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801 Asteroidea – Estrellas de mar Erika Mutschke & Chris Mah – Traducido del inglés por Alexandra Alemany Schmidt A B DC Fig. 1 802 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 803 Fig. 1. Esqueleto de un estrella del mar. A– Juvenil, vista aboral, B– Adulto, vista aboral, C– Brazo, sección transversal, D– Esqueleto peristomial. AD–Adambulacral, AM–Ambulacral, AD+AM1–Unión AD+AM, AM2–Unión AM2+AM1, B–Basal, C–Central, M–Madrepórica, MP–Placa marginal, PA–Pápula, PC–Pedicelario, R–Radial, T–Terminal Placas marginales (serie superomarginal): vea foto p. 804 Fig. 2. Superficie abactinal o aboral de Anasterias antarctica. Introdución general El grupo de los Asteroidea, cuyos miembros también se conocen como estrellas de mar, está entre los taxones más populares del Phylum Echinodermata y son animales inmediatamente reconocibles en los hábitats marinos. Los asteroideos son animales taxonómicamente diversos, que incluyen aprox. 1.500–2.000 especies vivas, distribuidas por todo el mundo. Se hallan desde la zona intermareal hasta la profunda zona abisal (>5.000 m), y viven sobre gran variedad de sustratos, desde fondos blandos hasta rocosos o duros. Morfología Aunque el plan arquitectónico fundamental está relativamente conservado en los Asteroidea, existe una amplia diversidad morfológica, que puede asociarse a su ecología y también a otros aspectos de su modo de vida (p. ej. desarrollo, alimentación). Típicamente, el cuerpo de un asteroideo es aplanado dorsoventralmente con cinco o más rayos (también llamados brazos) que irradian desde el disco central. Los rayos varían en forma y longitud en relación al disco, el cual también puede variar en forma y tamaño. La boca está situada en la superficie inferior (también llamada superficie oral o actinal) del disco. La superficie superior se denomina aboral o abactinal. El eje longitudinal de cada rayo se denomina radio, mientras que el área entre los rayos se llama interradial (Fig. 1). Extendiéndose desde la boca hasta el final de cada rayo existe un profundo surco, llamado surco ambulacral, que contiene dos o cuatro filas de pies ambulacrales. Una revisión de la morfología y la clasificación se encuentra disponible en Clark & Downey (1992). Los pies ambulacrales son utilizados para la locomoción y pueden poseer una ventosa muscular en forma de disco o acabar en punta. Cada pie ambulacral emerge a través de una abertura en el surco ambulacral. El pie ambulacral está conectado a un pequeño bulbo, llamado ampolla. Al igual que todos los miembros de Echinodermata, los asteroideos poseen un endoesqueleto complejo, provisto de una cubierta epitelial y formado por elementos de carbonato cálcico conocidos como osículos (o placas). Los osículos pueden ser muy variados en términos de tamaño, forma y función, y pueden estar ornamentados con gránulos, espinas, espinitas u otros accesorios característicos. El endoesqueleto se manifiesta tanto interiormente como exteriormente, formando la pared corporal alrededor del celoma. Internamente, el endoesqueleto forma un marco oral que rodea la boca y es articulado mediante series de proyecciones pareadas de osículos ambulacrales que se encuentran a lo largo de cada brazo y dentro de cada radio. Estos osículos ambulacrales pareados están dispuestos como vigas sobre el surco ambulacral. Los pies ambulacrales emergen hacia el surco ambulacral a través de aberturas entre los osículos ambulacrales. Los osículos ambulacrales están flanqueados por osículos adambulacrales, que están situados en el borde del surco ambulacral. Los osículos adambulacrales son morfológicamente variables y a menudo están ornamentados con espinas, gránulos u otras estructuras accesorias, que pueden ser prominentes o estar dispuestas en filas. Las expresiones externas del endoesqueleto proporcionan una fuente primaria de características útiles para la identificación y la clasificación. Los osículos están dispuestos en series limitadas a lo largo de la pared corporal y se describen en base a su situación en el cuerpo. Los osículos de la superficie abactinal (Fig. 2) se denominan osículos o placas abactinales. Los osículos o placas marginales se encuentran en una o dos series alrededor de la periferia del cuerpo, extendiéndose desde los osículos terminales (punta del brazo) hasta los primarios (disco) y delimitan la superficie abactinal (superior) de la actinal (inferior). El término actinal describe todas las estructuras en la superficie actinal (p. ej. placas actinales, espinas actinales), pero el término osículos actinales intermedios se emplea para describir aquellas series de osículos presentes entre las series de osículos adambulacrales y marginales. Una serie de estructuras prominentes sobre las superficies de estas placas son útiles para la identificación de los diferentes taxones (Figs. 1&2). Las paxilas, por ejemplo, son osículos con un eje alargado que presentan un manojo de espinitas finas, afiladas o gránulos en su parte superior. Se encuentran primariamente en especies que viven en fondos blandos o no consolidados. Entre los osículos/placas de la pared corporal se encuentran pápulas, eversiones celómicas que funcionan como superficies para el intercambio gaseoso con el entorno. Los tábulos y las paxilas proporcionan aparentemente protección o cobertura a estas estructuras. Entre las estructuras más frecuentes se hallan los pedicelarios, estructuras pequeñas en forma de garra o Asteroidea – Estrellas de mar Erika Mutschke & Chris Mah – Traducido del inglés por Alexandra Alemany Schmidt Fig. 2 804 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 805 Nuestro conocimiento de la fauna de asteroideos de los canales y de los fiordos chilenos se basa primariamente en los informes de expediciones oceanográficas de los siglos XIX y XX, que incluyen: HMS Challenger, RRS Discovery y la expedición de la Universidad de Lund. Estimaciones recientes sugieren que existen aprox. 50 especies de estrellas de mar en la región magallánica, que coincide con la cercana Antártica. No obstante, no existe una evaluación exhaustiva de la biodiversidad de los asteroideos. Se sabe relativamente poco sobre la ecología y la biología de los asteroideos chilenos y los recursos para evaluar los taxones son escasos. Ningún asteroideo chileno está incluido en la “Lista roja” internacional de especies en peligro, pero hay interés en la comprensión de estos invertebrados marinos tan importantes ecológicamente, pues son miembros destacados de las comunidades marinas chilenas. No existen normas sobre la recolección intermareal o submareal y se debería controlar el uso que los turistas hacen de las playas. Actualmente, la falta de información sobre la biología poblacional y el tamaño de los stocks impide la comprensión de posibles efectos catastróficos sobre las poblaciones locales y la ecología de las comunidades marinas chilenas. Este capítulo describe un total de 20 especies en 19 géneros que representan cinco de los seis mayores linajes de los Asteroidea modernos, incluyendo Forcipulatida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida y Velatida. Los miembros de los dos linajes restantes, los Brisingida y los Notomyotida, se registran en aguas chilenas, pero en aguas profundas. Existe una especie más (Luidia magellanica Leipoldt, 1895) descrita para aguas someras y nueve especies más de aguas profundas de la región de los fiordos chilenos que todavía no han sido recolectadas. Para una lista completa de las especies de la región de los fiordos chilenos ver Apéndice 2. Clasificación Orden Paxillosida Perrier, 1884 Familia Astropectinidae Gray, 1840 Mimastrella cognata (Sladen, 1889) Orden Valvatida Perrier, 1884 Familia Odontasteridae Verrill, 1889 Diplodontias singularis (Müller& Troschel, 