Periodo de diferenciación de los conductos genitales masculinos/ 394 Periodo de diferenciación de los conductos genitales femeninos/ 394 Formación de los genitales externos/ 395 Periodo indiferenciado/ 395 Periodo de diferenciación de los genitales externos masculinos/ 396 Periodo de diferenciación de los genitales externos femeninos/ 396 Alteraciones en la formación de los sistemas genitales/ 397 Defectos congénitos de las gónadas/ 397 Defectos congénitos de los conductos genitales femeninos/ 397 Malformaciones de genitales externos/ 397 Anormalidades de la diferenciación sexual. Estados intersexuales/ 398 Bibliografía/ 400 Capítulo 36 Embarazo, parto y lactancia/ 401 Acto sexual o cópula/ 401 Embarazo o preñez/ 402 Placenta/ 402 Adaptación del organismo materno al embarazo/ 404 Parto/ 405 Factores mecánicos/ 405 Factoreshormonales/ 405 Control de contracciones uterinas durante parto/ 406 Mecanismo del parto/ 406 Tiempo de gestación/ 406 Lactancia/ 407 Estructura macroscópica de las mamas/ 407 Estructura microscópica de las mamas/ 407 Formación de las mamas/ 408 Glándula mamaria en la lactancia/ 409 Lactogénesis/ 409 Eyección de la leche/ 409 Regresión de la glándula mamaria después de la lactancia/ 410 Control hormonal de la actividad mamaria/ 410 Planificación familiar/ 410 Bibliografía/ 412 Capítulo 37 Control hormonal de la reproducción/ 413 Consideraciones generales/ 413 Actividad del hipotálamo/ 414 Hormona liberadora de gonadotropinas/ 414 Control de la secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas/ 414 Hormona inhibidora de las gonadotropinas/ 416 Actividad de la hipófisis/ 417 Gonadotropinas hipofisarias/ 417 Control de la síntesis y secreción de gonadotropinas/ 417 Control de la expresión de los genes de las gonadotropinas/ 417 Acciones de las gonadotropinas/ 419 Bibliografía/ 420 Capítulo 38 Hormona del crecimiento/ 421 Historia y evolución/ 421 Estructura, síntesis y secreción/ 422 Estructura y síntesis/ 422 Secreción/ 422 Mecanismo de acción/ 423 Factor de crecimiento insulinoide 1/ 424 Acciones de la hormona del crecimiento/ 425 Efectos metabólicos/ 426 Efectos sobre el crecimiento/ 426 Efectos sobre la reproducción/ 427 Alteraciones de la secreción de la hormona del crecimiento/ 427 Bibliografía/ 428 Capítulo 39 Estructura y función de la tiroides/ 430 Estructura de la tiroides/ 430 Origen embrionario de la glándula tiroides/ 431 Regulación endocrina de la función tiroidea en el periodo fetal/ 432 Alteraciones del desarrollo de la glándula tiroides/ 433 Estructura microscópica de la glándula tiroides/ 433 Células foliculares/ 434 Hormonas tiroideas/ 434 Dinámica del iodo/ 435 Biosíntesis de las hormonas tiroideas/ 436 Control de la actividad de la tiroides/ 436 Transporte sanguíneo de las hormonas tiroideas/ 437 Captación celular de las hormonas tiroideas/ 438 Mecanismo de acción/ 438 Inactivación de las hormonas tiroideas/ 440 Efectos generales de las hormonas tiroideas/ 440 Efectos celulares/ 440 Efectos metabólicos/ 441 Efectos sobre órganos y sistemas/ 442 Alteraciones de las funciones tiroideas/ 442 Hipertiroidismo/ 443 Hipotiroidismo/ 443 Bibliografía/ 443 Capítulo 40 Calcio en el crecimiento y desarrollo/ 445 Funciones del calcio/ 445 Proteínas implicadas en la dinámica del Ca2+/ 446 Movimiento del Ca2+ a través de la membrana plasmática/ 446 Proteínas fijadoras de Ca2+/ 447 Proteínas kinasas dependientes de Ca2+ /calmodulina/ 448 Glándulas paratiroides/ 448 Estructura microscópica de las paratiroides/ 448 Origen embrionario de las paratiroides/ 449 Regulación endocrina de la actividad de las paratiroides en el feto/ 450 Células parafoliculares de la tiroides/ 451 Mediadores intercelulares en la dinámica del calcio/ 451 Hormona paratiroidea o paratohormona/ 451 Familia de la calcitonina/ 452 Vitamina D/ 454 Dinámica intracelular del calcio/ 455 Dinámica del calcio en el organismo/ 456 Bibliografía/ 458 Capítulo 41 Control hormonal del crecimiento y desarrollo humanos/ 459 Determinantes del crecimiento y desarrollo/ 459 Desarrollo/ 460 Crecimiento/ 460 Patrones de crecimiento/ 461 Tipos de tejidos según su forma de crecimiento/ 461 Crecimiento según los periodos de la vida/ 462 Crecimiento prenatal/ 462 Crecimiento durante la infancia/ 462 Pubertad/ 463 Adultez/ 465 Ancianidad/ 465 Bibliografía/ 469 Generalidades del sistema nervioso Humberto Olivera García, Nínive Núñez https://jimdo-storage.global.ssl.fastly.net/file/4757502c-83b1-41e5-88de-0d882b03ff21/c9c9820f-89f8-4c1a-b8ab-1c97b3d30f0c.pdf https://uploads-ssl.webflow.com/64ede6363c9bd558ba506852/6529ee19b05ba5609dca1be1_sigikidi.pdf https://uploads-ssl.webflow.com/64ee07faff4dc2e9df1e7aa3/6529f0a3b05ba5609dcc10ac_82927696197.pdf https://uploads-ssl.webflow.com/64ede6363c9bd558ba506852/6529edbab8dc5f55fee5dcd0_56824029774.pdf https://jimdo-storage.global.ssl.fastly.net/file/ed29e55a-2e0f-42f2-8bdd-f2164f002763/d3c3342b-994f-4424-9010-ceb652859c9d.pdf https://uploads-ssl.webflow.com/64edf35c56e09fc697e76c44/6529eee09a8da6be30b17fca_82117946432.pdf https://uploads-ssl.webflow.com/64ee21c07129ca4c1c109b3b/6529ef0b9a8da6be30b19d00_vakuwaredanoko.pdf