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Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 1 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO DURANTE EL EJERCICIO Mg. David Poma 04/05/2023 Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 2 El sistema nervioso, es una red de neuronas interconectadas como cables, que recorren todo el cuerpo y transmiten información en forma eléctrico-química entre el encéfalo y el resto del cuerpo. El sistema nervioso se divide estructuralmente en dos partes Sistema Nervioso Central (SNC): Compuesto por el encéfalo (Cerebro, cerebelo y tronco cerebral) y la médula espinal. Es la parte del sistema nervioso que controla todo el organismo. Este recibe información aferente, proveniente de todo el organismo y la procesa. El SNC, es donde se originan los pensamientos y las emociones y donde se almacenan los recuerdos (Anderson et. al. 2003) y (Tórtora & Derrickson 2013). Sistema Nervioso Periférico (SNP): Está formado por todos los nervios periféricos, que son ramificaciones que salen del encéfalo (nervios craneales) y de la médula espinal (nervios raquídeos). Estos nervios periféricos envían información aferente (sensitiva) de la periferia del organismo hacia el sistema nervioso central (a través de neuronas aferentes), y envía a su vez información eferente (motora) del encéfalo hacia la periferia (a través de neuronas eferentes). Este sistema nervioso periférico, consta de 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios raquídeos. Cada uno de estos nervios del sistema nervioso periférico, inerva una parte diferente del cuerpo (Anderson et. al. 2003), (Wilmore & Costill 2004) y (Tórtora & Derrickson 2013). Neuronas aferentes y eferentes Neuronas aferentes: También llamadas sensitivas, son aquellas encargadas de llevar información desde los receptores sensitivos de la periferia del cuerpo, hasta el SNC (Tórtora & Derrickson 2013). Por ejemplo, si toco algo caliente con la mano, los receptores térmicos de la mano (termorreceptores), detectan el cambio de temperatura, y la información viaja por neuronas aferentes hasta el SNC, donde el estímulo es interpretado y se hace consciente. Neuronas eferentes: También llamadas motoras, son aquellas encargadas de llevar información desde el SNC hacia los órganos efectores (por ejemplo, los músculos) (Tórtora & Derrickson 2013). Por ejemplo, si decido contraer el bíceps braquial, el estímulo se genera en el área motora primaria del lóbulo frontal, y es transmitido por neuronas eferentes hasta el músculo bíceps braquial para que el mismo se contraiga. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 3 El Sistema nervioso se divide Funcionalmente en dos partes Parte Somática (voluntaria): Formado por nervios sensitivos (aferentes) que inervan los huesos, los órganos de los sentidos (gusto, vista, olfato, tacto, oído y propiocepción) y los músculos esqueléticos, conectando estos órganos con el sistema nervioso central; llevando información aferente, desde dichos órganos, hacia el sistema nervioso central; y formado también, por nervios motores (eferentes), que llevan información eferente, desde el sistema nervioso central, hacia los músculos esqueléticos solamente (Kiernan 2009), (Tórtora & Derrickson 2013) y (McArdle et. al. 2015). Parte Autónoma (Involuntaria): Inerva al corazón, los intestinos, vasos sanguíneos, y varias glándulas, conectando estos órganos con el sistema nervioso central, tanto por neuronas aferentes como eferentes. Regula las funciones involuntarias del organismo. Se subdivide en sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático (Anderson et. al. 2003), (Wilmore & Costill 2004), (Tórtora & Derrickson 2013) y (McArdle et. al. 2015). Tanto el sistema nervioso somático como el autónomo, ambos son controlados por el sistema nervioso central (Zamorano et al. 2013). Así, conformando el sistema nervioso, tendremos: Neuronas aferentes somáticas: llevan información desde distintos órganos del cuerpo (músculos estriados, piel, huesos, etc) hacia la médula espinal y el encéfalo (Kiernan 2009). Neuronas aferentes viscerales: llevan información desde los órganos autónomos (involuntarios), como ser el estómago, intestinos, vasos sanguíneos, etc, hacia la médula espinal y el encéfalo (Kiernan 2009). Neuronas eferentes somáticas: llevan información, desde el encéfalo o médula espinal, hacia los músculos esqueléticos (Kiernan 2009). Neuronas eferentes viscerales (autónomas): llevan información, desde el encéfalo o médula espinal, hacia los vasos sanguíneos, intestinos, corazón y glándulas (Kiernan 2009). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 4 CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Las células del sistema nervioso son las neuronas y la neuroglia. Las neuronas sirven para transmitir impulsos, y la neuroglía son células de tejido conectivo o de sostén del sistema nervioso central (Anderson et al. 2003), (Kiernan 2009) y (Tórtora & Derrickson 2013). Metabolismo de las neuronas: Las neuronas, a diferencia de otras células, solo se alimentan de glucosa; y a diferencia de las células musculares que tienen la capacidad de almacenar glucosa, las neuronas precisan de un suministro constante de glucosa por vía sanguínea. Además, nuestro sistema nervioso, es extremadamente vulnerable a la privación de glucosa. En estado de reposo, entre el 60% y el 80% de la glucosa sanguínea, es utilizada por las neuronas (Pérez & Borge), (Zammitt & Frier 2005), (Chicharro y Mojares 2008), (Kiernan 2009) y (Solano Ramírez 2017). Sistema Nervioso División Estructural División Funcional Sistema nervioso central Sistema nervioso periférico Encéfalo y médula espinal 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios raquídeos Sistema nervioso somático (voluntario) Sistema nervioso autónomo (involuntario) N eu ro n as a fe re n te s so m át ic as N eu ro n as eferen te s sim p áticas Músculos esqueléticos Músculos, piel y huesos N eu ro n as eferen te s p arasim p áticas N eu ro n as eferen te s so m áticas N eu ro n as a fe re n te s au tó n o m as Corazón, estómago, vasos sanguíneos, glándulas, etc. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 5 Las neuronas, además, a diferencias de la mayoría de las células del organismo, no precisan de insulina para captar la glucosa de la sangre (Gómez-Zorita & Urdampilleta 2012), por lo que afortunadamente, un estado de resistencia a la insulina (como se presenta en la diabetes tipo 2), no afecta la alimentación de las neuronas. A pesar de ello, una reducción en el nivel de glucosa en sangre (hipoglucemia), es una alteración determinante para las neuronas, que causará mareos en un primer momento y probablemente un desmayo si no se regulariza, pudiendo además causar daños al sistema nervioso si esta se prolonga por mucho tiempo (Vived 2005) y (Solano Ramírez 2017). SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO Como ya se ha mencionado, el sistema nervioso autónomo, es la parte del sistema nervioso que controla las funciones involuntarias del organismo. El mismo se divide en sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático. Estas dos divisiones motoras del sistema nervioso autónomo, inervan al corazón, los intestinos, vasos sanguíneos, y varias glándulas (Anderson et. al. 2003), (Wilmore & Costill 2004), (Tórtora & Derrickson 2013) y (McArdle et. al. 2015). Los componentes básicos de una neurona, son cuerpo (soma), dendritas y axón (Butler 2002) y (Cid 2018).Neurona Motora Las neuronas motoras, tienen axones más largos, y las neuronas sensitivas, tienen axones cortos y un cuerpo grande con muchas dendritas. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 6 Sistema nervioso simpático: Esta parte del sistema nervioso autónomo, al estimular a las diferentes partes del cuerpo, lo prepara para la acción, es decir, para afrontar situaciones de estrés (ya sea estrés físico o mental). El sistema nervioso simpático activa el mecanismo de “lucha o huida”, ante situaciones de estrés o peligro (por ejemplo, durante la actividad física), aumentando la frecuencia cardíaca, la fuerza de contracción cardíaca, la frecuencia y volumen respiratorio, la broncodilatación, la concentración de glucosa en sangre, la irrigación a los músculos cardíaco y estriados, la vasoconstricción periférica, y la dilatación de las pupilas (Cameron 2014) y (Saladin 2013). A su vez, el aumento de la actividad del sistema nervioso simpático, reduce el peristaltismo intestinal (tránsito intestinal) (Anderson et. al. 2003). Si bien durante la actividad física aumenta la actividad del sistema nervioso simpático, y el mismo provoca vasoconstricción, esta vasoconstricción no se produce en los vasos sanguíneos de los músculos ejercitados; porque durante su contracción, los mismos liberan óxido nítrico, una sustancia que mantiene dilatados sus vasos sanguíneos (Thomas & Victor 1998) y (Sartori et al. 2005). Sistema nervioso parasimpático: Esta parte del sistema nervioso, prepara al cuerpo para el descanso, para recuperarse y ahorrar energía. El incremento de la actividad de este sistema nervioso, aumenta el estado de relajación, activándose funciones de mantenimiento como la digestión y la eliminación de desechos (Saladin 2013). Entre los efectos que provoca la activación de este sistema, tenemos: aumento del peristaltismo intestinal, bronca constricción, reducción de la FC, vasodilatación periférica (Anderson et al. 2003). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 7 En síntesis, y para comprenderlo de una manera sencilla, ambos sistemas (simpático y parasimpático), tienen siempre funciones antagónicas, uno preparando al organismo para una situación de estrés y el otro preparándolo para recuperarse. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Sabemos que el sistema nervioso central, está conformado por el encéfalo y la médula espinal, pero estos dos componentes tienen partes y características particulares. Encéfalo Formado por el cerebro, diencéfalo, tronco cerebral (mesencéfalo, puente de Varolio y bulbo raquídeo) y cerebelo. A pesar de ello, si se lo estudia en profundidad, incluye muchas partes más. La acetilcolina, es el neurotransmisor que utilizan todas las neuronas para transmitirse estímulos entre sí (Franco Vera 2011). A su vez, las neuronas del sistema nervioso parasimpático, liberan también acetilcolina sobre el corazón (reduciendo su FC y fuerza de contracción), pero las neuronas del sistema nervioso simpático (aunque se comunican entre sí con acetilcolina), estas liberan sobre el corazón noradrenalina (aumentando la FC y fuerza de contracción) (Alfonso & Báez 2008), (Minuchin 2008) y (Martini et al. 2009). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 8 Cerebro Es la parte más grande del encéfalo, se encuentra dividida en dos hemisferios (hemisferio derecho e izquierdo). Cada hemisferio, se encuentra dividido en 4 lóbulos (con el mismo nombre tanto en el derecho como en el izquierdo). Los lóbulos y sus funciones básicas son: En el lóbulo frontal, encontramos el área premotora y el área motora primaria. El área premotora, se encarga de planificar los movimientos a ejecutar, para luego pasar este “plan” al área motora primaria, la cual lo ejecuta, estimulando por vía nerviosa eferente a la musculatura esquelética (Trujillo et. al. 2013), (Tórtora & Derrickson 2013) y (Mejía & Pérez 2020). Lóbulo Frontal (rojo): Planificación y ejecución de movimiento (Wilmore & Costill 2004), (del Olmo 2012) y (Mejía & Pérez 2020). Lóbulo Occipital (verde): Interpretación de estímulos visuales (Wilmore & Costill 2004) y (del Olmo 2012). Lóbulo Temporal (celeste): Interpretación de estímulos auditivos (Wilmore & Costill 2004) y (del Olmo 2012). Lóbulo Parietal (amarillo): Procesamiento sensorial del tacto, propiocepción, dolor, temperatura y ubicación en el espacio (Wilmore & Costill 2004) y (del Olmo 2012). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 9 Tronco cerebral El tronco cerebral, es la estructura que se encuentra conectando el cerebro con la médula espinal, y se divide en tres regiones: mesencéfalo, puente de Varolio y bubo raquídeo (Tórtora & Derrickson 2013) y (Cid 2018). Entre sus funciones, tenemos, por ejemplo, el control de la frecuencia cardíaca y fuerza de contracción del miocardio, control de la frecuencia respiratoria, la vasoconstricción y vasodilatación. Estas funciones, son controladas por el centro de control cardiovascular y el centro de control respiratorio que se encuentran en el bulbo raquídeo (Anderson et al. 2003), (Tresguerres et al. 2009) y (Tórtora & Derrickson 2013) Cerebelo Este se encuentra debajo del lóbulo occipital, y se encarga de recibir e integrar información propioceptiva y sensitiva acerca del movimiento del cuerpo en el espacio y compararla con la intención de movimiento (Mejía & Pérez 2020). En la corteza premotora (lóbulo frontal), se planifica el movimiento a realizar, creándose una “idea de movimiento pretendido”. Por otra parte, tanto en músculos como en articulaciones, tenemos mecanorreceptores (órgano tendinoso de Golgi, huso neuromuscular y receptores articulares), que informan del ángulo de movimiento articular, nivel de estiramiento y tensión de los músculos. La información del movimiento que pretendemos ejecutar (proveniente de la corteza premotora), llega al cerebelo; así también, la información captada por los mecanorreceptores, llega al cerebelo, junto con la información proveniente del sentido de la vista. La información de los mecanorreceptores, y de la vista, es interpretada por el cerebelo, el cual elabora una “idea de movimiento ejecutado” y la compara con la información de la corteza premotora (idea de movimiento que se pretendía ejecutar). Cuando el movimiento ejecutado, no coincide con el movimiento pretendido, entonces el cerebelo hace los ajustes necesarios para corregir el movimiento e intentar ejecutarlo como lo había planificado la corteza premotora. Además, cuando durante la ejecución del movimiento (o justo antes de llevarlo a cabo), la situación cambia de forma imprevista, el cerebelo también realiza ajustes inmediatos, para adaptar el movimiento a la nueva situación (Wilmore & Costill 2004), (del Olmo 2012), (Tórtora & Derrickson 2013) y (Mejía & Pérez 2020). En conclusión, el cerebelo, es un centro de integración de la información, encargándose de la coordinación óculo-manual y los ajustes de movimiento durante sus ejecuciones (del Olmo 2012). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 10 Por ejemplo, si estando solo frente al río, decido lanzar una piedra al agua, llevo el brazo hacia atrás con la piedra en la mano, y mientras estoy llevando el brazo hacia adelante para lanzar, noto que una persona pasa caminando frente a mí, inmediatamente detengo el lanzamiento (para no golpear con la piedra a quien pasa en frente). Mi corteza premotora planificó el movimiento a ejecutar (lanzamiento), pero luego a través de la vista, detecté un cambio imprevisto en la situación; tantoel plan de lanzamiento como la información proveniente de la vista, se integran rápidamente en el cerebelo para tomar de inmediato una decisión en cuanto a la nueva situación que se presenta, modificándose el movimiento incluso en el transcurso de la ejecución del mismo. A diferencia de los deportes cíclicos repetitivos como una maratón, los deportes de situación (como son los deportes de conjunto con pelota), implican planificación y re-planificación constante de los gestos técnicos y/o movimientos a causa de las situaciones variadas y cambiantes que se presentan en cada circunstancia de juego, lo que representa un gran trabajo para el cerebelo. Lógicamente, la práctica constante de deportes que implican situaciones cambiantes, conlleva a una adaptación en el cerebelo (neuroplasticidad) tanto estructural como funcional, en aquellos que practican con regularidad (Zhang et. al. 2021) y (Kang 2022). Aunque parece ser que los deportes de potencia (saltos y lanzamientos) también provocan adaptaciones cerebelosas, en comparación con los deportes de resistencia aeróbica cíclicos (Wenzel et. al. 2014). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 11 Médula espinal La médula espinal, es la extensión de nervios que, naciendo del encéfalo, viaja por el interior de los agujeros medulares de las vértebras. La misma se conforma de una sustancia gris y una sustancia blanca. La sustancia gris tiene forma de H o de mariposa, y la sustancia blanca rodea a la sustancia gris (Barbany 2002) y (Tórtora & Derrickson 2013). La sustancia gris de la médula espinal, es el lugar donde se producen los reflejos medulares y la sustancia blanca cumple la función de transmitir impulsos eléctricos tanto aferentes como eferentes. Los impulsos aferentes, viajan por la parte posterior de la sustancia blanca de la médula espinal, mientras que los impulsos eferentes, viajan por la parte anterior de la sustancia blanca (Barbany 2002) y (Cid 2018). La sustancia blanca, está conformada por axones de neuronas que discurren longitudinalmente a la médula espinal, mientras que la sustancia gris, está conformada por los somas de las neuronas. Por esta razón, la sustancia blanca es de color blanco (por su alto contenido de mielina), mientras que la sustancia gris, se ve de color gris a causa de su falta de mielina (Cid 2018). La médula espinal, tiene la función de transmitir impulsos nerviosos aferentes, desde la periferia (órganos del cuerpo) hacia el encéfalo, e impulsos nerviosos eferentes, desde el encéfalo hasta los órganos efectores (Wilmore & Costill 2004), pero además de transmitir impulsos nerviosos, la médula espinal, tiene la función de provocar respuestas reflejas, los llamados reflejos medulares (Chicharro & Mojares 2008) y (del Olmo 2012). Por otra parte, en la médula espinal, se encuentran neuronas especializadas, que se encargan de controlar los movimientos rítmicos (repetitivos) y que ejecutamos de forma inconsciente en muchas ocasiones, como son la locomoción (caminar, trotar, etc), la respiración, la masticación y otros. Aunque tanto el inicio como la finalización de dichos movimientos rítmicos, sí se controlan de forma consciente (Chicharro y Vaquero 2006) y (Arrese 2013). Por esta razón, podemos caminar, masticar o respirar mientras ejecutamos otra actividad. Pues las anteriores actividades, si bien pueden ejecutarse y modificarse a consciencia, una vez aprendidas, se controlan de forma rítmica e involuntaria en neuronas de la médula espinal; de esta manera, se logra exonerar al sistema nervioso consciente de Corte transversal de la médula espinal Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 12 dicho control, para que pueda atender a otras cuestiones que precisan del pensamiento consciente. Lógicamente, en un principio, los movimientos rítmicos deberán ser aprendidos (como aprender a caminar), requiriendo la participación del cerebro consciente (corteza), para luego