1843) Odontaster penicillatus (Philippi, 1870) Familia Ganeriidae Sladen, 1889 Cycethra verrucosa (Philippi, 1857) Ganeria falklandica Gray, 1847 Familia Asterinidae Gray, 1840 Patiria chilensis (Lütken, 1859) Patiriella fimbriata (Perrier, 1876) Familia Poraniidae Perrier, 1894 Porania antarctica Smith, 1876 Porianiopsis echinaster Perrier, 1891 Orden Velatida Perrier, 1884 Familia Solasteridae Perrier, 1884 Lophaster stellans Sladen, 1889 Solaster regularis Sladen, 1889 Familia Pterasteridae Perrier, 1875 Pteraster gibber (Sladen, 1882) Familia Korethrasteridae Danielsson & Koren, 1884 Peribolaster folliculatus Sladen, 1889 Orden Spinulosida Perrier, 1884 Familia Echinasteridae Verrill, 1867 Henricia obesa (Sladen, 1889) Henricia studeri (Perrier, 1891) Orden Forcipulatida Perrier, 1884 Familia Labidiasteridae Verrill, 1814 Labidiaster radiosus Lütken, 1871 Familia Asteriidae Gray, 1840 Anasterias antarctica (Lütken, 1856) Cosmasterias lurida (Phillippi, 1858) Stichaster striatus Müller & Troschel, 1840 Meyenaster gelatinosus (Meyen, 1834) Las Estrellas de Mar de la Región de los Fiordos Chilenos Clave Taxonómica La siguiente clave taxonómica corresponde a las especies incluidas en este capítulo. Empezar en 1), y si la característica coincide ir al número indicado entre paréntesis. 1) a) Más de 5 rayos ........................................................................................................................................................(2) b) Sólo 5 rayos presentes ..............................................................................................................................................(3) 2) a) 40–50 rayos. Arcos abactinales sobre brazos alargados. Superficie abactinal cubierta por espinas afiladas. Pedicelarios grandes en forma de garra sobre superficie corporal. Placas adambulacrales proximales fusionadas cerca de la boca. 2 filas de pies ambulacrales .............................................................................................. Labidiaster radiosus, (p. 823 b) 6 rayos. Espinas grandes prominentes sobre superficie abactinal a lo largo de fila carinal. Coronas de pedicelarios y se reproducen completamente mediante reproducción asexual. Algunos asteroideos poseen un comportamiento incubador y portan los huevos fertilizados o los juveniles pequeños en un espacio reducido alrededor de la boca, en el estómago o en las gónadas. La incubación se observa con más frecuencia en taxones de aguas frías, especialmente en regiones polares. Recolección y preservación Los asteroideos son ecológicamente importantes, por lo que la recolección y preservación de estos organismos debería ser sólo en pequeñas cantidades y por buenos motivos. Los compuestos químicos mencionados aquí se consideran tóxicos y/o dañinos y sólo se deberían usar con cuidado y con la vestimenta protectora adecuada. Los especímenes deberían primero relajarse en agua dulce tibia o bien con otros agentes anestésicos. Se deberían hacer fotografías de los especímenes con sus característicos colores naturales (en vida) antes de conservar el ejemplar. Para obtener una fijación óptima de los asteroideos, que conserve las características morfológicas y estructurales, y el color, se debe utilizar una solución al 10% de formalina (preferiblemente tamponada). Sin embargo, la fijación ideal para la extracción del ADN se consigue con etanol 95–100%. Las soluciones de isopropilo (70–80%) también se emplean para fijar asteroideos pero pueden producir un precipitado arenoso no deseado. Los ejemplares también pueden ser secados directamente. El resultado no es tan satisfactorio, pero algunos taxones de asteroidos muy calcificados pueden secarse completamente con ninguna o tan sólo una pérdida muy pequeña de las características originales del organismo. Después de la fijación, el ejemplar debe ser sacado de la solución fijadora, ser lavado y guardado en seco o en húmedo (etanol 70–80%). El secado de los ejemplares puede realizarse bajo una campana o en cualquier lugar donde exista circulación de aire seco. Si los ejemplares se guardan en seco, se debe tener cuidado y mantenerlos separados del algodón, ya que éste puede engancharse a la fina superficie espinosa sobre el endoesqueleto y dañar las partes delicadas del mismo. Las estructuras pequeñas y finas son especialmente sensibles al daño si entran en contacto con el algodón. La preparación del ejemplar para determinar las características para la identificación puede realizarse a partir de ejemplares secos o húmedos. Para dejar al descubierto las series de placas o estructuras esqueletales subyacentes, ocultas por gránulos, piel u otros accesorios superficiales característicos se puede usar lejía doméstica (cloro) y un cepillo de dientes con cerdas duras. Las placas endoesqueletales se pueden desarticular empapando o limpiando el esqueleto durante unos pocos minutos en lejía doméstica. mandíbula sobre tallos en grandes coronas o sobre cada placa individual. Los pedicelarios presentan un tamaño variable desde aprox. un milímetro de longitud hasta casi cinco o seis milímetros. La morfología de los pedicelarios también varía desde una forma bivalva (en Valvatida) hasta tridentada o aserrada, en forma de garras sobre pedúnculos o en rosetas situadas sobre espinas (en Forcipulatida). A pesar de que se desconocen todas las funciones de los pedicelarios, se ha podido observar que se emplean para captura de alimentos y protección. Biología Los asteroideos son miembros ecológicamente importantes de varias comunidades marinas bentónicas. Los hábitos alimentarios varían mucho. La mayoría de especies puede clasificarse en omnívoros oportunistas, que devoran cualquier material orgánico comestible. Varias especies también son depredadoras, herbívoras y comedoras de debris o carroñeras. La alimentación puede ser externa (el estómago extruye al exterior del cuerpo) e interna (la digestión ocurre dentro del cuerpo). Los ‘comedores internos’ (como Astropectinidae) ingieren la comida y la digieren en el estómago, mientras que los ‘comedores externos’ extruyen su estómago sobre la presa y la digieren fuera del cuerpo (p. ej. Asteriidae que se alimentan de moluscos bivalvos). La alimentación externa se observa frecuentemente en aquellos taxones que se alimentan de microalgas o en los oportunistas tales como Oreasteridae, Ophidiasteridae o Asterinidae. La alimentación de partículas en suspensión o por filtración (retienen selectivamente partículas de comida que se mueven debido al fluir del agua) se observa en unos pocos taxones de asteroideos, tales como los Brisingida, de aguas profundas, o en Porania y Henricia, que utilizan los cilios. La depredación es común en los asteroideos y las presas incluyen crustáceos (como cirripedios), moluscos, gusanos, cnidarios (inclyendo corales), esponjas y otros equinodermos (incluso otros asteroideos). Los asteroideos pueden mostrar una conducta depredadora generalizada o especializada, siendo esta última el caso de aquellos asteroideos derivados que se alimentan de moluscos bivalvos. Las preferencias alimentarias pueden cambiar dependiendo de la disponibilidad de la presa, que puede variar estacional y geográficamente. La biología reproductiva de los asteroideos es diversa. Los asteroideos presentan sexos separados sin dimorfismo sexual aparente. Las gónadas están localizadas en la cavidad corporal del barzo y se dilatan durante la época de reproducción. La mayoría de las especies liberan los huevos y espermatozoides en la columna de agua, donde ocurre la fertilización. Algunas especies son fisíparas 806 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 807 13) a) Membrana supradorsal presente o espinas cubiertas por membrana.Espinas adambulacrales del surco en series transversales. 