https://jimdo-storage.global.ssl.fastly.net/file/0099e858-63f9-4ade-ba2d-73c9ef2e1be8/bf81d44b-6a73-4194-90a2-9070dbf22561.pdf https://uploads-ssl.webflow.com/64f8448a7326423b2362cf77/6529ef0fc751cd8dd9737b73_dimemilejofobe.pdf López, María Antonia Cruz García El sistema nervioso ha ido adquiriendo a lo largo del desarrollo filogenético, un alto grado de especialización, a partir de la irritabilidad, una de las propiedades fundamentales de la materia viva. El sistema nervioso relaciona al organismo con su medio, además de relacionar entre sí las diferentes partes del individuo. Es pues, un sistema integrador de todas las funciones. Pavlov definió el sistema nervioso como... “un instrumento de relaciones de una complejidad y precisión indescriptibles; es el enlace de las múltiples partes del organismo entre sí y de organismo como sistema de máxima complejidad, con el número infinito de influencias exteriores.” Del concepto anterior se puede derivar las propiedades y funciones fundamentales del sistema nervioso del hombre, las que se explican a partir del desarrollo de células altamente especializadas en la irritabilidad. En tal sentido, se observan dos propiedades principales generales: la gran excitabilidad y la capacidad de transmitir esta excitación, o sea, la conductibilidad. De ahí se derivan la capacidad de transformar la energía de un estímulo en un impulso nervioso y conducirlo a los centros, lo que constituye su función aferente; la propiedad de elaborar una respuesta adecuada, lo que representa la función de análisis y síntesis; la capacidad de conducir la información de la respuesta al efector, o sea, su función eferente; finalmente, producto del desarrollo extraordinario de este sistema, por la presencia de la neocorteza cerebral, el hombre presenta la capacidad de pensar, idear, elaborar conceptos, o sea, el pensamiento y la conciencia como productos del cerebro humano. De todo esto también se deriva que el sistema nervioso tiene la función primordial de dirigir e integrar el funcionamiento del organismo, siendo esta dirección consciente para una parte de las funciones e inconsciente para otras (funciones autónomas o viscerales). Por tal motivo, aunque el sistema nervioso es un conjunto de estructuras que funcionan armónicamente como un todo, existe su especialización funcional en relación con el resto del organismo. Así pues, para el estudio del sistema nervioso, este se puede dividir de diversas maneras (Tabla 10.1). Tabla 10.1. Divisiones del sistema nervioso según diversos criterios Base del crite- Denominación rio de clasificación Filogenética Sistema segmentario Topográfica Características distintivas Porción del sistema nervioso más antigua, que presenta conexiones aferentes y eferentes directas con los distintos segmentos corporales Sistema suprasegmen- Porción más joven desarrollada a partir tario del sistema de neuronas intercaladas y que sus conexiones con los diferentes segmentos corporales no se realizan directamente, sino mediante las estructuras segmentarias Porción central del siste- Estructuras que contienen la mayoría ma nervioso (SNC) de las neuronas del sistema nervioso Porción periférica del Tejido nerviosos situado fuera del SNC sistema nervioso (SNP) Estructuras nerviosas (componentes o participantes) Médula espinal y el tronco encefálico Cerebelo, el diencéfalo y el telencéfalo, y algunas estructuras de tronco encefálico médula espinal, el tronco encefálico, el cerebelo, el diencéfalo y el telencéfalo Raíces, nervios, ramas, plexos, ganglios Tabla 10.1 (continuación) Base del crite- Denominación rio de clasificación Según el tipo de interacción que permiten Según las grandes funciones que realiza Ontogenética Características distintivas Estructurasnerviosas (componentes o participantes) Sistema de la vida de relación Permiten la interacción con el medio Suprasegmentarias y segmentarias externo (centrales y periféricas) Sistema nervioso vegetativo Sistemas sensoriales Participan del control del medio interno Reciben la información Suprasegmentarias y segmentarias (centrales y periféricas) Vías sensoriales (desde el receptor a corteza cerebral) Sistemas motores Generan la respuesta Vías motoras (desde estructuras superiores a los efectores) Actividad nerviosa superior Somático Integración de funciones superiores Visceral Estructuras suprasegmentarias Corteza cerebral fundamentalmente Inerva estructuras derivadas del ecto- Sistema motor somático y somatodermo y del mesodermo (la piel y el sensorial sistema locomotor) Inerva estructuras derivadas del endo- Sistema nervioso autónomo dermo y del mesodermo como vísceras, glándulas y aparato cardiovascular Estructura del sistema nervioso La porción central del sistema nervioso está estructurado por la sustancia gris y la sustancia blanca. De forma general, en la sustancia gris se localizan los cuerpos neuronales, neuroglias, dendritas y axones no mielínicos y en la sustancia blanca los axones mielínicos y neuroglias. La sustancia gris puede organizarse de diferentes formas: conformando grandes columnas, como en la médula espinal, en cuyo interior se localizan una serie de