delegar la función a las partes inconscientes del sistema nervioso central (del Olmo 2012). Movimiento Automatizado o Hábito Motor Los movimientos conscientes (contracción de musculatura esquelética), son ejecutados por la corteza motora primaria del lóbulo frontal (Trujillo et. al. 2013), (Tórtora & Derrickson 2013) y (Mejía & Pérez 2020), pero un movimiento que se repite gran cantidad de veces, tiende a “automatizarse”; esto se da, porque el encéfalo memoriza los patrones motores que repetimos constantemente, creando un “hábito motor” o “movimiento automatizado”. En los núcleos de la base del cerebro (núcleos basales) existen neuronas especializadas en memorizar patrones motores, estos se encargan de la automatización, reduciendo al mínimo la participación consciente de la corteza cerebral, lo que permitirá al ejecutante, enfocar su atención en otros aspectos (Platonov 2001), (Sanzano 2003), (Trujillo et. al. 2013), (Urresta 2016) y (Mejía & Pérez 2020). Lo ideal, es pulir un gesto técnico hasta perfeccionarlo, logrando luego su automatización; de esta manera, se ahorra energía y se ejecuta un movimiento eficiente y veloz sin mucho esfuerzo consciente. La energía, se ahorra al contraer solo los músculos que son necesarios para el movimiento, anulando la actividad de los antagonistas (Bazzucchi et al. 2008) y (Cometti 2007), a diferencia de los novatos, quienes, durante la ejecución de un gesto técnico, tienden a contraer todos los músculos de forma simultánea (tanto agonistas como antagonistas) (Urresta 2016). Al automatizarse el movimiento, solo el inicio y la finalización del gesto se vuelven conscientes, y lo demás se ejecuta de manera automática (Medina 1980). La única dificultad que presenta la automatización de un movimiento, es que luego de automatizado, dicho movimiento se hace muy difícil de modificar (Platonov 2001). En rojo, la corteza premotora, donde se planifican los movimientos a ejecutar. En verde, la corteza motora primaria, donde se ejecutan los movimientos que previamente se planificaron en la corteza premotora. En violeta, los ganglios basales, donde se graban los movimientos automatizados. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 13 SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO El sistema nervioso periférico como se comentó anteriormente, contiene 43 parejas de nervios (tanto aferentes como eferentes): 12 parejas de nervios craneales que, naciendo del encéfalo, inervan distintas partes del cuerpo, y 31 pares de nervios medulares o raquídeos, que naciendo de la médula espinal, inervan a casi todas las partes del cuerpo, llevando y trayendo información (Wilmore & Costill 2004) y (Tórtora & Derrickson 2013). Receptores Sensitivos (Wilmore & Costill 2004), (Chicharro & Vaquero 2006) (Trujillo et. al. 2013) y (Tórtora & Derrickson 2013). Detectan distintos tipos de estímulos, y los mismos se transmiten por vía aferente hasta el SNC. Los tipos de receptores sensitivos son: Mecanorreceptores: Detectan movimientos, como los receptores articulares o los musculares (huso neuromuscular y órgano tendinoso de Golgi). Están situados en las estructuras articulares (cápsula) y en el propio músculo esquelético. Termorreceptores: Detectan cambios en la temperatura. Nociceptores: Detectan el dolor. Fotorreceptores: detectan la luz (sentido de la vista). Quimiorreceptores: Detectan cambios químicos (PH sanguíneo, gusto, olores,). Integración y procesamiento De acuerdo con Fort Vanmeerhaeghe & Romero Rodríguez (2013), la información aferente captada por los receptores sensitivos, viaja por el sistema nervioso periférico, hasta alcanzar distintos niveles delsistema nervioso central: 1. Médula espinal: Donde se generan las respuestas reflejas (respuestas simples e inconscientes). 2. Tronco encefálico: Donde se generan respuestas motoras más complejas (automatismos) como el control del equilibrio postural. 3. Corteza Cerebral: Donde se generan movimientos más complejos y elaborados. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 14 RESPUESTAS REFLEJAS Los movimientos voluntarios, se planifican y ejecutan de manera consciente. Los mismos, son planificados por y ejecutados por la corteza del lóbulo frontal del cerebro, este da la orden, y el estímulo viaja por el sistema nervioso periférico hasta el músculo efector (del Olmo 2012). Por ejemplo, si quiero llevar un vaso de agua a la boca para tomar, la corteza premotora del lóbulo frontal, planifica el movimiento, luego este plan de movimiento pasa al área motora primaria del lóbulo frontal, el cual envía el estímulo por las neuronas eferentes del sistema nervioso periférico somático, estimulando al bíceps braquial a contraerse para flexionar el codo y acercar el vaso a la boca. Los movimientos reflejos en cambio, son respuestas involuntarias, desencadenadas en la médula espinal por estímulos que alcanzan un umbral de excitación (del Olmo 2012). Por ejemplo, si con la mano toco un objeto muy caliente, al punto de quemarme, los termorreceptores (receptores de temperatura) y los nociceptores (receptores de dolor) que se encuentran en la mano, detectan la elevada temperatura y el dolor de la quemazón; esta información, viaja vía aferente por el sistema nervioso periférico, llegando hasta la parte superior de la médula espinal, donde interneuronas (que conectan las neuronas aferentes con las eferentes), al detectar el estímulo térmico y nocivo en la mano, responden de forma involuntaria y refleja, contrayendo el bíceps braquial para retirar la mano, antes de que decidamos hacerlo de manera consciente (Wilmore & Costill 2004). En ambos casos, tanto cuando llevamos un vaso de agua a la boca, como cuando retiramos la mano de una superficie caliente, el movimiento es el mismo (flexión de codo), pero en el primer caso, el movimiento es voluntario, planificado y ejecutado por la corteza cerebral del lóbulo frontal (cerebro consciente), mientras que, en el segundo caso, el movimiento es Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 15 reflejo (involuntario); es decir, un patrón de movimiento estereotipado, que se desencadena en respuesta a un estímulo específico. Propioceptores Y Respuestas Reflejas Los dos propioceptores importantes a estudiar son: el huso neuromuscular, y el órgano tendinoso de Golgi. El huso neuromuscular, se encuentra en el vientre del músculo, y el órgano tendinoso de Golgi, se encuentra en la unión músculo-tendinosa. Ambos receptores, informan a la médula espinal (mediante neuronas aferentes o sensitivas), de los cambios que se producen en el músculo. Es necesario que, en algunos casos particulares, la médula espinal provoque respuestas reflejas e involuntarias “sin consultar con el encéfalo”, pues, si en todos los casos, la información aferente debiera viajar hasta el cerebro consciente (corteza) para interpretarse y luego elaborar una respuesta, se demoraría mucho más tiempo en responder, lo que podría agravar el daño (del Olmo 2012). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 16 Motoneuronas Alfa y Gamma Motoneurona Alfa (a): Esta nace en la parte anterior de la sustancia gris de la médula espinal, e inerva las fibras extrafusales del músculo, es decir, las fibras que se encuentran fuera del huso neuromuscular, y que son fibras contráctiles. Un estímulo generado en el área motora primaria del lóbulo frontal, viajará por vía eferente, hasta llegar como neurona motora alfa a las fibras extrafusales del músculo, estimulando su contracción (Chicharro y Vaquero 2006), (Kiernan 2009) y (del Olmo 2012). Motoneurona Gamma (y): Nacen en las astas anteriores de la médula espinal, inervan a las fibras intrafusales (husos neuromusculares) y se encargan de mantener la tensión constante en dichos husos, haciéndolos más sensibles a los estiramientos (Kiernan 2009), (del Olmo 2012) y (Cameron 2014). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 17 Reflejo miotático, tendinoso o de estiramiento Este reflejo es una respuesta de contracción que se produce de forma involuntaria ante el estiramiento brusco (rápido) de un músculo en particular. El huso muscular o neuromuscular, es un receptor propioceptivo, que está formado por un conjunto de fibras no contráctiles que se denominan intrafusales; las mismas, forman una estructura sensitiva que se encuentra en el vientre de los músculos, y que es sensible a los estiramientos veloces y/o descontrolados. Al detectar un estiramiento brusco en el músculo, el huso neuromuscular envía una señal de aviso inmediato a la médula espinal (mediante una neurona aferente), y la médula espinal, elabora una respuesta refleja de contracción del músculo estirado (mediante una motoneurona alfa), y de relajación de su antagonista. El estímulo para la contracción refleja del músculo, viaja desde la médula espinal, hasta las fibras extrafusales (contráctiles) del músculo que fue estirado, provocando su contracción. Una vez que el músculo se contrae, el estímulo para la contracción cesa, porque las fibras intrafusales recuperan su longitud original (Anderson et al. 2003), (Guissard & Duchateau 2006), (Kiernan 2009), (Barrett et al. 2010), (Mata et al. 2012), (del Olmo 2012), (Saladin 2013), (Martínez 2013), (Pró 2014), (Fox 2014), (Morente Martínez 2019) y (Ganguly et. al. 2021). Este mecanismo reflejo, permite proteger a las articulaciones de un esguince ante un movimiento de gran amplitud ejecutado involuntariamente, y permite también proteger a los músculos de los desgarros por