2 filas de pies ambulacrales ............................................................................. Pteraster gibber, (p. 819) b) Membrana supradorsal ausente. Paxilas no cubiertas por membrana. Espinas abactinales cubiertas por lámina membranosa. 4 filas de pies ambulacrales ..................................................................Peribolaster folliculatus, (p. 820) 14) a) Placas abactinales reticuladas. Series de osículos marginales no diferenciadas de osículos abactinales. Región actinal intermedia pequeña a reducida con pequeños grupos de espinitas sobre cada placa. Disco pequeño, brazos bien desarrollados, redondos en sección transversal ......................................................................................................(15) b) Placas abactinales adyacentes no reticuladas, reducidas. Placas marginales forman borde diferenciado; distintas de placas abactinales. Región actinal agrandada en formación de “v”, cada una con una única espina prominente. Disco agrandado; brazos relativamente cortos, triangulares en sección transversal ................... Ganeria falklandica, (p. 812) 15 ) a) Esqueleto más calcificado pero con una reticulación más ancha. Placas abactinales cubiertas por espinitas cortas .... ............................................................................................................................................... Henricia obesa, (p. 821) b) Esqueleto más descalcificado pero con reticulación más estrecha. Espinitas débilmente expresada ............................ ..............................................................................................................................................Henricia studeri, (p. 822) Orden Paxillosida Sin pedicelarios espiniformes. Superficies abactinal, marginal y actinal típicamente cubiertas por paxilas. Placas abactinales ovales a redondeadas; adyacentes. Placas marginales típicamente más grandes y más marcadas que abactinales. Canales fasciolares marcados a veces presentes sobre superficie actinal. Pies ambulacrales puntiagudos; en 2 filas. Típicamente enterrados bajo la capa superior del sedimento superficial no consolidado, arena o fango. Depredadores intra-orales de moluscos y otros invertebrados de fondos blandos. Más diversos en los trópicos, pero a menudo abundantes en caso de baja diversidad. Paxillosida registra ~255 especies en 46 géneros y 5 familias. Orden Valvatida Pedicelarios diversos, de tipo valvado, hundidos o sobre valvas. Placas abactinales adyacentes forman mosaico pavimentoso. Morfología de placas paxilada o tabulada. Esqueleto típicamente muy calcificado; placas marginales muy desarrolladas, típicamente más grandes que placas abactinales. Disco moderado a grande; brazos moderados a cortos. Pies ambulacrales con ventosas; en 2 filas. Valvatida incluye ~695 especies en 165 géneros y 14 familias. Orden Velatida Pedicelarios ausentes. Esqueleto muy descalcificado. Placas abactinales paxiladas. Cuerpo grueso, carnoso. Placas marginales reducidas a altamente modificadas; en 1 ó 2 series. Ósculo o membrana supradorsal presente en Pterasteridae, Korethasteridae, y Myxasteridae. Disco moderado a grande; brazos moderados a cortos. Pies ambulacrales con ventosas; en 2–4 filas. Se hallan en hábitats de aguas frías; más diversos en aguas profundas y en regiones polares a subpolares. Velatida incluye ~210 especies en 23 géneros y 6 familias. Orden Spinulosida Pedicelarios ausentes. Esqueleto corporal reticulado; a menudo cubierto por espinación fina a gruesa. Placa marginal similar o idéntica en tamaño a la abactinal. Calcificación esqueletal débil. Disco típicamente pequeño; brazos largos. Pies ambulacrales con ventosas; en 2 filas. Spinulosida incluye ~120 especies en 9 géneros y 1 familias. Orden Forcipulatida Asteroideos con pedicelarios característicos de 3 piezas, con pedicelo, y en forma de garra; a menudo con mandíbulas serradas o denticuladas. Esqueletos reticulados a imbricados; con placas cruciformes a irregulares. Osículos adambulacrales y ambulacrales comprimidos a estrechos. En la familia Asteriidae placas adambulacrales próximas a boca directamente adyacentes. Pies ambulacrales con ventosas; en 2–4 filas. Típicamente en aguas frías; más diversos en los polos y regiones de aguas frías. Depredadores externos, principalmente de moluscos. Forcipulatida incluye ~300 especies en 68 géneros y 6 familias. en gran número alrededor de espinas. Placas adambulacrales proximales fusionadas cerca de la boca. 4 filas de pies ambulacrales ............................................................................................................. Meyenaster gelatinosus, (p. 827) c) 10 rayos. Placas abactinales son paxiladas con grupos de espinitas en parte superior. Placas marginales paxiladas. 2 filas de pies ambulacrales .....................................................................................................Solaster regularis, (p. 818) 3) a) Superficies abactinal, marginal y actinal cubiertas por capa de gránulos gruesos .....................................................(4) b) Sin granulación sobre superficie corporal. Superficie cubierta por paxilas, espinas y placas en forma de media luna cubiertas con espinitas, y/o tejido carnoso ...............................................................................................................(5) 4) a) Espinas pareadas con punta hialina sobre placas orales (1 por placa). 2 filas de pies ambulacrales. Serie de placas marginales forma borde prominente, orientado hacia parte dorsal, alrededor de la periferia. Cuerpo pentagonal- estrellado (disco grande, brazos cortos) ...................................................................... Diplodontias singularis, (p. 809) b) Sin espina hialina. 4 filas de pies ambulacrales. Series de placas marginales no forman borde prominente. Cuerpo muy estrellado (disco pequeño, brazos largos). Granulación abactinal sobre cortas espinitas que forman filas lineales diferenciadas a lo largo de superficie corporal ....................................................................Stichaster striatus, (p. 826) 5) a) Cuerpo cubierto por una cubierta gruesa, carnosa, con espinas afiladas, prominentes y muy espaciadas, generalmente a lo largo de los radios de los brazos sobre la superficie abactinal ...........................................................................(6) b) Cuerpo no cubierto por cubierta gruesa, carnosa, pero en su lugar por espinitas, paxilas o placas en forma de media luna cubiertas por espinitas ......................................................................................................................................(7) 6) a) Superficie abactinal cubierta por espinas que se proyectan de un esqueleto reticulado. Cuerpo redondo en sección transversal; borde ventrolateral redondeado, sin borde ventrolateral espinoso definido .... Poraniopsis echinaster, (p. 816) b) Cubierta abactinal carnosa más pronunciada pero con menos espinas; dirigida primariamente sobre las regiones radiales de brazos. Cuerpo triangular en sección transversal; borde ventrolateral aplanado con espinas forman margen alrededor del cuerpo ........................................................................................................ Porania antarctica, (p. 815) 7) a) Placas abactinales en forma de media luna; cubiertas por espinitas diminutas, no afiladas. Cuerpo aplanado; casi pentagonal: cuerpo central con bordes aplanados que se estrechan hacia el extremo ..............................................(8) b) Superficie abactinal con paxilas o cubierta por espinitas. Cuerpo grueso, carnoso; con esqueleto relativamente blando, descalcificado. Cuerpo consistentemente grueso ......................................................................................................