núcleos; constituyendo núcleos rodeados de sustancia blanca, como se observa en el resto de las porciones del neuroeje; y también puede estructurarse en forma de corteza, como se advierte en la corteza cerebral y la corteza cerebelar. El núcleo consiste en un conjunto de cuerpos y prolongaciones neuronales del sistema nervioso central, bien delimitados y que participan en determinada función. La corteza es el conjunto de cuerpos neuronales y prolongaciones que se estructuran en forma de capas o empalizadas en un área extensa. El ganglio es un conjunto de cuerpos neuronales situados en la parte periférica del sistema nervioso. La sustancia blanca se organiza conformando fascículos de axones mielínicos, dentro de los que se pueden aislar tractos (porciones de fibras) que conducen una información común, relacionando sinápticamente dos zonas del sistema nervioso central (SNC). Se denomina lemnisco a los tractos aferentes cuyo origen está ubicado en el tronco encefálico. La vía nerviosa se refiere a un conjunto de centros, núcleos y fibras que transmiten una información determinada, ejemplo; vía visual, vía auditiva, vía piramidal (motora), etc. En un sistema funcional de conducción nerviosa pueden coexistir varias vías anatómicas por ejemplo en el sistema anterolateral para las vías del tacto, la temperatura y el dolor. La neurona es la unidad estructural del sistema nervioso y el arco reflejo es su estructura morfofuncional básica (Fig. 10.1). Fig. 10.1. Unidad morfofuncional: arco reflejo. El impulso nervioso se trasmite de una neurona a otra por medio de la sinapsis. En la constitución del arco reflejo intervienen, por lo menos dos neuronas: la neurona aferente, cuya prolongación periférica se une al receptor y su prolongación central entra al sistema nervioso central y una neurona motora cuyo axón se dirige al efector y recibe el impulso nervioso de la neurona aferente por medio de la sinapsis. Este arco reflejo se denomina simple o bineuronal. Cuando entre estas dos se encuentra la neurona intercalada, se constituye el arco reflejo trineuronal, cuyo axón no rebasa los límites del sistema nervioso central, sino que establece conexiones sinápticas dentro del mismo. Es precisamente de axones procedentes de estas neuronas intercaladas, que se constituyen los haces que llegan a los suprasegmentos. Que se desarrollan por la ampliación de este tipo de neuronas, o sea, que representan en conjunto una enorme ampliación del sector intercalado, surgiendo así los arcos reflejos plurineuronales, que pasan a través de varios niveles del sistema nervioso central, incluyendo la corteza cerebral. Los arcos reflejos constituyen la base morfofuncional de la actividad refleja (acto reflejo) condicionada e incondicionada. De acuerdo con la estructuración del arco reflejo, la aferencia es la conducción del impulso nervioso, procedente del receptor y su transmisión a los distintos centros. 2 La eferencia es el proceso inverso. Cuando se elabora una respuesta es conducida del centro hacia el efector. Estos términos son aplicables a un núcleo o a los centros corticales. El término centro se refiere a un núcleo o un área de la corteza que procesa una información determinada. En el caso de la médula espinal, los impulsos nerviosos de entrada son transmitidos a los niveles superiores del sistema nervioso central por medio de los tractos ascendentes, que parten desde los distintos segmentos medulares. Las fibras que provienen de los niveles superiores del sistema nervioso central (encéfalo) y llegan a la médula espinal, trasmiten impulsos nerviosos a las neuronas motoras de los segmentos medulares, considerándose estas fibras como tractos descendentes. Los tractos ascendentes y descendentes en la médula espinal tienen una localización determinada en la sustancia blanca. Los tractos ascendentes pueden estar constituidos por fibras procedentes de las neuronas intercaladas o pueden ser también axones provenientes de las neuronas aferentes (solo en el caso del cordón posterior de la médula espinal), ambos tipos de tractos se nombran de acuerdo con su origen y su terminación; por ejemplo ascendentes (espino talámicos y espino cerebelosos) y descendentes (corticoespinales y rubroespinal). Desarrollo del sistema nervioso Los primeros esbozos del sistema nervioso aparecen a finales de la tercera semana del desarrollo en la hoja ectodérmica, a partir del cual se originan las dos estructuras embrionarias precursoras del sistema nervioso: el tubo neural y las crestas neurales. La formación de la placa neural comienza por una inducción que ejerce la notocorda sobre el ectodermo suprayacente, poco después de la inducción la placa neural se remodela, se torna más estrecha y larga. Esto ocurre por cambios regionales específicos de las células neuroepiteliales. Posteriormente ocurre el plegamiento de los bordes de la placa y se forma un surco con pliegues neurales. Estos pliegues crecen y sus bordes se unen en la línea media formando el tubo neural y luego se separa del ectodermo suprayacente (Fig. 10.2). En las primeras etapas del tubo neural es una estructura prominente que domina el polo