estiramiento excesivo (McAtee & Charland 2000), (Vived 2005), (Conesa 2010), (Mata et al. 2012) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Dicha respuesta refleja, se puede evidenciar, por ejemplo, al golpear el tendón rotuliano (estirándolo repentinamente), lo que provocará una contracción inmediata del cuádriceps (Guissard & Duchateau 2006) y (Kiernan 2009). Fuente de imagen: Barret et. al. (2010). Un ejemplo claro sería cuando inadvertidamente nos resbalamos y “abrimos de piernas” en abducción (spagat lateral), provocando un estiramiento brusco de los aductores de cadera; en consecuencia, se activa el reflejo miotático en dichos músculos, la médula espinal estimulará la contracción inmediata de estos aductores estirados para frenar el estiramiento, evitando su desgarro y/o un posible esguince (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 18 Cuando el músculo es estirado de forma rápida e intensa, en la respuesta refleja de contracción, se activa un gran número de unidades motoras (UM), lo que provoca una contracción intensa; en cambio, si el estiramiento se lleva a cabo de forma lenta y progresiva, el reflejo miotático también se evidencia, pero con una activación de una menor cantidad de unidades motoras (menos UM cuanto más lento es el estiramiento), esto da como resultado contracciones de baja intensidad durante el estiramiento lento progresivo. Además, durante un estiramiento lento y progresivo, las distintas UM se activan de forma alternada, relevándose una a otra, para así mantener una rigidez muscular (tono muscular) constante durante el estiramiento progresivo (Ganguly et. al. 2021). Por lo tanto, la fuerza de contracción muscular refleja,será directamente proporcional a la velocidad del estiramiento (Chicharro & Vaquero 2006), (Mata et. al. 2012) y (Ganguly et. al. 2021). Este reflejo, también es fundamental para el mantenimiento de la postura. Por ejemplo, si estando en posición bípeda, perdemos el equilibrio hacia adelante (manteniendo la planta de los pies apoyados en el piso), entonces los sóleos y gastrocnemios se estirarán (por flexión dorsal del tobillo), y el centro de gravedad se desplazará hacia adelante; entonces, inmediatamente este tríceps sural se contraerá para volver a colocar el centro de gravedad sobre la base de apoyo (del Olmo 2012). De la misma manera, si pisamos sobre una superficie irregular, y nuestro tobillo tiende a esguinzarse por supinación, provocando un estiramiento de los pronadores del tobillo (peroneos), inmediatamente, estos músculos pronadores, se contraerán, permitiendo al tobillo recuperar su postura inicial. Cabe aclarar que, solamente cuando un músculo es estirado con movimiento articular, se evidencia la activación de este mecanismo reflejo, porque los estiramientos de tipo estático y mantenido, no provocan la activación del reflejo miotático, sino que lo inhiben, porque reducen la excitabilidad del huso neuromuscular y la respuesta de la motoneurona alfa. Incluso se sabe, que cuanto mayor es la amplitud de un estiramiento mantenido, mayor es la inhibición del reflejo miotático (Carter et. al. 2000), (Guissard & Duchateau 2004), (Guissard & Duchateau 2006) y (Vaca 2013). Así también, dicha respuesta refleja se encuentra deteriorada en estados de fatiga neuromuscular; como el que puede presentarse luego de una sesión de entrenamiento pliométrico (Komi et. al. 1996) y (Avela et. al. 1999b). Por otra parte, se ha comprobado, que el reflejo miotático, presenta una mayor excitabilidad en sujetos entrenados que en sedentarios, esto se debe a una mayor excitabilidad del huso neuromuscular (Ross et. al. 2001) y (Ogawa et. al. 2009). Teniendo en cuenta que, el reflejo miotático, mantiene la estabilidad articular, y que este reflejo se encuentra inhibido luego de estiramientos estáticos y en estados de fatiga, se deduce que, tanto los estiramientos estáticos previos a la práctica deportiva, como la práctica deportiva en estados de fatiga muscular, aumentan el riesgo de esguince de las articulaciones durante el ejercicio. La información que envían los usos neuromusculares también llegan al encéfalo (luego de la respuesta refleja) el cual la procesa y la hace consiente, lo que permite conocer el grado de estiramiento o tensión en el músculo y de acuerdo a ello también acomodar el tono muscular y la postura. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 19 Reflejo miotático inverso o de inhibición autogénica Se trata de un reflejo de inhibición de las motoneuronas alfas que inervan el músculo que está en tensión. En la unión musculo-tendinosa, se encuentra el órgano tendinoso de Golgi. Este es un receptor sensible a las tensiones excesivas del músculo, que informa a la médula espinal sobre el estado de tensión del músculo y tendón. Cuando la tensión generada en el músculo (ya sea por contracción o por elongación) es elevada y prolongada, el órgano tendinoso de Golgi informa a la médula espinal a través de una neurona aferente y la médula espinal responde, estimulando a una interneurona inhibidora, para que inhiba las motoneuronas alfa que estimulan la contracción del músculo en cuestión y para que contraiga al antagonista del músculo que se estaba tensando. Como consecuencia, el musculo deja de contraerse (se relaja). Este mecanismo, protege al músculo de un posible desgarro a causa de una tensión excesiva (McAtee & Charland 2000), (Vived 2005), (Kiernan 2009), (Conesa 2010), (Barrett et al. 2010) (Cameron 2014), (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015), (Morente Martínez 2019) y (Ganguly et. al. 2021). Fuente de imagen: Fox (2014). Este mecanismo de defensa, que evita desgarros por tensión muscular excesiva, se ve superado durante las hazañas de fuerza sobrehumana (Wilmore & Costill 2004) y (Bompa 2006). Se cree, que el reflejo miotático inverso, se presenta, por ejemplo, cuando en el gimnasio, entrenando fuerza máxima, alcanzamos el fallo muscular, porque ya no podemos resistir el peso levantado (del Olmo 2012). SISTEMA PROPIOCEPTIVO Es el sistema que se encarga de detectar o recibir estímulos e informar al sistema nervioso central, sobre cambios en la postura y el movimiento del cuerpo en el espacio (sentido kinestésico). Se compone de receptores que detectan amplitud, dirección y velocidad del movimiento. Este sistema, se conforma de receptores propioceptivos (también llamados mecanorreceptores), que son: órgano tendinoso de Golgi, huso neuromuscular y receptores Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 20 articulares. Estos receptores, detectan los niveles de tensión muscular, niveles de estiramiento muscular, y grado de movimiento de las articulaciones (Hoffman & Payne 1995), (Mercado et al. 2003), (Wilmore & Costill 2004), (Fort Vanmeerhaeghe & Romero Rodríguez 2013), (Romero- Franco 2013), (Armesilla & Andrés 2014), (Lluch et al. 2015) y (Tarantino 2017). Este sistema, nos permite controlar la postura de nuestro cuerpo, detectar el tamaño, forma y peso de un objeto y ubicar nuestro cuerpo en el espacio. Nos permite también discernir, no solo la postura estática del cuerpo sino también la postura dinámica (movimiento) sin necesidad de utilizar el sentido de la vista; lo que nos permitirá ajustar la dirección, velocidad y amplitud del movimiento, incluso durante el transcurso de la ejecución del mismo. De los 3 mecanorreceptores, el huso neuromuscular y el órgano tendinoso de Golgi ya han sido explicados anteriormente, por lo que resta conocer la función de los receptores articulares. Receptores Articulares: Se encuentran en la cápsula articular y en los ligamentos, y detectan posición, presión, grados de apertura o cierre de una articulación, dirección, ángulo y velocidad del movimiento (Wilmore & Costill 2004) y (Tarantino 2017). Sentido Kinestésico El sentido kinestésico, es la capacidad de juzgar y reconocer con precisión, el movimiento y la postura de nuestro cuerpo en el espacio. Este sentido, se forma a partir de la interpretación (por parte del sistema nervioso consciente), de los estímulos provenientes de los mecanorreceptores (órgano tendinoso de Golgi, huso neuromuscular y receptores articulares), es decir, nivel de tensión muscular, nivel de estiramiento muscular, posición articular, ángulo y velocidad de movimiento articular (Fort Vanmeerhaeghe & Romero Rodríguez 2013), (Romero-Franco 2013), (Gillone 2014) y (Lluch et al. 2015). Gracias a este sentido de la posición y del movimiento de nuestro cuerpo, tenemos la posibilidad de realizar ajustes posturales (para mantener el equilibrio) o ajustes de movimiento (para cambiar o corregir un gesto), incluso durante la ejecución del mismo, trabajo que se encuentra a cargo del cerebelo. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 21 En conclusión: Propiocepción: Información recibida por el SNC de parte de los receptores propioceptivos o mecanorreceptores (musculares y articulares). Sentido kinestésico: Sentido de la posición y del movimiento del cuerpo y de sus partes (formado en el SNC), conformado por la combinación de la información propioceptiva. Entrenamiento propioceptivo El entrenamiento propioceptivo, tiene como objetivo, acortar el tiempo de respuesta refleja de los músculos ante una desestabilización articular, evitando de esta manera, una posible lesión por esguince. Por esta razón, este tipo de entrenamiento, se basa en pequeñas perturbaciones de laestabilidad articular (sin llegar al esguince) que se provocan voluntariamente, activando el reflejo miotático en una situación controlada, para acortar su tiempo de respuesta, reduciendo la probabilidad de esguinces ante desestabilizaciones imprevistas (Sheth et. al. 1997), (Chicharro & Vaquero 2006), (Romero-Franco 2013), (Fort Vanmeerhaeghe & Romero Rodríguez 2013) y (Lluch et al. 2015). Gracias a la información recibida por los mecanorreceptores, podemos tener consciencia de la posición de nuestro cuerpo sin necesidad de verlo. Por ejemplo, estando sentados con los ojos cerrados, podemos imaginar la posición en la que se encuentra cada una de nuestras articulaciones, el grado de flexión, abducción o rotación de cada una, y que tan estirados y tensos se encuentran nuestros músculos en dicha postura. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 22 El peroneo largo, por ejemplo, tiene una función sumamente importante en la prevención del esguince de tobillo por inversión, porque dicho músculo se opone a este movimiento, provocando eversión de tobillo. Por lo tanto, cuanto más veloz es la respuesta refleja del peroneo largo ante la inversión repentina, menor será el grado de lesión por esguince (Cordova & Ingersoll 2003). Se debe tener en cuenta, que el vendaje del tobillo o las tobilleras, reducen el tiempo de latencia refleja (tiempo transcurrido entre un estímulo y la respuesta refleja) del peroneo largo (Cordova & Ingersoll 2003) y (Knight & Weimar 2012). Por lo que un vendaje, ayudará a prevenir los esguinces, no solo por la inmovilización parcial, sino también, por acelerar la respuesta refleja. Lesión articular y propiocepción Se ha comprobado en gran cantidad de investigaciones, que ante una lesión articular, como es el caso de un esguince, se dañan las partes blandas de la articulación y también los músculos que rodean a dicha articulación, lo que provoca también, deterioro de la función de los mecanorreceptores (propioceptores), lo que a su vez reduce o deteriora las aferencias propioceptivas (estímulos que llegan al sistema nervioso central desde los mecanorreceptores), deteriorándose así, la formación del sentido kinestésico y la capacidad de respuesta ante perturbaciones posturales, haciendo a esta articulación, más susceptible a una nueva lesión por esguince (Freeman et. al. 1965), (Sekir et al. 2007), (Kiernan 2009), (Fort Vanmeerhaeghe & Romero Rodríguez 2013) y (Romero-Franco 2013). Por otra parte, tanto el estado de fatiga muscular como las bajas temperaturas musculares (falta de entrada en calor) reducen la velocidad de respuesta del reflejo miotático, lo que reduce el efecto protector de este reflejo, aumentando el riesgo de esguince (Taimela et al. 1999), (Romero-Franco 2013), (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015) y (Tarantino 2017). Por lo tanto, el riesgo de lesión, aumenta cuando nos ejercitamos sin calentar lo suficiente la musculatura, o cuando nos ejercitamos en estado de fatiga muscular. En la imagen de la izquierda, un tobillo en inversión repentina, por apoyo sobre una superficie irregular. En la imagen de la derecha, el peroneo largo (durante el movimiento de inversión), se contrae de inmediato (de forma refleja), para devolver al tobillo su posición inicial, evitando el esguince (reflejo miotático). Fuente de imagen: Anatomie 3D Lyon 2. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 23 El reflejo miotático en el entrenamiento pliométrico La pliometría o ciclo de estiramiento acortamiento (CEA), es un método de entrenamiento, que aprovecha los reflejos neuromusculares para optimizar el rendimiento de los saltos o lanzamientos. El mismo, se basa en la combinación de una contracción excéntrica (estiramiento), seguido inmediatamente de una contracción concéntrica. Este método, provoca una contracción muscular concéntrica más potente, que una simple contracción que no es precedida por un estiramiento; porque, seguido de la fase excéntrica (de estiramiento), el músculo estirado, responde rápidamente con una contracción refleja (reflejo miotático), lo que, sumado a la contracción voluntaria del músculo, permite una contracción de mayor potencia (Bosco et al. 1982), (Komi 2000), (Palao et al. 2001), (Siff & Verkhoshansky 2004), (Legaz Arrese 2012) y (Binnie et. al. 2014). Además de ello, como el músculo presenta un componente elástico en sus sarcómeros llamados titina (encargada del retroceso elástico muscular) (Fulton & Isaacs 1991), (Kellermayer et al. 2001), (Lindstedt et. al. 2001), (Helmes et al. 2003), (Chicharro y Vaquero 2006) y (Fox 2014), ante un estiramiento, el músculo almacena “fuerza elástica reactiva”, retomando luego su forma inicial (acortándose), y contribuyendo a la inmediata posterior contracción muscular voluntaria (Bosco et al. 1982), (Palao et al. 2001), (Lindstedt et. al. 2001), (Alexander 2002), (Lindstedt et al. 2002) y (Legaz Arrese 2012). Por lo tanto, esta propiedad elástica del músculo podría comprarse a la capacidad de un resorte para retomar su forma inicial luego de ser estirado, absorbiendo energía durante el estiramiento y devolviéndola inmediatamente luego (Lindstedt et. al. 2001). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 24 Por esta razón, tanto el salto contramovimiento, como el drop jump, permiten saltos de mayor altura que un simple squat jump (Komi & Bosco 1978), (Bobbert et. al. 1996) y (Bobbert et. al. 1997). Cabe aclarar, que para que ambos mecanismos (el reflejo miotático y el retroceso elástico muscular) permitan potenciar el salto, la duración de la fase excéntrica, debe ser mínimo (estiramiento breve, pero intenso), de otro modo, la energía acumulada se disipará en forma de calor (Lindstedt et. al. 2001) y (García López et al. 2003). Tener en cuenta, que los estiramientos de tipo estático mantenido, o el FNP, reducen la posterior altura del salto (Cornwell et al. 2002), (Wallmann et al. 2005), (Young et al. 2006), (Bradley et al. 2007), (Mata et al. 2012) y (Meerits et al. 2014), así como también lo hacen los estados de fatiga muscular (Komi et. al. 1996) y (Avela et. al. 1999b), esto es, porque ambos inhiben al huso neuromuscular y por lo tanto al reflejo miotático (Avela et. al. 1999a), (Carter et. al. 2000), (Guissard & Duchateau 2004), (Guissard & Duchateau 2006) y (Vaca 2013). En contrapartida, el entrenamiento vibratorio, aumenta de forma aguda y crónica el rendimiento en salto (Torvinen et. al. 2002) y (Fernandes et. al. 2013), pero este efecto, no se debe a una mayor reactividad del reflejo miotático (Hopkins et. al. 2009), (Fernandes et. al. 2013) y (Ritzmann et. al. 2013). En las imágenes, una analogía del gastrocnemio como un resorte. Durante la fase excéntrica del salto contramovimiento (①), el gastrocnemio (resorte) se estira, acumulando fuerza elástica, que devolverá luego durante la fase concéntrica (②), aumentando la fuerza de contracción. Esta acumulación de fuerza elástica, aumenta hasta un 50% el rendimiento en el salto (Lindstedt et. al. 2001). Fuente de imagen: Muscle and motion. ① ② Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 25 Teniendo en cuenta, que el reflejo miotático potencia la contracción ejercida por un músculo luego de su estiramiento, no sería conveniente realizar elongaciones estáticas mantenidas o FNP previo a una competencia deportiva, ya que se perdería la fuerza potencia que puede brindar el reflejo miotático. Puesto que los ciclos de estiramiento acortamiento, no solo se llevan a cabo en los saltos o lanzamientos, sino también durante gestos tan comunes al deporte como es la carrera. Por ejemplo,durante la carrera, en la fase de apoyo, la rodilla se flexiona, estirándose el cuádriceps, para luego extender dicha articulación en la fase de impulso mediante una potente contracción del mismo. Además, se sabe, que tanto la fuerza máxima, como la fuerza potencia, se reducen de forma aguda, a consecuencia de estiramientos estáticos mantenidos y de la FNP (Avela et. al. 1999a), (Fowles et al. 2000), (Behm et al. 2001), (Cornwell et al. 2002), (Avela et. al. 2004), (Cramer et al. 2005), (Nelson et al. 2005), (Wallmann et al. 2005), (Knudson & Noffal 2005), (Hüter-Becker y cols. 2006), (Viale et al. 2007), (Rubini et al. 2007), (McHugh & Nesse 2008), (Costa et. al. 2009), (Knudson 2010) y (Gomes et. al. 2011) perdiéndose más fuerza, cuanto más prolongado es el estiramiento estático (Rubini et al. 2007) y (Kay & Blazevich 2008). Se ha comprobado así, que la velocidad de carrera, también se reduce luego de estiramientos estáticos mantenidos (Siatras et al. 2003), reduciéndose incluso el rendimiento en ejercicios anaeróbicos y ejercicios aeróbicos de larga duración (Wilson et al. 2010). El sistema nervioso, precisa de unas 48 hs, para recuperarse completamente de un entrenamiento pliométrico, como así también, de los entrenamientos de fuerza máxima (Siff & Verkhoshansky 2004). Ley de inhibición recíproca o inervación recíproca (Sherrington) Esta ley, plantea que, ante la contracción de un músculo (agonista), su antagonista se relaja (Sherrington 1897), (Adler 1930), (Chaitow & Walker 2007), (Cordero 2008) (Conesa 2010) (Barrett et al. 2010), (del Olmo 2012) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Este fenómeno, se debe a que, entre músculos antagonistas, existe una inervación recíproca (Barrett et al. 2010). Un ejemplo sería cuando abducimos la cadera; en dicho movimiento, el glúteo medio es el agonista que se contrae, el tensor de la fascia lata el sinergista y los aductores los antagonistas, los