(9)8) a) 3–4 espinas del surco por placa adambulacral. Las placas más grandes abactinales en forma de media luna; diferentes de placas secundarias, más pequeñas, en forma de paxilas. Espinitas ausentes en borde del cuerpo. Placas actinales intermedias con 3–4 espinitas por placa. Cuerpo más estrellado; brazos marcados ................Patiria chilensis, (p. 813) a) 1–2 espinas del surco por placa adambulacral. Placas abactinales imbricadas. Espinitas presentes en margen de cuerpo. Placas actinales intermedias con 1–2 espinitas por placa. Cuerpo pentagonal; brazos no tan marcados ........ ...........................................................................................................................................Patiriella fimbriata, (p. 814) 9) a) Superficie abactinal y/o marginal cubierta por paxilas con punta espinosa. Pedúnculo alargado o corto. Ósculo y/o membrana supradorsal presente o ausente .............................................................................................................(10) b) Superficie abactinal cubierta sólo por espinulación. Placas abactinales reticuladas o adyacentes. Sin paxilas. Ósculo y membrana supradorsal ausentes ..........................................................................................................................(14) 10) a) Placas actinales intermedias forman región triangular marcada. Placas marginales cuadradas a alargadas; cubiertas por espinitas; distintas a placas abactinales y actinales. Paxilas cortas en comparación con sus bases (0,75–1x ancho de base) ..................................................................................................................................................................(11) b) Áreas de placas actinales intermedias pequeñas o casi ausentes. Placas marginales paxiladas; similares en morfología a paxilas abactinales. Paxilas alargadas (>1,5–2x longitud de base) .......................................................................(12) 11) a) Paxilas abactinales con 4–10 espinitas no afiladas. Placas actinales intermedias dispuestas en forma de “v”; cada una con un grupo de espinitas cortas ..................................................................................... Cycethra verrucosa, (p. 811) b) Paxilas abactinales con 20–40 espinitas con punta hialina. Placas actinales intermedias en marcadas filas fasciolares alineadas con series inferomarginales. Cada placa actinal con múltiples espinitas cubriendo superficie ..................... .....................................................................................................................................Mimasterellla cognata, (p. 808) 12) a) Ósculo presente. Membrana supradorsal presente o ausente. Espinas del surco palmeadas o cubiertas por membrana. 2–4 filas de pies ambulacrales ................................................................................................................................(13) b) Ósculo ausente. Membrana supradorsal ausente. Espinas del surco no palmeadas. 2 filas de pies ambulacrales ........ ........................................................................................................................................... Lophaster stellans, (p. 817) 808 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 809 Diplodontias singularis (Müller & Troschel, 1843) Nombre común: Estrella granulosa de dobladillo; Badge starfish, Granulated hem star Sinónimos: Asterodon granulosus Perrier, 1891; Odontaster singularis Bell, 1893. Descripción: forma corporal varía de pentagonal a más estrellada con brazos mejor definidos. Radio hasta 5 cm; media 3–4 cm. Superficie cubierta por gránulos. Color en vida rojo a anaranjado con superficie oral más clara. Placas abactinales aplanadas. Placas marginales forman borde bien definido. 2 espinas grandes curvadas en cada ángulo bucal. Posibilidad de confusión: a nivel de género no debería confundirse con Ganeria or Cycethra con Diplodontias pues el último carece de paxilas. Hábitat: sustratos rocosos y arenosos, huirales. Profundidad: intermareal–84 m. Abundancia: infrecuente. Distribución: Atlántico SO (Argentina); Pacífico SE (ZPN–ZPC); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 42°S–54°S. Biología: se han visto comiendo esponjas. Referencia principal: Bernasconi (1962). Mimastrella cognata (Sladen, 1889) Nombre común: Estrella mandarina blanda; Soft tangerine starfish Descripción: cuerpo estrellado; blando y descalcificado. Radio hasta 5 cm; media 3–4 cm. Superficie cubierta por paxilas bien desarrolladas, coronadas de manojos de espinitas (20–40, finas). Pápulas individuales. Color en vida anaranjado a amarillo. Placas marginales cubiertas por espinitas aciculares uniformemente distribuidas, con canales fasciolares bien desarrollados entre ellas. Superficie actinal con canales fasciolares que coinciden con aquellos en las series inferomarginales. Placas actinales intermedias cubiertas por 20–30 espinitas aciculares; 5–7 espinas prominentes muy altas salen de la región central de cada placa. Espinas del surco en disposición carinada. Pies ambulacrales con discos marcados. Posibilidad de confusión: Dipsacaster ssp., que se encuentra en el Océano Antártico y Atlántico Sur. Este género tiene pies ambulacrales sin ventosas. Hábitat: fondos fangosos a duros. Profundidad: 10–2.424 m. Abundancia: infrecuente. Distribución: Antártida (Península Antártida; Mar de Bellinghausen); Pacífico SE (PP– ZPS); Estrecho de Magallanes. Chile: 36°S–56°S. Biología: desconocida. Referencias principales: Sladen (1889); Clark (1962). 810 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 811 Cycethra verrucosa (Philippi, 1857) Nombre común: Estrella blanda de pan de pascua; Soft gingerbread hem star Sinónimos: Lebrunaster paxillosus Perrier, 1891; Patiria obesa Gray, 1847. Descripción: forma corporal estrellada; disco bien diferenciado; brazos largos. Radio hasta 6 cm; media 2–5 cm. Color en vivo anaranjado-amarillo, anaranjado-rojo, bermellón. Descalcificado. Placas abactinales paxiliformes con 4–14 espinas pequeñas. Placas superomarginales e inferomarginales similares; paxiliformes; con 13–15 espinas localizadas en 2 ó 3 filas verticales e irregulares. Placas superomarginales más prominentes cerca de puntas de brazos. Posibilidad de confusión: se confunde fácilmente con Ganeria falklandica, que posee espina individuale sobre placas actinales intermedias y placas marginales más dirigidas lateralmente. Diplodontias singularis, que está cubierto por gránulos, posee placas abactinales aplanadas y carece de espinulación. Hábitat: rocas, arena, piedras. Profundidad: intermareal–270 m. Abundancia: común. Distribución: Antártida (Península Antártida; Tierra Victoria); Islas Subantárticas (Isla Macquarie, Islas Kerguelen, Islas Orcadas del Sur, Islas Georgia del Sur, Shag Rocks, Islas Shetland del Sur, Banco Burdwood); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (PP–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 33°S–56°S. Biología: desconocida. Comentario: la especie de la isla Macquarie, C. frigida, posee larvas bentónicas, lecitotróficas. Referencias principales: Madsen (1956); Bernasconi (1964). Odontaster penicillatus (Phillippi, 1870) están orientadas lateralmente y no forman un borde prominente desde perspectiva aboral. O. meridionalis tiene espinitas paxilares y una espinulación más desarrollada sobre las placas marginales (espinitas granuliformes en O. penicillatus). Hábitat: rocas, arena, conchas, guijarros. Profundidad: 6–400 m. Abundancia: común. Distribución: Océano Antártico; Atlántico SO (Argentina; Isla de los Estados; Islas Malvinas); Pacífico SE (PP–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 36°S–56°S. Biología: se han observado comiendo esponjas. Referenciasprincipales: Madsen (1956); Bernasconi (1962). Nombre común: Estrella adornada; Tooth star, Pretty dimpled star Descripción: cuerpo pentagonal a estrellado. Radio hasta 3 cm; media 1–2 cm. Color en vivo incluye amarillo a anaranjado, rosa, pardusco a gris. Placas abactinales paxiladas con aprox. 