cefálico del embrión. El cierre del tubo neural se produce primero en la región del futuro cuello y se extiende en ambas direcciones craneal y caudal, las regiones no fusionadas del tubo se conocen como los neuroporos anterior y posterior, incluso antes del cierre de los neuroporos en el día 24 de la gestación el craneal y el día 26 el caudal (Fig. 10.2), pueden distinguirse algunas subdivisiones fundamentales del sistema nervioso en desarrollo. Es reconocible la futura médula espinal y el encéfalo dentro del cual es posible distinguir el cerebro anterior (prosencéfalo), el cerebro medio (mesencéfalo) y el cerebro posterior (rombencéfalo) (Fig. 10.3). Una fase importante en la conformación del sistema nervioso incipiente es el plegamiento del polo cefálico al final de la tercera semana formando la curvatura cefálica del encéfalo a nivel del mesencéfalo. Al comienzo de la quinta semana aparece la curvatura cervical en la unión entre el rombencéfalo y la médula espinal (Fig. 10.3). Fig. 10.2. Primeras etapas en la formación del sistema nervioso central humano: A. A los 18 días; B. A los 20 días; C. A los 22 días; D. A los 23días. Cortes transversales del tubo neural E, F, G, H (las crestas neurales antes y después de su salida del epitelio neural aparecen en verde). Hacia la quinta semana las tres vesículas iniciales del encéfalo se han subdividido en cinco vesículas (Figs. 10.3 y 10.4). El rombencéfalo y el prosencéfalo se dividen en dos vesículas encefálicas cada uno, porlo que el tubo neural en esta etapa posee 5 vesículas encefálicas denominadas mielencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo, diencéfalo y telencéfalo. Las dos primeras derivan del rombencéfalo y las dos últimas del rombencéfalo. Estas cinco subdivisiones del encéfalo representan la organización fundamental que persiste hasta la edad adulta. Histogénesis en el sistema nervioso Poco después de la inducción, la placa neural está engrosándose y el neuroepitelio del tubo primario se organiza en un epitelio pseudoestratificado. Los núcleos parecen estar localizados en varias capas separadas dentro de las células (Figs. 10.5 y 10.6). 3 Fig. 10.3. Anatomía básica del cerebro humano de tres vesículas (A) y de cinco vesículas (B). Fig. 10.4. Niveles crecientes de complejidad en el desarrollo del encéfalo humano. Fig. 10.5. Epitelio pseudoestratificado del tubo neural primitivo. 4 bipolares presentan dos finos procesos citoplasmáticos delgados, que se transforman en neuroblastos unipolares al perder el contacto con la membrana limitante, después comienzan a emitir varios procesos citoplasmáticos. En este punto se le conoce como neuroblasto multipolares. Con el desarrollo ellos emiten axones y dendritas estableciendo conexiones con otras neuronas u órganos terminales (Fig. 10.6). Las células progenitoras gliales continúan realizando mitosis y su progenie se divide en varias líneas. Una de las líneas formará los oligonodendrocitos y los astrocitos tipo II y tipo I y otra línea dará lugar a las células de la glía radial, que actúan como cables guías en el encéfalo para la migración de las células jóvenes. Las células neuroepiteliales restantes representan una fuente de células ependimarias. Las células de microglia tiene funciones fagocíticas y son células inmigrantes derivados del mesodermo (Fig. 10.6). Las células neuroepiteliales se caracterizan por un alto grado de actividad mitótica formando los neuroblastos (que son células precursoras de las neuronas). Las células pluripotenciales situadas en el neuroepitelio primitivo pasan por numerosas divisiones mitóticas y se convierten en células progenitoras bipotenciales que dan lugar a células progenitoras neuronales o y gliales (neuroglias). Esta bifurcación del desarrollo se acompaña en un cambio en la expresión de los genes. Las células madres pluriponteciales expresan una proteína de filamentos intermedia denominada nidina. La nidina se regula curso abajo, conforme los descendientes de las células progenitoras bipotenciales se separan en células progenitoras neuronales, que expresan la proteína de neurofilamentos y en células progenitoras gliales, que expresan la proteína ácida glial fibrilar. Las células progenitoras neuronales dan lugar a una serie de neuroblastos. Los primeros neuroblastos Fig. 10.6. Esquema de la histogénesis del SNC, el neuroblasto bipolar (izquierda) se diferencia en neurona, las células neuroepiteliales originan todas las neuronas y células guías. 