cuales se relajarán durante la contracción del agonista (Chaitow & Walker 2007). Este mecanismo, es de vital importancia para permitir un movimiento articular armónico y ordenado; pues, si dicho mecanismo no operara de forma eficiente, tanto agonistas como antagonistas se contraerían Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 26 de forma simultánea, impidiendo el movimiento articular, al contrarrestar la fuerza de un músculo con la fuerza del otro (McAtee & Charland 2000). A pesar de que este mecanismo, es histórica y mundialmente aceptado, hoy en día, existe evidencia clara que demuestra la co-contracción agonista-antagonista durante la ejecución de cualquier movimiento, es decir que, durante la ejecución de cualquier movimiento, los músculos antagonistas no se encuentran totalmente inhibidos, sino que se contraen (de forma excéntrica) levemente durante toda la ejecución del gesto (Smith 1981), (Baratta et al. 1988), (Kronberg et. al. 1990) y (Cappa 2019), lo que consideran que se produce, para permitir un movimiento coordinado y controlado. A su vez, se ha comprobado que, en la fase final de un gesto deportivo, la contracción excéntrica del antagonista es aún más intensa, lo que consideran que se da como mecanismo protector, para evitar que la fase final del gesto se lleve a cabo de forma potente y descontrolada, pudiendo dañar las partes blandas articulares (Haff & Triplett 2015) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Por ejemplo, ante la ejecución de una patada a una pelota de futbol (flexión de cadera y extensión de rodilla), durante la ejecución del gesto, los isquiosurales se contraen de forma leve pero constante, para permitir un gesto coordinado, y en la fase final de la patada, esta patada, es ralentizada por la contracción excéntrica de los isquiosurales, evitando una posible lesión de la rodilla o cadera. Facilitación neuromuscular propioceptiva (FNP) Este es un método de entrenamiento de la flexibilidad (mediante estiramientos) que aprovecha las respuestas reflejas neuromusculares, para lograr una mayor amplitud de estiramiento (Rosa 2013) y (Urresta et al. 2016). El método, se lleva a cabo, colocando el músculo a elongar en su posición de máximo estiramiento (indoloro), y desde esa posición, contraerlo de forma isométrica (contracción máxima) contra resistencia durante 3 a 10 segundos (la resistencia la realiza un ayudante, impidiendo el movimiento), para elongarlo inmediatamente después, durante 10 a 20 segundos (Guissard & Duchateau 2006), (Chicharro y Mojares 2008) y (Díaz 2014). El tiempo transcurrido entre el final de la contracción isométrica y el inicio de la elongación, debe ser lo más breve posible para obtener los mayores beneficios de la elongación (Kim 2006) y (Guissard & Duchateau 2006). A pesar de que se pueden usar contracciones isométricas de 3 a 10 segundos previo al estiramiento, la evidencia muestra que, una contracción de 10 segundos, provoca a largo plazo, mejores resultados que contracciones de solo 5 segundos (Rowlands et. al. 2003). Se considera que este método, es más efectivo que el simple estiramiento estático para mejorar la flexibilidad (Moore & Hutton 1980), (Guissard & Duchateau 2006) y (Heyward 2008). Este método, no es útil aplicarlo previo a las competencias, ya que el mismo reduce la fuerza potencia a corto plazo (Bradley et al. 2007), e incluso, puede reducir el tono muscular a largo plazo (Wang et al. 2016). Además, se debe tener en cuenta que, no se recomienda la práctica Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 27 de este método de entrenamiento en niños o en personas sedentarias, porque presenta riesgo de lesión (Kim 2006), (Chicharro y Mojares 2008) y (Rosa 2013). Un ejemplo de este método de estiramiento sería, para estirar los pectorales mayores: colocarse el ejecutante sentado en posición de sastre, con las manos entrelazadas detrás de la cabeza y los brazos alineados con la horizontal y el tronco erguido. El ayudante parado detrás, tomará de los codos del ejecutante para generar la resistencia. A continuación, el ejecutante desde esta posición, contrae los pectorales mayores, en un intento por juntar los brazos delante de la cabeza, mientras el ayudante resiste evitando el movimiento. Dicha contracción isométrica, se mantiene durante 3 a 10 segundos, y luego se relaja el músculo, e inmediatamente el ayudante estirará los pectorales mayores (suavemente), llevando los codos del ejecutante hacia atrás, mientras el ejecutante contrae los antagonistas del pectoral mayor, en favor del estiramiento (deltoides posterior y dorsal ancho) durante 10 a 20 segundos (Heyward 2008). Otro ejemplo sería, para elongar isquiosurales: el ejecutante en decúbito dorsal con una cadera flexionada a 90º y la rodilla ipsilateral extendida; el ayudante se coloca arrodillado a una pierna frente a la pierna elevada del ejecutante, apoyando la pantorrilla del ejecutante sobre su hombro, cuidando de mantener extendida la rodilla del ejecutante en todo momento. A continuación, el ejecutante contrae los isquiosurales (en un intento por flexionar la rodilla y extender la cadera), mientras que el ayudante ofrece resistencia para evitar el movimiento; dicha contracción se mantiene de 3 a 10 segundos, y luego cesa la contracción, e inmediatamente el ayudante empuja la pantorrilla del ejecutante hacia adelante (suavemente) para elongar los isquiosurales, mientras el ejecutante colabora contrayendo los flexores de cadera y extensores de rodilla durante 10 a 20 segundos. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 28 Fundamentación fisiológica del método FNP ¿Por qué razón este método implica tantos procedimientos para su realización? Todos estos procedimientos, tienen una razón,y esta es, la activación o inhibición de los distintos mecanismos reflejos y fenómenos neuromusculares: 1. Activación del reflejo miotático inverso: en primera instancia, se lleva a cabo una contracción máxima isométrica sin poder vencer la resistencia durante unos segundos, lo que provoca la activación del reflejo miotático inverso, el cual relajará al músculo que fue contraído (Heyward 2008). 2. Inhibición del reflejo miotático: posterior a la contracción isométrica, se lleva a cabo un estiramiento estático mantenido, del músculo que antes se había contraído; este estiramiento, inhibirá la actividad del reflejo miotático y de la motoneurona alfa que inerva al músculo mientras este es estirado (Carter et. al. 2000), (Heyward 2008) y (McGrath et. al. 2014). 3. Relajación por inhibición recíproca: finalmente, durante el estiramiento estático del músculo, el ejecutante deberá contraer los músculos antagonistas al músculo estirado, es decir, intentar mover la articulación en favor de la elongación. Esto, relajará aún más al músculo que está siendo elongado a causa de la ley de Sherrington; ya que la contracción de un músculo, provoca la relajación de su antagonista (Heyward 2008) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Gracias a la activación del reflejo miotático inverso, la inhibición del reflejo miotático, y gracias al fenómeno de inhibición recíproca, con el método FNP, se alcanza un estiramiento mucho mayor de lo que podría lograrse con un simple estiramiento estático. Entonces por ejemplo… si queremos elongar isquiosurales… Al contraer isométricamente los isquiosurales, se activa el reflejo miotático inverso (lo que favorece la relajación de los isquiosurales). Al estirar los isquiotibiales de forma pasiva y lenta, se inhibe el reflejo miotático. Al contraer los cuádriceps, psoas e ilíaco (antagonistas del músculo a elongar) mientras se estiran los isquiosurales, colaboramos a que los músculos elongados se relajen por efecto de la Ley de Sherrington. A pesar de ello, Chalmers (2004), considera que la contracción isométrica previa al estiramiento, no relaja al músculo; tampoco considera que la contracción antagonista al músculo que se estira, permita relajar al músculo que está siendo estirado. ¿Cómo entrenar con este método? Lo que se recomienda en principiantes, es realizar de 2 a 4 repeticiones por músculo, o 5 repeticiones en avanzados, entrenando de 2 a 3 veces por semana (Heyward 2008). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 29 UNIDAD MOTORA El conjunto formado por una motoneurona alfa y las fibras musculares esqueléticas que esta inerva, constituyen una unidad funcional llamada unidad motora (UM) (Bailey 1990), (Scott et. al. 2001), (Chicharro y Vaquero 2006), (Stanfield 2011), (Martínez 2013) y (Gillone 2014). En realidad, un músculo contiene cientos de unidades motoras, y cada motoneurona alfa inerva muchas fibras musculares, pero cada fibra muscular, es inervada solamente por una motoneurona alfa (Fox 2014). Todas las fibras musculares que conforman una misma unidad motora, tienen características similares (Loeb & Ghez 2000) y (Scott et. al. 2001). Existen dos clases de unidades motoras Rápidas (grandes): formadas por motoneuronas alfa de gran tamaño (motoneuronas alfa fásicas), conectadas a fibras musculares blancas (con escaso contenido en mioglobina). Presentan gran velocidad de conducción nerviosa, alta frecuencia de disparos y un umbral de excitación alto (se excitan solo ante estímulos altos). Están adaptadas para generar mucha fuerza en poco tiempo (pues se fatigan con facilidad), y también movimientos de gran velocidad, sean de baja intensidad (como el hablar o escribir) o de alta intensidad (carrera en velocidad) (Sale 1987), (Vived 2005) y (Fernández-Tresguerres Hernández et. al. 2005). La Motoneurona que conforma este tipo de UM, inerva gran cantidad de fibras musculares, lo que le confiere a este tipo de unidad motora mucha fuerza, pero poca coordinación; por lo tanto, los músculos conformados por este tipo de unidad motora, son considerados de motricidad gruesa. Las unidades motoras rápidas, presentan aproximadamente una relación motoneurona-fibra de 1-2000, es decir que, las unidades motoras rápidas, se conforman por una sola motoneurona alfa y unas 2000 fibras musculares inervadas por esta. Por esta razón, son unidades motoras de gran tamaño. Este tipo de unidades motoras, se encuentran en músculos grandes como el tibial anterior, el glúteo mayor o el gastrocnemio (Loeb & Ghez 2000), (Rash & Quesada 2003), (Weineck 2005), (Wilmore & Costill 2004) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Lentas (pequeñas): constituidas por motoneuronas alfa de pequeño tamaño, baja velocidad de conducción (motoneuronas alfa tónicas), baja frecuencia de disparos y un umbral de excitación bastante bajo (se excitan con facilidad, incluso ante estímulos de baja intensidad). Están unidas a fibras rojas (con elevado contenido en mioglobina) y adaptadas para trabajos de resistencia, osea, de larga duración y baja intensidad (como la postura) (Sale 1987), (Vived 2005) y (Fernández-Tresguerres Hernández et. al. 2005). Las unidades motoras lentas, son pequeñas porque cada motoneurona, inerva una pequeña cantidad de fibras musculares. Estas generan poca fuerza, pero presentan una gran coordinación, por lo que los músculos conformados por este tipo de unidad motora se consideran de motricidad fina. Las unidades motoras lentas, presentan aproximadamente una relación motoneurona-fibra de 1-15, es decir que, las unidades motoras lentas, se conforman por una sola motoneurona alfa y unas 15 fibras musculares inervadas por esta. Por esta razón, son unidades motoras de pequeño tamaño. Este tipo de unidades motoras, se encuentran en músculos pequeños como los músculos del ojo (Rash & Quesada 2003), (Weineck 2005), (Wilmore & Costill 2004) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 30 Principio del “todo o nada” Las unidades motoras, tienen la particularidad, de que, cuando se activan, las mismas se activan en su totalidad. Es decir, cuando una motoneurona (que inerva varias fibras musculares), envía un estímulo, dicho estímulo afecta a todas las fibras musculares inervadas por la misma. Por esta razón, se dice que la unidad motora o se contrae en su totalidad, o no se contrae (Wilmore & Costill 2004), (Fox 2014) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). Motoneurona alfa, naciendo del asta anterior de la médula espinal e inervando un grupo de fibras musculares Fuente de imagen: (Fernández- Tresguerres Hernández et. al. 2005). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 31 Ley de Henneman o principio de tamaño Esta ley, establece que, dado que el tamaño de las unidades motoras (UM) determina su umbral de excitación (siendo las más pequeñas las más excitables); durante la aplicación de un esfuerzo muscular, las unidades motoras de menor tamaño serán las primeras en reclutarse, y en la medida en que el esfuerzo sea cada vez mayor, se irán reclutando más unidades motoras en un patrón progresivo ascendente según su tamaño. Es decir, se reclutan siempre las UM pequeñas; pero si el esfuerzo es más intenso, se van reclutando progresivamente UM cada vez más grandes, sin que por ello deje de reclutarte también las UM más pequeñas (ante esfuerzos intensos, se reclutan UM grandes y pequeñas) (Sale 1987), (Loeb & Ghez 2000), (Rash & Quesada 2003), (Wilmore & Costill 2004), (Vived 2005), (Fernández-Tresguerres Hernández et. al. 2005), (Chicharro y Vaquero 2006), (Fox 2014), (Armesilla & Andrés 2014) y (Parodi Feye 2017). De esta manera, durante las contracciones de baja intensidad, sonlas unidades motoras pequeñas las que se reclutan; y como las mismas están conformadas por fibras rojas (las cuales producen energía de forma aeróbica), se reduce la producción de ácido láctico (residuo de la glucólisis anaeróbica) y la utilización de fosfocreatina (PCr), reservando tanto la glucosa como la PCr para trabajos que precisen mayor intensidad (Loeb & Ghez 2000) y (Gillone 2014). A pesar de ello, este principio presenta algunas excepciones. Por ejemplo, cuando se realizan esfuerzos de gran velocidad (aunque sean de baja intensidad), se activan las UM grandes (Vived 2005), (Gillone 2014) y (Parodi Feye 2017). En conclusión: Durante los movimientos que sean lentos y que impliquen poca generación de fuerza, se reclutan las unidades motoras más pequeñas, formadas por fibras ST o tipo I (fibras rojas u oxidativas). Durante los movimientos que impliquen gran generación de fuerza o velocidad se reclutarán las fibras FT o tipo II (fibras blancas o glucolíticas) junto con las fibras rojas. Aumento del tamaño de unidades motoras reclutadas (y su tipo de fibra correspondiente) con el aumento de la fuerza ejercida. Fuente de imagen: Carrere (2010). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 32 Regulación de la fuerza (Loeb & Ghez 2000), (Heyward 2008) y (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015). El SNC puede graduar el nivel de fuerza de la contracción muscular básicamente de dos formas: 1. Controlando el número de unidades motoras llamadas a intervenir, es decir, reclutando más o menos cantidad de unidades motoras. A mayor número de UM reclutadas, mayor fuerza desarrollada. 2. Controlando la frecuencia de disparos de cada unidad motora. El aumento de la frecuencia de los estímulos nerviosos (disparos) enviados a las fibras desde la motoneurona, hace aumentar la tensión desarrollada por cada fibra, por suma de estímulos tensivos sucesivos. A mayor frecuencia de estímulos, mayor es la tensión generada por cada fibra muscular y por lo tanto, mayor la fuerza desarrollada. Por otra parte, durante esfuerzos continuos y prolongados (y de no muy alta intensidad), no trabaja siempre la misma unidad motora, sino que, las UM se van relevando entre sí para no fatigarse, osea, mientras una trabaja, las otras descansan; y luego se relevan (Vived 2005), (Gillone 2014), (Pérez Soriano & Llana Belloch 2015) y (Minerbi & Vulfsons 2018). Por ejemplo, para mantener la postura, algunas UM de los erectores espinales trabajan, mientras otras descansan; luego, cuando las que estaban trabajando se fatigan, progresivamente se empiezan a activar otras UM que estaban inactivas, relevando a las primeras, entonces las que estaban activas en un principio descansan y recuperan reservas energéticas. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 33 ¿Por qué debería utilizar cargas altas si quiero lograr hipertrofia muscular? El entrenamiento contra resistencia (pesas), permite el crecimiento muscular, lo que se conoce como hipertrofia muscular; pero esta hipertrofia, se da solamente cuando las cargas de trabajo (peso utilizado) son altas (Heyward 2008); pero… ¿Por qué un peso liviano no produce hipertrofia muscular? La hipertrofia muscular, hace referencia al crecimiento de una fibra muscular, la cual, se da por aumento de la cantidad de miofibrillas que la componen (Folland & Williams 2007). Como ya se ha visto, las unidades motoras grandes, son las que se componen de fibras blancas (Sale 1987), (Vived 2005) y (Fernández-Tresguerres Hernández et. al. 2005). A diferencia de las fibras rojas, las fibras blancas, tienen gran capacidad para hipertrofiarse (Staron et. al. 1990), (Häkkinen et. al. 1998) y (Verdijk et. al. 2009); y considerando que, como ya se ha visto anteriormente, por ley de Henneman, las unidades motoras grandes (compuestas de fibras blancas) solo se activan con esfuerzos de alta intensidad, activándose solamente las UM pequeñas (fibras rojas) en esfuerzos de baja intensidad (Sale 1987), (Rash & Quesada 2003), (Wilmore & Costill 2004), (Vived 2005), (Fernández-Tresguerres Hernández et. al. 2005), (Chicharro y Vaquero 2006), (Fox 2014), (Armesilla & Andrés 2014) y (Parodi Feye 2017); se concluye que, como un ejercicio contra resistencia de baja intensidad (poco peso) no reclutará fibras blancas, el mismo no podrá provocar una hipertrofia significativa de la musculatura. GENERACIÓN Y TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO Potencial de acción o despolarización Lo primero a saber, es que, en la neurona, intervienen dos tipos de moléculas en la generación del potencial de acción. Una es el sodio (Na+) y la otra el potasio (K+). Tanto el potasio como el sodio son moléculas con carga eléctrica positiva (aumentan el voltaje de la neurona). Una neurona en reposo, se presenta con gran cantidad de moléculas de potasio en su interior y gran cantidad de moléculas de sodio fuera de la misma. En este estado, la neurona presenta una carga eléctrica de -70 milivoltios (mv), con lo cual se encuentra en reposo (sin actividad eléctrica); este estado se denomina “potencial de membrana en reposo”. La neurona, presenta también canales de sodio, para que el sodio que se encuentra fuera de la neurona pueda ingresar a su interior; pero estos canales se encuentran cerrados cuando la neurona está en reposo. Para que se genere un impulso eléctrico en la neurona, ciertos estímulos (químicos, de presión o de temperatura), provocan la apertura de los canales de sodio, y por lo tanto, una entrada brusca de una gran cantidad de sodio a la neurona, aumentando rápidamente el voltaje de la misma (hasta +30 mv), generándose así un impulso eléctrico en el interior de dicha neurona. A esta generación del impulso eléctrico se le denomina “potencial de acción” o “despolarización” (Wilmore & Costill 2004), (Maureira Cid & Flores Ferro 2016) y (Cid 2018). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 34 Repolarización Luego de que se ha producido el potencial de acción, la neurona debe recuperar su estado de reposo; para ello, en un primer momento, se expulsa el potasio del interior de la neurona, reduciendo así el voltaje de la neurona. Esto se conoce como “repolarización parcial”. Luego, para completar la repolarización de la neurona, actúa la “bomba de sodio-potasio”, que se encuentra en la membrana de la neurona, y que se encarga de expulsar el sodio del interior de la neurona e ingresar el potasio que se encuentra fuera de la misma, restableciendo así en la neurona a su estado inicial de reposo (potencial de membrana en reposo) en el cual predomina el K+ intracelular y el Na+ extracelular (Wilmore & Costill 2004), (Maureira Cid & Flores Ferro 2016) y (Cid 2018). En la primera imagen, una neurona en reposo (potencial de membrana en reposo), con gran concentración de K+ en su interior y gran cantidad de Na+ en su exterior, lo que le confiere una carga eléctrica negativa de -70 mv. En la segunda imagen, una neurona con gran cantidad de K+ y Na+ en su interior (porque ha ingresado Na+), lo que le confiere una carga eléctrica positiva de +30 mv. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 35 Imagen superior: En la primera imagen (la de arriba), una repolarización parcial de la neurona, expulsando fuera el potasio para reducir la carga eléctrica de la neurona. En la segunda imagen (la de abajo), una repolarización completa, a cargo de la bomba de sodio-potasio, expulsando el sodio del interior de la célula nerviosa e introduciendo el potasio que quedó fuera de la misma, recuperándose la carga eléctrica negativa de -70 mv. Gráfico de la bomba de sodio-potasio.Expulsa los Na+ de a 3 e ingresa los K+ de a 2. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 36 Conducción nerviosa Una vez generado el impulso eléctrico, el mismo viajará por el axón de la neurona hasta las terminales del axón. La velocidad con la que viaje el impulso nervioso, dependerá del estado de mielinización del axón. Los axones de las neuronas, están conformados por vainas de mielina, que se disponen de forma discontinua a lo largo de dicho axón. Los espacios que quedan entre estas vainas, son denominados nódulos de Ranvier. La mielina es una sustancia aislante, conformada por grasa. Como la mielina es aislante, el impulso eléctrico que viaja por el axón de la neurona, no pasa por la zona donde se encuentra la vaina de mielina; en su lugar, se transporta “a los saltos” entre los nódulos de Ranvier (zonas amielínicas) hasta llegar a las terminales del axón. Este tipo de conducción nerviosa, es denominada “conducción saltatoria” y permite una velocidad de conducción mayor; es decir, gracias a las vainas de mielina, el impulso eléctrico viaja “a los saltos” por el axón, lo que permite que la velocidad de conducción sea mayor que la que lograría atravesando todo el axón (Cardinali 1999), (Wilmore & Costill 2004), (Maureira Cid & Flores Ferro 2016, (Cid 2018) y (Rhoades & Bell 2018). Sinapsis La unión entre dos neuronas y la transmisión de impulsos entre ambas, se denomina sinapsis. Algunas neuronas, se comunican entre sí por sinapsis eléctricas, pero las mismas son poco común en humanos. La mayoría de las sinapsis en humanos son de tipo química. A la neurona emisora del impulso nervioso, se la llama neurona pre-sináptica, y a la neurona receptora del impulso nervioso, se la denomina neurona post-sináptica. La sinapsis, suele darse entre las terminales del axón de la neurona pre sináptica y las dendritas de la neurona post sináptica (Maureira Cid & Flores Ferro 2016). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 37 Fisiología de la sinapsis química En la unión entre la neurona pre-sináptica y la neurona post-sináptica, encontramos entre ambas neuronas el “espacio sináptico” o “hendidura sináptica” donde se encuentran moléculas de sodio (Na+), moléculas de calcio (Ca+) y enzimas denominadas acetilcolinesterasa (Aco) o colinesteraza. Las terminales de la neurona pre-sináptica contienen en su interior vesículas sinápticas, las cuales a su vez contienen en su interior neurotransmisores de acetilcolina (Ach). La neurona pre-sináptica tiene sobre su membrana, canales de Ca+, para que puedan ingresar por allí las moléculas de Ca+. La neurona post- sináptica posee receptores de Ach sobre su membrana. Cuando el impulso eléctrico llega hasta las terminales del axón, se abren los canales de Ca+ permitiendo la entrada de calcio dentro de la neurona pre-sináptica. El ingreso de Ca+ acerca las vesículas sinápticas al espacio sináptico haciendo que liberen sus neurotransmisores de Ach a dicho espacio. Estos neurotransmisores, se unen a los receptores de Ach de la neurona post-sináptica abriendo los canales de Na+ de la misma, para permitir el ingreso de estas moléculas generando una despolarización en dicha neurona y por tanto un nuevo impulso eléctrico (Saladin 2013), (Chicharro y Vaquero 2006), (Maureira Cid & Flores Ferro 2016) y (Cid 2018). Luego de generado el impulso eléctrico en la neurona post-sináptica, la acetilcolinesterasa (Aco) destruye los neurotransmisores de acetilcolina, para que, de ese modo, cese el estímulo (Wilmore & Costill 2004), (Maureira Cid & Flores Ferro 2016) y (Cid 2018). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 38 Imagen superior: ① Llegada del impulso nervioso a la terminal del axón. ② Apertura de los canales de Ca+. ③ Ingreso del Ca+ al interior de la terminal del axón. ④ Aproximación del Ca+ a las vesículas sinápticas. ⑤ Traslado de las vesículas sinápticas hacia el espacio sináptico. ⑥ Liberación de la Ach al espacio sináptico. ⑦ Receptores de Ach captan la Ach y los canales de Na+ se abren. ⑧ El Na+ ingresa a la N Post S y la despolariza. REFERENCIAS: Ca+ = calcio. Na+ = sodio. Ach = acetilcolina. Aco = acetilcolinesterasa. N Pre S = neurona pre-sináptica. N Post S = Neurona post sináptica. Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 39 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA MICROESTRUCTURA MUSCULAR De la macro a la microestructura muscular Fibra Muscular Cada fibra muscular tiene un ancho de un tamaño microscópico, pero un largo igual al músculo del cual forma parte (Cid 2018). Rodeando la fibra muscular, se encuentran los túbulos transversales o túbulos T (perpendiculares a la fibra muscular), los cuales tienen como función, transmitir impulsos eléctricos hacia cada una de las miofibrillas de la fibra muscular en cuestión. A su vez, estos túbulos T, conectan con el retículo sarcoplasmático, otra red de tubos longitudinales (paralelos a la fibra muscular), que almacenan calcio (Wilmore & Costill 2004), (Saladin 2013) y (Cid 2018). Un músculo, está compuesto por fibras musculares, las cuales se encuentran agrupadas haces o fascículos musculares. A su vez, cada fibra muscular, se compone de miofibrillas musculares, las cuales, no son más que sarcómeros unidos longitudinalmente entre sí por líneas Z (Rizzo 2011) y (Franco Vera 2011). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 40 Fuente de imagen: Rizzo (2011). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 41 Fibra muscular y sus miofibrillas. Fibra muscular y una de sus miofibrillas (conformada por sarcómeros). Fuente de imagen: Anatomie 3D Lyon 1. Sarcómero Al conjunto de sarcómeros unidos longitudinalmente entre sí, se les denomina miofibrilla muscular. En un microscopio, se puede observar en un sarcómero, una serie de zonas claras y oscuras intercaladas entre sí, las zonas claras, corresponden las bandas “I” y las zonas oscuras, corresponden a las bandas “A”. Estas sucesiones de bandas oscuras y claras, es lo que forma las características “estrías” de los músculos estriados (Nordin & Frankel 2004), (Franco Vera 2011) y (Cid 2018). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 42 Sarcómero. Fuente de imagen: Fox (2014). Un sarcómero es la porción de la miofibrilla que se encuentra delimitada entre dos líneas Z (Franco Vera 2011) y (Cid 2018). Un sarcómero, está compuesto por filamentos gruesos (miosina), por filamentos finos (actina) y por filamentos elásticos (titina) (Nordin & Frankel 2004) y (Cid 2018). Los filamentos de miosina, presentan cabezas que sobresalen del filamento, las cuales serán cruciales para la contracción muscular. El filamento fino (actina), está compuesto por tres elementos: actina globular, troponina y tropomiosina. La actina globular tiene forma esférica, la troponina forma oval, y la tropomiosina forma alargada, recorriendo longitudinalmente todo el sarcómero. La actina globular, presenta unas “zonas activas” o “sitios de unión” donde las cabezas de miosina pueden anclarse. Estas zonas activas, se encuentran bloqueadas por la tropomiosina cuando la fibra muscular está en reposo (Wilmore & Costill 2004), (Patton & Thibodeau 2007), (Saladin 2013), (Fox 2014) y (Cid 2018). Fisiología del Ejercicio I.S.A.R.M. 43 Fuente de imagen: Fox (2014). Por último, el filamento de titina, es una proteína grande, que va desde la línea M (centro
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