12 espinitas finas. Visto desde superficie aboral, las placas marginales forman un borde prominente alrededor del margen del cuerpo. Placas marginales cubiertas por espinitas granuliformes. Placas actinolaterales cubiertas por espinas. Posibilidad de confusión: en la región magallánica la especie Odontaster meridionalis del Océano Antártico se diferencia en que sus placas superomarginales 812 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 813 Patiria chilensis (Lütken, 1859) Nombre común: Pata manchada de pato; Chilean bat star, Mottled duck foot Sinónimo: Asterina chilensis Lutken, 1859. Descripción: cuerpo pentagonal; con 5 rayos, triangular y aplanado. Brazos triangulares en sección transversal. Grosor del cuerpo mayor en disco, menor en borde. Radio hasta 4 cm; media 1–3 cm. Cuerpo cubierto por grupos de espinitas dorsales no afiladas, dispuestas con marcado patrón en forma de media luna y adyacentes a grupos de espinitas más pequeñas, redondas. Color en vivo moteado rojo- marrón o rojo a azul con puntos blancos. Superficie ventral generalmente con 2 espinas sobre cada placa. 3 espinas del surco por placa. Posibilidad de confusión: Asterina fimbriata, cuyos adultos son más pequeños, es pentagonal con una forma menos estrellada, los grupos en forma de media luna de espinitas abactinales están menos definidos (los grupos de P. chilensis son más grandes) y posee 1 espina del surco (P. chilensis tiene 3). Hábitat: fondos duros y rizoides de Lessonia nigrescens. Profundidad: intermareal–20 m. Abundancia: abundante. Distribución: Pacífico SE (Perú; PP–ZPN). Chile: 18°S–44°S. Biología: se alimenta de manera oportunista de moluscos y detritus pero aparentemente no ejerce efectos sobre el escape de lapas en el intermareal. Sólo tiene 1 ciclo reproductivo anual. Los gametos masculinos se forman a principios del verano, los femeninos a principios de invierno. El desove ocurre durante la primavera. Desarrollo planctotrófico. Referencias principales: Madsen (1956); Werlinger (1983); Espoz & Castilla (2000). Ganeria falklandica Gray, 1847 Nombre común: Estrella de dobladillo dentada; Serrated hem star Sinónimos: Ganeria hahni Perrier, 1891; Ganeria robusta Perrier, 1891; Ganeria papillosa Perrier, 1891. Descripción: cuerpo estrellado; disco grande con brazos aplanados diferenciados. Radio hasta 5 cm; media 2–5 cm. Color en vivo amarillo a rojo en superficie abactinal, amarillo a amarillo claro en superficie actinal. Placas abactinales con 1–6 espinitas cortas no afiladas, que forman grupos o bandas arqueadas. Placas marginales dispuestas en 1 ó 2 peines verticales; prominentes; con 5–12 espinas alargadas en serie individual o doble. Placas adambulacrales con 2 espinas en borde y 2 en parte exterior. Espinas individuales prominentes en placas actinales. Posibilidad de confusión: Cycethra verrucosa, que posee muchos grupos de espinas sobre cada placa actinal. Diplodontias singularis, que carece de espinas bien desarrolladas y posee placas cubiertas por granulación. Hábitat: rocas, gravilla gruesa, arena, conchas o sustrato mixto. Profundidad: intermareal–145 m. Abundancia: común. Distribución: Atlántico SO (Uruguay; Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPN–ZPS); Estrecho de Magallanes. Chile: 41°S–56°S. Biología: se han observado alimentándose de invertebados incrustantes. Referencias principales: Madsen (1956); Bernasconi (1964). 814 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 815 Porania antarctica Smith, 1876 Nombre común: Estrella cojín roja espinosa; Red spiny cushion star Sinónimo: Astrogonium fonki Philippi, 1858. Descripción: cuerpo subpentagonal. Radio hasta 4 cm; media 2–3 cm. Piel gruesa, coriácea y escasas espinas afiladas. Color en vivo: parte aboral de escarlata oscuro brillante, rojo carmín, bermellón a púrpura; margen puede ser blanco; parte inferior rosa, púrpura claro hacia los bordes con varios matices de rojo oscuro. Placas superomarginales desarmadas; placas inferomarginales con 1 espina aplanada, a menudo conspicua; fasciolas actinales presentes (superficie surcada sin espinas); 2 espinas del surco no palmeadas; 2 espinas suborales prominentes. Posibilidad de confusión: Poraniopsis echinaster, que posee un esqueleto claramente reticulado y espinas afiladas, prominentes, distribuidas regularmente sobre toda la superficie corporal. Sin contorno lateral de espinas (P. antarctica con espinas relativamente cortas, no afiladas, localizadas principalmente a lo largo de los radios y con contorno ventrolateral de espinas). Hábitat: rocas, arena, conchas. Profundidad: intermareal– 900 m. Abundancia: abundante. Distribución: Océano Antártico; Islas Subantárticas (Isla Marquarie, Isla Heard, Isla Kerguelen, Isla Crozet, Islas Marion y Príncipe Eduardo, Isla Bouvet, Isla Georgia del Sur, Shag Rocks, Islas Sandwich del Sur, Islas Shetland del Sur); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPN–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 41°S–56°S. Biología: se alimenta oportunísticamente como detritívoro y depredador de invertebrados pequeños e incrustantes (erizos de mar, briozoos). Aparentemente comedor ciliar-mucoso. Desarrollo planctotrófico. Comentario: Porania antarctica muestra una considerable variacion morfológica desde el desarrollo larvario hasta estados adultos. Referencias principales: Madsen (1956); Dearborn (1977); Bosch (1989). Patiriella fimbriata (Perrier, 1876) Nombre común: Estrellita pentagonal; Scale star, Little pentagon star Descripción: cuerpo pentagonal; rayos cortos, poco diferenciados del disco. 4–6 (generalmente 5) brazos. Radio hasta 1 cm; media 0,5–0,7 cm. Superficie abactinal cóncava; superficie actinal convexa. Color en vivo anaranjado o rojo. Placas abactinales grandes; con 7–11 espinas; entre ellas placas más pequeñas con 2–4 espinas. Espinas del surco individuales. Posibilidad de confusión: Patiria chilensis, cuyos adultos son más grandes, posee una forma más estrellada, 3 espinas del surco, y placas abactinales en forma de media luna. Hábitat: roca, gravilla, arena, fango. P. fimbriata es parte del complejo ecosistema de huirales en el Canal de Beagle. Profundidad: intermareal–300 m. Abundancia: abundante. Distribución: Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPN–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 41°S–56°S. Biología: desconocida. Comentarios: otros asterínidos muestran conductas alimentarias oportunistas (p. ej. debris) a herbívoras (microalgas). Referencias principales: Madsen (1956); Adami & Gordillo (1999). 