5 médula en una placa alar (dorsal) y una placa basal (ventral) a cada lado del canal central. Las porciones dorsal y ventral en la línea media del tubo neural se denominan placas del techo y del piso respectivamente, no posee neuroblastos y sirven principalmente como vías para las fibras nerviosas que cruzan a un lado de la médula hacia el otro (Fig. 10.7 B). La placa basal representa el componente motor o eferente de la médula espinal. Los axones que se originan de las neuronas localizadas en el asta ventral de la sustancia gris salen de la médula convertidos en las raíces motoras ventrales de los nervios espinales (Fig. 10.7 B). La sustancia gris de las astas alares, llamadas asta dorsal, esta asociada con funciones sensitivas o aferentes. Los axones sensitivos procedentes de los ganglios raquídeos entran en la médula espinal en forma de raíces dorsales y hacen sinapsis con las neuronas del cuerpo dorsal. Además del asta motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos áreas se acumula un grupo de neuronas que formara el asta lateral o intermedia más pequeña (Fig. 10.7 B). Esta asta contiene neuronas del sistema nervioso autónomo y solo se encuentra en el nivel toráxico y lumbar superior. Algunos estudios recientes proporcionan una base molecular que permite entender la configuración del patrón de corte transversal de la placa y el tubo neural primitivo. Las señales locales específicas de la notocorda, tienen una influencia inductiva sobre el neuroepitelio formando la placa neural. Estas señales estimulan además a las células de la placa neural situadas directamente sobre la notocorda a formar la placa del suelo. En la placa del suelo se expresan genes que inducen a las células de ambos lados de la placa del suelo se conviertan en motoneuronas. Todos los genes que intervienen en esta diferenciación favorecen la ventralización del tubo neural, es decir placa del suelo y placas basales (Fig. 10.8). Además, la placa del suelo desempeña otras funciones en el sistema nervioso endesarrollo, ya que favorece que varios grupos neuronales crucen de un lado del sistema nervioso central a otro por la presencia de moléculas específicas que atraen o rechazan determinados axones. En el desarrollo del tubo neural comprende no solo una influencia ventralizante de la notocorda, sino también una influencia opuesta dorsalizante del ectodermo adyacente al tubo neural en desarrollo. El ectodermo no neural ejerce un efecto inductor para formar la placa del techo y las placas alares que se diferenciara en las interneuronas asociadas a las vías sensitivas, la misma influencia inductiva favorece la formación de las crestas neurales. Organización del tubo neural en desarrollo La médula espinal en desarrollo es un prototipo útil para el estudio de los rasgos estructurales y funcionales generales del Sistema Nervioso Central ya que conserva su organización fundamental durante la mayor parte de su desarrollo. Con el comienzo de la división celular en el tubo neural, el neuroepitelio se engruesa y parece estratificarse. La capa de células más próxima a la luz (canal central) del tubo neural sigue siendo epitelial y se llama zona ventricular o ependimaria. Esta zona, que aún contiene células mitóticas termina por convertirse en el epéndimo, epitelio que tapiza el sistema ventricular y el canal central del sistema nervioso central. La zona ependimaria continúa con la zona intermedia o capa del manto que contiene los cuerpos celulares de los neuroblastos en proceso de diferenciación. Conforme los neuroblastos continúan produciendo los procesos axonales y dendríticos forman una capa marginal periférica que no contiene cuerpos celulares (Fig. 10.7 A). A medida que la médula espinal madura, la zona intermedia o zona del manto se convierte en la sustancia gris en la cual están localizados los cuerpos de las neuronas. La zona marginal recibe el nombre de sustancia blanca a causa de su color, dado por numerosos tractos de fibras nerviosas mielinizadas que pasan por esta capa (Fig. 10.7 A). Fig. 10.7. A. Corte transversal del tubo neural. B. Médula. Una vez que las zonas básicas de la médula se han establecido es fácil reconocer varios rasgos topográficos importantes en los cortes transversales de médula. Un surco limitante en el interior del canal central divide la Fig. 10.8. Regulación molecular del desarrollo de la médula espinal. Sonic hedgehod (SHH), secretado por la notocorda, centraliza el tubo neural e induce a la región de la placa del piso y las placas basales. Las proteínas morfogenéticas del hueso (BMP) son secretadas por el ectodermo no neural y contribuye a la diferenciación de las placas del techo y alares. 6 facial que se diferencia en cartílago, hueso y tejido conectivo de la cara. Estas células entran en los arcos faríngeos y se diferencian en las células del timo, odontoblastos de los dientes huesos del oído medio y la mandíbula (Fig. 10.9 A). 2. Las células de las crestas neurales del tronco, toman tres destinos diferentes (Fig. 10.9 B). Un primer grupo celular migra dorsalmente entre el ectodermo y los somitas.Las células que eligen esta vía se distribuyen como células pigmentarias o melanocitos. Una segunda vía migratoria es ventral. Estas células se desplazan entre el espacio que quedan entre los somitas y el tubo neural, continúan hasta la aorta dorsal y forman los elementos del sistema nervioso simpático y la médula suprarrenal. La tercera vía es ventrolateral conduce hacia la mitad anterior del somita. Las células que siguen esta ruta forman ganglios sensitivos que se disponen de forma segmentaria. 3. Las células de las crestas neurales del vago y la región sacra, genera los ganglios parasimpáticos del intestino. 4. Las células de crestas neurales cardiacas, se encuentran entre las cefálicas y las del tronco extendiendose entre el primer y el tercer somita, superponiéndose con las de la cabeza y forman el tabique del tronco cono del corazón (Fig. 10.9 A). Cresta neural La células de la cresta neural se originan en las células de los bordes laterales de la placa neural, se determinan por de una acción inductiva efectuada del ectodermo no neural sobre las células laterales del la placa neural (Fig. 10.2 E, F, G y H). Estas células se desprenden de la placa neural o del tubo neural después de modificar su forma y su propiedad original de células neuroepitelial y adoptan las de células mesenquimatosas con propiedades migratorias. En la región cefálica migran mucho antes de que cierre el tubo neural. En la región del tronco estas células abandonan el neuroepitelio después de que se ha formado el tubo neural. En presencia de una matriz extracelular adecuada, estas células realizan grandes migraciones por vías bien definidas y acaban por diferenciarse en una gran variedad de estructuras adultas. Existe una hipótesis en la cual todas las células de la cresta neural son iguales en cuanto a su potencialidad de desarrollo y diferenciación final, que depende del ambiente al cual migran y en el cual terminan estableciéndose. Las células de las crestas neurales han sido nombradas cuarta hoja germinativa por su importancia. Estas generan un importante número de diferentes tipos celulares: las neuronas ganglionares sensitivas y glías, las neuronas del sistema simpático y sistema parasimpático, las células de la médula de la glándula adrenal, la pigmentación de la dermis y muchos de los tejidos conectivos y óseos de la cabeza. Las células de crestas neurales pueden ser divididas en cuatro dominios funcionales que pueden solaparse: 1. Las células de las crestas neurales cefálicas, migran dorsolateral para producir el mesénquima craneo- Sistema nervioso periférico Las células nerviosas o neuronas constituyen uno de los tejidos celulares cuya estructura no se parece a ninguna otra clase de células, la neurona presenta una gran longitud, con un largo axón y dendritas ramificadas. En el desarrollo neuronal crecen los axones y las dendritas para Fig. 10.9. Principales vías migratorias de la cresta neural y sus derivados en el tronco. 7 En el SNC, el color de la sustancia blanca es el resultado de su elevado contendido de fibras nerviosa mielinizadas, mientras que la sustancia gris contiene fibras sin mielinas. Las células de Schwann no están presentes dentro del sistema nervioso central, allí la mielinización esta a cargo de los oligodendrocitos. Aunque una célula de Schwann en una fibra nerviosa periférica mielinizada puede envolverse alrededor de un solo axón o una dendrita, una sola célula oligodendroglia puede mielinizar varias fibras del SNC. encontrar sus compañeros adecuados y formar sinapsis con ellos selectivamente generando una trama funcional. La formación del nervio periférico comienza con el crecimiento de los axones desde los neuroblastos motores localizados en la placa basal (futura asta ventral de la sustancia gris) de la médula espinal (Fig. 10.10). Cerca de la parte dorsal de la médula, unos procesos delgados también comienzan a crecer a partir de los neuroblastos derivados de las crestas neurales que se han aglomerado para formar ganglios raquídeos. Las dendritas, que conducen los impulsos hacia el cuerpo celular de la neurona, crecen desde las neuronas sensitivas hacia la periferia. Los axones, que conducen los impulsos hacia fuera del cuerpo celular, penetran en la región dorsalateral de la médula espinal y terminan en el asta dorsal (la sustancia gris de las placas alares). En el interior de la sustancia gris, unas interneuronas cortas conectan las terminaciones de los axones sensitivos con las motoneuronas. Estas tres neuronas conectadas (motrices, sensitivas, e interneuronas) constituyen un arco reflejo simple a través del cual un estimulo sensitivo puede convertirse en una respuesta motriz sencilla. Las fibras nerviosas autónomas también están asociadas con nervios raquídeos típicos. En un nervio periférico los procesos neuronales pueden ser mielinizados o no mielinizados. A nivel celular, la mielina es una vaina espiral de múltiples capas principalmente de material fosfolipídico formado por las células de Schwann (derivadas de las células de la cresta neural) que se envuelven muchas veces alrededor de las células nerviosas. La mielina determina en gran medida el carácter del impulso eléctrico que viaja a lo largo del proceso neuronal. Formación de neuritas El crecimiento de las neuritas (axones o dendritas) implica muchos factores tanto intrínsico como extrínsecos. Si bien es similar en muchos aspectos, el desarrollo de los axones y las dendritas muestran algunas diferencias fundamentales. Una neurita que esta alongándose activamente lleva en el extremo un cono de crecimiento con presencia de numerosas proyecciones denominadas filipodios, estos se extienden y retraen en forma regular como si probasen el ambiente local. El hecho de que los conos de crecimientos progresen, se queden estáticos o cambien de dirección depende en gran medida de sus interacciones con el medio local. Las neuritas en desarrollo continúan alargándose hasta que han establecido contacto con un órgano terminal apropiado en el caso de de las motoneuronas, este órgano terminal es una fibra muscular en desarrollo. Las dendritas de las neuronas sensitivas se relacionan con varios tipos de dianas. Fig. 10.10. Desarrollo de un nervio periférico: embrión inicial (izquierda); feto (derecha). 