816 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 817 Lophaster stellans Sladen, 1889 Nombre común: Estrella anaranjada reticulada; Orange reticulated polyp star Sinónimo: Lophaster pentactis Perrier, 1891. Descripción: hasta 3 cm Ø; media 2–2,5 cm. Color en vivo amarillo grisáceo a anaranjado claro con puntas de brazos más oscuras. Placas abactinales y actinales paxiliformes, con pedicelo largo y espinitas vidriosas con puntas trífidas; placas marginales marcadas que portan verdaderas paxilas con pedicelos largos; espinitas orales y adambulacrales palmeadas en bases. Posibilidad de confusión: Peribolaster folliculatus, que posee puntas paxilares de diferente forma y una abertura en el centro abactinal del disco. Mimasterella cognata, que posee brazos más anchos y placas marginales que tienen espinas aciculares. Hábitat: piedras, arcilla, arena, rocas. Profundidad: 15–450 m. Abundancia:común en el límite sur de la distribución. Distribución: Antártida; Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (PP–ZPS); Estrecho de Magallanes. Chile: 30°S–56°S. Biología: desconocida. Comentarios: contenidos estomacales de otras especies conocidas de Lophaster incluyen equinoideos, ofiuroideos, crustáceos y sedimento. Referencias principales: Madsen (1956); Clark & Downey (1992); Anderson & Shimek (1993). Poraniopsis echinaster Perrier, 1891 Nombre común: Estrella reticulada espinosa; Reticulated spiny star Sinónimo: Porianopsis echinasteroides Perrier, 1891. Descripción: estrellado, rayos cortos; arcos interbranquiales angulares. Rayos en sección transversal inusualmente redondeados sin ángulo marcado, formados ventrolateralmente por placas inferomarginales. Radio hasta 5 cm; media 3–4 cm. Pared corporal gruesa. Color en vivo escarlata oscuro brillante o rojo carmín; rara vez blanco. Espinas abactinales prominentes, algunas o muchas de ellas estrechándose o afiladas; espinas subambulacrales claramente más grandes que espinas del surco. Posibilidad de confusión: Porania antarctica, que carece de espinas prominentes sobre la superficie corporal. Hábitat: piedras, arcilla, arena, rocas. Profundidad: 5–450 m. Abundancia: común. Distribución: Atlántico S (África del Sur; Isla Gough); Pacífico SE (PP–ZPS); Estrecho de Magallanes. Chile: 30°S–56°S. Biología: se ha observado alimentándose de esponjas. Referencias principales: Sladen (1889); Madsen (1956); Anderson & Shimek (1993). 818 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 819 Pteraster gibber (Sladen, 1882) Nombre común: Estrella mucosa; Slime star Descripción: forma corporal casi pentagonal. Radio hasta 3 cm; media 2–2,5 cm. Membrana supradorsal y ósculo presentes. Paxilas con 1–3 espinitas largas, finas. Color en vivo naranja a blanco-amarillo. 3–6 espinasdel surco palmeadas. 2 filas de pies ambulacrales. Posibilidad de confusión: Peribolaster folliculatus, que carece de membrana supradorsal. Hábitat: fondos duros. Profundidad: 7–460 m. Abundancia: escaso. Distribución: Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPC–ZPC); Estrecho de Magallanes. Chile: 47°S–54°S. Biología: Pteraster gibber y otras especies Pteraster han sido observadas alimentándose de esponjas. Una presa probable de Solaster regularis. Comentarios: otras especies de Pteraster producen moco, probablemente como mecanismo de defensa contra depredadores. Se ha documentado lecitotrofia en 8 especies Pteraster norteamericanas. Referencias principales: Sladen (1882); Clark & Downey (1992). Solaster regularis Sladen, 1889 Nombre común: Estrella de sol; Sun star Sinónimos: Crossaster australis Perrier 1891; Solaster australis (Perrier 1891). Descripción: 7–10 (generalmente 9) brazos. Radio hasta 4 cm; media 2–3 cm. Color en vivo amarillo a anaranjado con puntas de brazos más oscuras. Paxilas abactinales con 6–10 espinitas cortas. Paxilas superomarginales no diferentes de paxilas abactinales adyacentes; paxilas inferomarginales conspicuas; placas adambulacrales con sólo 1 fila de espinitas subambulacrales. Posibilidad de confusión: Labidiaster radiosus, que posee 40–50 rayos y grandes pedicelarios cruzados. Meyenaster gelatinosus, que posee sólo 6 rayos con filas carinales marcadas y espinas. Hábitat: piedras, arcilla, arena, rocas. Profundidad: 5–800 m. Abundancia: común. Distribución: Atlántico SO (Brasil; Uruguay; Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPN–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 41°S–56°S. Biología: también se alimenta de Pteraster sp. Comentarios: la mayoría de especies de Solaster son depredadoras de otros equinodermos y en algunos casos incluso de otros asteroideos. Referencias principales: Sladen (1889); Madsen (1956); Clark & Downey (1992). 820 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 821 Henricia obesa (Sladen, 1889) Nombre común: Estrella de 5 dedos; Obese Henricia, 5-finger star Sinónimos: Cribrella hyadesi Perrier, 1891; Cribrella pagentscheri Studer, 1885. Descripción: disco pequeño; a menudo con brazos dilatados. Radio hasta 3 cm; media 2–2,5 cm. Esqueleto definido, con grandes aberturas reticuladas. Placas esqueletales bien desarrolladas con numerosas espinitas. Reticulaciones rodean numerosos poros papulares. Color en vivo blanco, crema, amarillo a anaranjado. Placas inferomarginales y actinales forman series transversales perpendiculares a surco ambulacral. Espina del surco única, pequeña que se proyecta en surco ambulacral. 6–8 espinitas subambulacrales en 2 filas irregulares dispuestas transversalmente al surco ambulacral. Posibilidad de confusión: Henricia studeri, que posee una red esqueletal de reticulación más densa y brazos más delgados. Hábitat: sustrato duro. Profundidad: intermareal–242 m. Abundancia: común. Distribución: Pacífico SO (Nueva Zelanda); Atlántico S (Islas Tristan da Cunha); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (Perú; ZPN–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 41°S–56°S. Biología: desconocida. Comentarios: variación morfológica entre poblaciones. La mayoría de las otras especies de Henricia viven en aguas frías, como las aguas profundas o en los polos. Referencias principales: Sladen (1889); Madsen (1956); McKnight (2006). Peribolaster folliculatus Sladen, 1889 Nombre común: Estrella lanuda anaranjada; Red-orange fleece star Descripción: cuerpo estrellado con brazos gruesos, redondos. Radio hasta 3 cm; media 1–2 cm. Color en vivo anaranjado rojizo oscuro. Superficie abactinal y placas superomarginales cruciformes con 3–5 espinas largas rodeadas por lámina membranosa; espina inferomarginal individual; 4 espinas adambulacrales envueltas en láminas membranosas. 4 filas de pies ambulacrales. Posibilidad de confusión: Pteraster gibber, que posee una membrana supradorsal, un ósculo y 2 filas de pies ambulacrales. Hábitat: sustrato duro. Profundidad: 10–460 m. Abundancia: escaso. Distribución: Islas Subantárticas (Isla Marion); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPC). Chile: 52°S–54°S. Biología: desconocida. Referencias principales: Sladen (1889); Madsen (1956). 822 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 823 Labidiaster radiosus Lütken, 1871 Nombre común: Estrella pegajosa de rayos frágiles; Fragile sticky ray star Sinónimo: Labidiaster lütkeni Bell, 1881. Descripción: hasta 50 rayos. Radio hasta 20 cm; media 13–15 cm. Color en vivo es rojo-anaranjado a púrpura y blanco. Color dispuesto en anillos transversales en disco y brazos. Placas abactinales forman arcos angulados a través de la superficie corporal extendiéndose hasta el extremo de los brazos. Espinas del disco de 2 tamaños, algunas claramente alargadas. Pedicelarios grandes, de 3 piezas que portan dientes sobre superficie del brazo, especialmente sobre las placas anilladas presentes en cada brazo. Pies ambulacrales en 4 filas; proximalmente y distalmente 2 filas. Posibilidad de confusión: Solaster regularis, que posee sólo 10 rayos y carece de pedicelarios y de placas anilladas en brazos. L. annulatus en el Océano Antártico, que se distingue en base a diferencias entre el tamaño de espinas del disco y la extensión de anillaciones desde brazo hasta su extremo. Labidiaster radiosus, que posee espinas de disco grandes y pequeñas con placas abactinales en arcos presentes hasta extremo de los brazos. Heliaster helianthus en las zonas más septentrionales de Chile, que es de color oscuro con espinitas cortas no afiladas, posee 20–30 brazos y carece de pedicelarios grandes presentes en L. radiosus. Hábitat: sustrato duro. Profundidad: 5–450 m. Abundancia: localmente común. Distribución: Atlántico SO (Uruguay; Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (PP–ZPS);Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 18°S–56°S. Comentario: la especie hermana antártica L. annulatus es un prominente depredador bentopelágico, que captura y devora krill y otros crustáceos mediante sus brazos armados con pedicelarios. No obstante, las imágenes in situ de L. radiosus, no muestran la postura que adopta durante la alimentación bentopelágica observada en L. annulatus, lo que sugiere que la conducta alimentaria puede variar en base a las diferentes condiciones ecológicas. Referencias principales: Sladen (1889); Madsen (1956); Dearborn et al. (1991); Botto et al. (2006). Henricia studeri (Perrier, 1891) Nombre común: Estrella brazo de soga; Studer’s Henricia, Cord arm star Descripción: radio hasta 3 cm; media 2–2,5 cm. Forma corporal con disco pequeño y brazos finos. Reticulación abactinal casi articulada. Color en vivo anaranjado- amarillo a rojo encima, amarillo mate abajo. Esqueleto descalcificado. Placas inferomarginales y 1 serie de placas actinales adyacentes dispuestas en forma de barras transversales. Espina del surco única, pequeña, dirigida hacia surco ambulacral. 