8 resto de las capas de sustancia gris esta formado por neuronas más pequeñas, que migran a través de la primera capa y de otras capas que se han formado antes para establecer una nueva capa de sustancia gris en la periferia, por lo que el estrato más externo de neuronas es el último que se ha formado, y la capa mas interna la que se formo primero. En las vesículas más cefálicas las placas alares tienen un mayor desarrollo, mientras que las placas basales pierden importancia, por lo tanto a nivel del diencéfalo y telencéfalo solo presentan placas alares constituyendo su pared. Existe un crecimiento diferencial muy marcado en el telencéfalo originando los ventrículos laterales y cubriendo el diencéfalo y el mesencéfalo. Cambios estructurales en el sistema nervioso central Una gran diferencia entre el encéfalo y la médula espinal es la organización de las sustancias blanca y gris. En la Médula la sustancia gris ocupa una posición central y la blanca la rodea. En muchas partes del SNC, esta organización esta invertida, con una zona de sustancia blanca interna y capas de sustancia gris situadas superficialmente a esta zona. Uno de los procesos fundamentales en la histogénesis del encélalo es la migración celular desde sus lugares de origen en las proximidades de los ventrículos cerebrales, los neuroblastos migran hacia la periferia siguiendo patrones preestablecidos. Estos patrones suelen dar como resultado la formación de múltiples capas de sustancia gris. Los protagonistas del fenómeno migratorio de las neuronas son las células glías radiales, que se extienden hacia la periferia, en forma radial a partir de los cuerpos celulares situados cerca de la luz de los ventrículos (Fig. 10.11). Las neuronas se enroscan alrededor de las células glíasy las usan como guía en su migración desde sus lugares de origen hacia la periferia. En las áreas de la corteza cerebral caracterizadas por múltiples capas de sustancia gris, las grandes neuronas que pueblan la capa mas interna, migran primero. El Médula espinal La médula espinal (ME) en sus primeras etapas se divide en las regiones de la placa alar y basal que son precursoras de las de las regiones sensitivas y motoras de la médula como se explica anteriormente (Fig. 10.12 A y B). Un cambio macroscópico en la ME que reviste importancia clínica es el acortamiento relativo de la ME con respecto a la columna vertebral. En el primer trimestre Fig. 10.11. Células de las glías radial y su asociación con las neuronas que migran hacia la periferia durante el desarrollo del cerebro. 9 conecta la corteza cerebral y cerebelosa con la ME. Además de estos tractos nerviosos en el puente se originan los núcleos pontinos derivados de las placas alares del mielencéfalo y mesencéfalo (Fig. 10.12 H y I). la ME se extiende a lo largo de todo el canal vertebral. En los meses siguientes el crecimiento caudal del cuerpo sobrepasa el crecimiento de la médula y como consecuencia y elongación de las raíces ventrales y dorsales de la región lumbar y sacra. Esto le da apariencia de una cola de caballo. Un filum terminal delgado similar a un filamento, que se extiende desde el extremo caudal de la ME hasta la base de la columna vertebral, marca el desplazamiento original de la médula espinal. Este espacio es un lugar seguro para extraer líquido cerebro espinal y analizarlo (Fig. 10.12 C y D). Cerebelo El cerebelo deriva de los labios rómbicos del metencéfalo, los cuales se originan de la porción dorsolaterales de las placas alares (Fig. 10.12 H). Su desarrollo comienza en la sexta semana y continúa después del nacimiento, pero su morfología es muy similar en el recién nacido y el adulto. Los labios rómbicos en su porción caudal están muy separados pero en su porción cefálica están muy cerca en la línea media estos se engruesan y quedan comprimidos en dirección céfalo caudal para formar la placa cerebelosa (primordio cerebelar segundo mes) (Fig. 10.13 D). Inicialmente este primordio se proyecta en el interior del IV ventrículo excepto en su porción dorsal originando el cerebelo intraventricular que tiene forma de campana pero posteriormente comienza a ser expulsado hacia el exterior proceso que se denomina eversión del cerebelo. Así antes de terminar el tercer mes casi todo el cerebelo es extraventricular y comienza la formación de los pliegues en la corteza cerebelosa (Fig. 10.12 I). En esta etapa el cerebelo se separa en porción craneal y caudal por el surco transverso (fisura postero-lateral). La porción caudal contiene par de lóbulos flóculos nodulares y representa la parte más primitiva del cerebelo tiene la función de audición. Mielencéfalo Vesícula secundaria derivada del romboencéfalo, la más caudal de esta vesícula