6–8 subambulacrales en series individuales transversales perpendiculares a surco ambulacral. Posibilidad de confusión: Henricia obesa, que posee una red esqueletal más amplia y de reticulación más ancha, brazos más gruesos en algunas formas. Hábitat: arena gruesa, conchas, piedras, guijarros, rocas. Profundidad: intermareal–430 m. Abundancia: común. Distribución: Pacífico SO (Nueva Zelanda); Atlántico S (Islas Tristan da Cunha); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (Perú; PP–ZPS); Estrecho de Magallanes. Chile: 32°S–56°S. Biología: desconocida. Referencia principal: Madsen (1956). 824 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 825 Cosmasterias lurida (Philippi, 1858) Nombre común: Estrella común de los fiordos; Common fjord starfish Sinónimos: Asteracanthion germaini Perrier, 1875; Asteracanthion sulcifera Perrier, 1875. Descripción: estrellada, con disco pequeño y 5 brazos largos. Radio hasta 26 cm. Placas abactinales forman red reticulada abierta en filas ordenadas. Color en vivo púrpura, anaranjado a amarillento. Placas cubiertas por espinitas cortas no afiladas; agregaciones de pedicelarios alrededor de base de espina y sobre superficie corporal. Pedicelarios rectos con pequeños dientes sobre hojas. Sobre cada placa adambulacral 2 espinas en el surco. 4 filas de pies ambulacrales. Posibilidad de confusión: Stichaster striatus, que posee espinas granulares y no puntiagudas, no afiladas. Diplasterias se halla en Chile en aguas profundas (>100 m) pero a veces se encuentra en el Océano Antártico en la zona intermareal, carece de las filas lineales regulares presentes en Cosmasterias. Diplasterias también posee grandes grupos de pedicelarios alrededor de espinas. Hábitat: sustrato duro, rocas, bloques, cantos. Profundidad: intermareal–650 m. Abundancia: abundante. A menudo en grandes agregaciones. Distribución: Islas Subantárticas (Islas Georgia del Sur); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (PP–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 30°S–55°S. Biología: depreda diferentes invertebrados incluyendo cirripedios, caracoles, choritos y almejas y juega un papel ecológico importante en las extensiones de huirales (Macrocystis pyrifera) del Canal de Beagle. En los ejemplares argentinos la gametogénesis tiene lugar desde junio a enero, seguida por la madurez sexual en verano, y el desove en abril. Referencias principales: Madsen (1956);Vasquez & Castilla (1984); Adami & Gordillo (1999); Pastor-de-Ward et al. (2007). Anasterias antarctica (Lütken, 1856) Nombre común: Estrella cenicienta; Cinderella starfish Sinónimos: Asterias rugispina Stimpson, 1862; Asterias cunninghami Perrier, 1875. Descripción: disco pequeño; 5 brazos cortos. Radio de la mayoría de los adultos ~2 cm. Esqueleto abactinal irregularmente reticulado. Color en vivo oliva oscuro a bermellón. Espinas con puntas no afiladas, redondeadas. Pedicelarios dispersos sobre superficie corporal. 1 espina del surco por placa ambulacral. 4 filas de pies ambulacrales. Posibilidad de confusión: ejemplares pequeños de Cosmasterias lurida, que tienen 2 espinas del surco. Hábitat: sustratos duros, rocas, bloques, cantos. Profundidad: intermareal–190 m. Abundancia: abundante. Distribución: Antártida (Península Antártida); Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (ZPN–ZPS); Estrecho de Magallanes; Tierra del Fuego. Chile: 41°S–55°S. Biología: apenas conocida. Anasterias juega un papel ecológico importante en las extensiones de huirales en el Canal de Beagle. Las hembras incuban sus crías desde huevos hasta el estadio juvenil. La cría forma una masa compacta sobre la región oral. Comentario: Anasterias forma un complejo de especies distribuidas desde la región magallánica hasta las I. Marion, Kerguelen y Heard a Nueva Zelanda. Anasterias rupicola se encuentra en las Islas Kerguelen, Marion y Crozet desde la zona intermareal hasta 11 m, por lo que está estrechamente relacionada con la especie magallánica A. antarctica. Sin embargo, poco se sabe de la última especie en comparación con la primera. La incubación está documentada en Anasterias antarctica. Referencias principales: Madsen (1956); Clark (Clark 1962); Simpson (1982); Lawrence et al. (1984); Blankley (1984); Blankley & Branch (1984; 1985); Adami & Gordillo (1999). 826 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 827 Meyenaster gelatinosus (Meyen, 1834) Nombre común: Gran estrella espinosa; Large spiny star Sinónimos: Asterias rustica Gray, 1840; Asteracanthion gelatinosus (Meyen, 1834). Descripción: disco pequeño; 6 rayos. Radio hasta ~15 cm; ejemplares más grandes hasta 25 cm. Color en vivo amarillo claro a anaranjado/marrón oscuro con espinas blancas. Esqueleto abactinal reticulado. Descalcificado. Espinas abactinales prominentes forman fila carinal diferenciada a lo largo del radio del brazo y a lo largo de las series de placas superomarginales e inferomarginales. 1 espina del surco. 4 filas de pies ambulacrales. Posibilidad de confusión: el género Astrostole: Meyenaster se distingue de Astrostole debido a las espinas diferenciadas a lo largo de los radios y porque sólo posee 6 rayos frente >7 rayos en Astrostole. Hábitat: sobre gravilla, bajo piedras y bloques. Profundidad: intermareal–22 m. Abundancia: común. Distribución: Pacífico E (Panamá; Colombia; Ecuador); Pacífico SE (Perú; PP–ZPN). Chile: 18°S–44°S. Biología: está entre los depredadores más prominentes de los sistemas marinos bentónicos chilenos; se alimenta de unas 30 especies, incluyendo moluscos, equinodermos y asteroideos (M. gelatinosus). Meyenaster provoca respuestas de huída en varias especies, incluyendo el erizo de mar Loxechinus albus. Su presencia o ausencia posee efectos significativos sobre la estructura de la comunidad de moluscos (y probablemente otros invertebrados marinos). Referencias principales: Madsen (1956); Dayton et al. (1977); Castilla & Cancino (1979); Ortiz & Wolff (2002); Ortiz et al. (2003); Brokordt et al. (2006). Stichaster striatus Müller & Troschel, 1840 Nombre común: Estrella común clara rayada; Common light striated star Sinónimo: Asterias aurantiaca Meyen, 1834. Descripción: disco pequeño. 4–7 brazos, generalmente 5. Radio hasta 16 cm. Color en vivo anaranjado o crema. Cuerpo muy calcificado. Espinas modificadas en gránulos redondeados dispuestos sobre placas abactinales en marcadas filas lineales. Poros papulares individuales o dobles a lo largo de los espacios formados por placas abactinales. Pedicelarios generalmente ausentes en la superficie abactinal pero presentes entre placas de la superficie actinal. 4 filas de pies ambulacrales. Posibilidadde confusión: Cosmasterias lurida, que posee espinas puntiagudas, sin afilar en vez de granulares, un esqueleto menos calcificado y brazos más largos en relación con el tamaño del animal. Hábitat: fondos rocosos o arenosos, rizoides de huirales. Profundidad: intermareal–80 m. Abundancia: abundante. Distribución: Atlántico SO (Argentina; Islas Malvinas); Pacífico SE (Perú; PP–ZPC); Estrecho de Magallanes. Chile: 18°S–54°S. Biología: se alimenta de bivalvos, cirripedios y gasterópodos. No provoca respuestas de huída en algunas especies intermareales de lapas. El daño frecuente del brazo en S. striatus (10–38%) está asociado a ataques de Luidia magellanica y/o Meyenaster gelatinosus. La autotomía (la pérdida de brazos debida a depredación o defensa) provoca una disminución de la alimentación como también una disminución del almacenamiento de energía y de crecimiento. Comentario: Stichaster striatus se encuentra entre las especies de asteroides más abundantes a lo largo de la costa chilena en la zona rocosa intermareal y submareal superior. Otras especies de Stichaster son miembros importantes de los ecosistemas marinos intermareales y S. striatus posiblemente también. Referencias principales: Madsen (1956); Lawrence & Larrain (1994); Espoz & Castilla (2000); Diaz-Guisado et al. (2006). 828 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a 829 feeding and non-feeding larval types. Biological Bulletin, 177: 77- 82. Botto, F., Bremec, C., Marecos, A., Schetjer, L., Lasta, M. & Iribarne, O. (2006) Identifying predators of the SW Atlantic Patagonian scallop Zygochlamys patagonica using stable isotopes. Fisheries Research, 81 (1): 45-50. Brokordt, K.B., Fernandez, M. & Gaymer, C.F. (2006) Domestication reduces the capacity to escape from predators. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 329: 11-19. Castilla, J.C. & Cancino, J. (1979) Principales depredadores de Concholepas concholepas (Mollusca: Gastropoda: Muricidae) y observaciones preliminaries sobre mecanismos conductuales de escape y defensa. Biología Pesquera Chile, 12: 115-123. Clark, A.M. (1962) B.A.N.Z. Antarctic Research Expedition 1929-1931. B9: 68-70 pp. Clark, A.M. (1977) Starfishes and related echinoderms. T. F. H. Publications, London. Clark, A.M. (1989) An index of names of recent Asteroidea: Part 1. Paxillosida and Notomyotida. In: Jangoux, M. & Lawrence, J.M. (eds.) Echinoderm Studies. A.A. Balkema, Rotterdam, pp. 225- 347. Clark, A.M. (1993) An index of names of recent Asteroidea: Part 2. Valvatida. In: Jangoux, M. & Lawrence, J.M. (eds.) Echinoderm Studies. A.A. Balkema, Rotterdam, pp. 187-366. Clark, A.M. (1996) An index of names of recent Asteroidea: Part 3. Velatida and Spinulosida. In: Jangoux, M. & Lawrence, J.M. (eds.) Echinoderm Studies. A.A. Balkema, Rotterdam, pp. 183-250. Clark, A.M. & Downey, M.E. (1992) Starfishes of the Atlantic. Chapman and Hall, London. Bibliogafía Adami, M.L. & Gordillo, S. (1999) Structure and dynamics of the biota associated with Macrocystis pyrifera (Phaeophyta) from the Beagle Channel, Tierra del Fuego. Scientia Marina, 63 (Supplement 1): 183-191. Anderson, R.C. & Shimek, R.L. (1993) A note on the feeding habits of some uncommon sea stars. Zoo Biology, 12: 499-503. Bernasconi, I. (1962) Asteroídeos argentinos. III. Familia Odontasteridae. Revista del Museo Argentino de Ciencias naturales (Zoologia), 9 (1): 1-25. Bernasconi, I. 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(1989) Contrasting modes of reproduction in two Antarctic asteroids of the genus Porania, with a description of unusual Placas inferomarginales Placa de la serie inferior de las 2 series marginales. Placas superomarginales (sin. superomarginales) Serie superior de las 2 series de osículos que bordean la superficie actinal. Radio Distancia desde el centro hasta el extremo del rayo o brazo. Rayo Ver brazo. Región actinal intermedia Área de la superficie actinal entre las series de placas marginales y adambulacrales. Reticulado Describe una disposición en forma de red de las placas sobre la superficie corporal. El grado de abertura en un esqueleto reticulado puede variar. Surco ambulacral Depresión en forma de surco a lo largo de la superficie oral en cada brazo desde el cual salen los pies ambulacrales (podios). Surco ambulacral Región abierta de la cual emergen los pies ambulacrales, que está flanqueada lateralmente por los osículos adambulacrales y cubierta dorsalmente por los osículos ambulacrales. Glosario Abactinal, aboral La superficie superior, opuesta a la boca. Definida como el área dorsal a las series de placas marginales. Actinal, oral La superficie inferior, donde está localizada la abertura bucal. Definida como el área ventral a las series de placas marginales. Adambulacral Osículos en series articuladas entre los osículos ambulacrales y los osículos actinales intermedios. Los osículos adambulacrales flanquean el surco ambulacral a lo largo de la superficie oral. Ampollas Parte del sistema acuífero-vascular (ambulacral); parte expandida, en forma de bulbo de cada pie ambulacral (podio). Brazo Una de las típicas 5 extensiones en forma de rayo que salen del cuerpo principal (disco central), cada uno alberga órganos internos. Disco La parte central (cuerpo) de una estrella de mar de la cual salen los brazos. Disco central Parte central del cuerpo, sin incluir los brazos. Endoesqueleto Esqueleto interno formado por numerosos elementos calcáreos (osículos). Espina Una calcificación cónica o en forma de clavija, generalmente articulada sobre la superficie de una placa pivotante o con algunas placas subyacentes u osículos. Espina del surco Espina presente sobre las placas adambulacrales que se proyecta en el surco ambulacral. Puede ser individual o múltiple. Espinita Una estructura accesoria más pequeña, generalmente más fina, presente sobre la superficie de algunas placas, incluyendo paxilas, placas abactinales, marginales o actinales intermedias. Fasciola / Canal fasciolar Espacios o canales creados entre las placas endoesqueletales revestidos por epitelio ciliado. Gránulo Accesorio calcáreo pequeño, generalmente esférico o redondeado, débilmente articulado con osículo subyacente. Membrana supradorsal Membrana en forma de carpa suspendida por paxilas, que cubre la superficie dorsal de los asteroideos en la familia Pterasteridae y otros miembros de los Velatida. Ósculo La abertura central en la membrana supradorsal sobre la superficie abactinal del disco; presente en los Pterasteridae y los Myxasteridae. Osículo (sin. Placa) Cualquier elemento del esqueleto que forma el endoesqueleto (o stereoma) o cualquiera de sus accesorios (p. ej. espinas, gránculos, pedicelarios, ambulacral, adambulacral, etc.). Osículos inferomarginales Serie inferior de las 2 series de osículos que bordean la superficie actinal. Osículos marginales Osículos que se extienden desde el disco hasta la placa terminal que generalmenteincluyen 2 (a veces sólo 1) serie horizontal que usualmente define el ambitus. A menudo más grandes y más prominentes que las otras series de las placas. Pápula Bulbo celómico que sobresale entre los osículos, donde ocurre el intercambio gaseoso a través de la superficie papular mediante intercambio contra-corriente. A menudo ocultas por paxilas o tábulas. Individuales o en grupos. Paxila Una placa columnar con una base expandida o estrellada, un eje y coronada por un grupo de espinitas o gránulos. Particularmente característica de los Paxillosida pero también presente en otros grupos. Pedicelario Una estructura accesoria pequeña, en forma de pinzas, sobre la superficie corporal, modificada en forma y número de valvas formantes. Pie ambulacral (sin. podio) Órganos musculares, en forma de tubo, extensibles, que salen de aberturas entre los osículos ambulacrales en 2 o 4 filas. Los pies ambulacrales pueden poseer ventosas o puntas afiladas, dependiendo del taxón. Placa Ver osículo. 830 Ph yl um E ch in od er m at a C la se A st er oi de a Clark, A.M. & Mah, C. (2001) An index of names of recent Asteroidea: Part 4. 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