primaria, se extiende desde la ME hasta la curvatura pontina. Se convierte en la médula oblongada del encéfalo adulto. En muchos aspectos es una estructura de transición entre el encéfalo y la ME y presenta similitudes en su organización funcional con la ME (Figs. 10.12 E y 10.13 D), pero también contiene centros encargados de la regulación de procesos vitales como el latido cardiaco y la respiración. La organización de placas alares y basales (en forma de núcleos con tres grupos aferentes sensitivos y eferentes motores) con un surco limitante intermedio se mantiene casi sin cambios (Fig. 10.12 E y F). El principal cambio topográfico es una marcada expansión de la placa del techo, formando un techo delgado que cubre el canal central que se ha expandido y ha formado el cuarto ventrículo, debido a la migración de los neuroblastos que componen las placas alares hacia la zona marginal. Este techo delgado consiste en una capa única de células epedimarias, cubierta por mesénquima vascularizado que unidas forman la tela coroidea. Debido a la proliferación activa un cierto número de invaginaciones sacciformes se introducen en la cavidad ventricular en forma de penacho y se diferencia en plexo coroideo el cual se especializa en secretar líquido cerebro espinal (Fig. 10.12 F). Mesencéfalo Vesícula cerebral primaria, que desde el punto de vista estructural es una parte relativamente sencilla, en el cual se conserva la organización fundamental de las placas basales y alares. Limita caudalmente con el istmo del romboencéfalo y cefálicamente con el diencéfalo (Fig. 10.13 D). Origina ventralmente los pedúnculos cerebrales y dorsalmente origina los tubérculos cuadrigéminos, su cavidad es el acueducto de Silvio, canal estrecho que comunica el tercero y cuarto ventrículo (Fig. 10.12 K). En la región de las placas alares, los neuroblastos migran hacia el techo, donde forman dos pares de abultamientos (tubérculos cuadrigéminos o tubérculos mamilares). El par caudal constituyen los colículos inferiores forma parte del sistema auditivo. Los colículos superiores tienen un patrón más complejo e intervienen en el sistema visual. Las placas basales se convierten en el tegmento, en esta región se localizan los núcleos eferentes somáticos de los pares craneal es III Y IV y un eferente visceral responsable de la inervación del musculo del esfínter pupilar del ojo y hay otros dos grupos de núcleos de sustancia gris, núcleo rojo y la sustancia negra, cuyo origen aún se desconoce (Fig. 10.12 K). Metencéfalo Es la subdivisión más cefálica del romboencéfalo, consta de dos componentes principales, ventralmente la protuberancia o puente que continúa con la médula oblongada y dorsalmente el cerebelo. Esta vesícula está situada desde la flexura pontina hasta el istmo del romboencéfalo. Su cavidad la constituye la parte superior del cuarto ventrículo, cavidad común para ambas vesículas con una placa del techo aumentada de tamaño muy parecida al mielencéfalo con plexos coroideos. (Fig. 10.12 H). El puente sirve para el paso de los tractos de fibras nerviosas que comunican los centros superiores del encéfalo con la ME. Su organización fundamental en placas alares y basales sigue siendo parecida al mielencéfalo en forma de núcleos con tres grupos aferentes (sensitivos) y eferentes (motores). La zona marginal (sustancia blanca) de las placas basales forman el puente por crecimiento diferencial, que Diencéfalo Deriva de la porción caudal del prosencéfalo. Su límite caudal es un plano que pasa por detrás de la glándula 10 Figura 10.12. Formación de médula espinal, mielencéfalo, metencéfalo y mesencéfalo: A. Corte transversal de médula espinal quinta semana. B. Corte transversal de médula espinal en recién nacido. C y D. Posición del extremo caudal de la médula espinal en relación a las vertebras. E. Corte transversal de mielencéfalo, quinta semana. F. Corte transversal de mielencéfalo en recién nacido. G. Corte transversal de metencéfalo, quinta semana. H. Corte transversal de metencéfalo, sexta semana. I. Corte transversal de metencéfalo en el recién nacido. J. Corte transversal de mesencéfalo, quinta semana. K. Corte transversal de mesencéfalo en el recién nacido. la luz y la oscuridad sobre los ritmos endocrinos y del eje hipófisis gonadal. En las paredes laterales del diencéfalo las placas alares forman los núcleos del epitálamo, del tálamo y del hipotálamo, los cuales están separados por los surcos epitalámico e hipotalámico (Fig. 10.13 B, C y D). El tálamo crece desproporcionadamente después de la séptima semana y se convierte en la estructura más grande del diencéfalo. En el cual se forman los núcleos talámicos anterior, ventral, medial y lateral del cuerpo geniculado medio y del lateral. El tálamo funciona como un centro de relevo de la información para la corteza cerebral. Los núcleos del hipotálamo reciben información de muchas aéreas del sistema nervioso central, interviene en la regulación de diversas actividades, el equilibrio hídrico, la temperatura corporal, la conducta sexual, etc. Varias de sus funciones son neurosecretoras
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