tesis_n5672_RomanelliMichel

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Tesis Doctoral
Revisión taxonómica de las estrellasRevisión taxonómica de las estrellas
de mar de la familia Asteriidae Gray,de mar de la familia Asteriidae Gray,
1840 (Asteroidea: Forcipulatida) del1840 (Asteroidea: Forcipulatida) del
Atlántico SudoccidentalAtlántico Sudoccidental
Romanelli Michel, Mariela Vanina
2014-11-04
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
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Cita tipo APA:
Romanelli Michel, Mariela Vanina. (2014-11-04). Revisión taxonómica de las estrellas de mar de
la familia Asteriidae Gray, 1840 (Asteroidea: Forcipulatida) del Atlántico Sudoccidental.
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
Romanelli Michel, Mariela Vanina. "Revisión taxonómica de las estrellas de mar de la familia
Asteriidae Gray, 1840 (Asteroidea: Forcipulatida) del Atlántico Sudoccidental". Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2014-11-04.
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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
Revisión taxonómica de las estrellas de mar de la familia 
Asteriidae Gray, 1840 (Asteroidea: Forcipulatida) del Atlántico 
Sudoccidental 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el 
área: CIENCIAS BIOLÓGICAS 
Mariela Vanina Romanelli Michel 
DIRECTOR DE TESIS: Dr. Javier Calcagno 
CONSEJERO DE ESTUDIOS: Dra. Graciela Esnal 
Lugar de trabajo: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 
Ciudad Autónoma de Buenos Aires, 2014 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli I 
Resumen 
Revisión taxonómica de las estrellas de la familia Asteriidae Gray, 1840 
(Asteroidea: Forcipulatida) del Atlántico Sudoccidental.
La revisión de los asteroideos incluidos en la familia Asteriidae (sensu Clark A. y Downey, 
1992) es el primer paso para el conocimiento de las especies del Orden Forcipulatida que 
habitan el Atlántico Sudoccidental. 
El propósito principal fue el estudio taxonómico y biogeográfico de las especies 
pertenecientes a la familia Asteriidae del Atlántico Sudoccidental, se abordaron 2 objetivos 
específicos: 1) Identificar, redescribir e ilustrar los géneros y especies involucrados, 
mediante herramientas que faciliten y permitan su correcta identificación, utilizando 
caracteres morfológicos generales y particulares tales como la morfología y microestructura 
de espinas y pedicelarios. 2) Determinar la distribución geográfica de las especies 
estudiadas. 
Luego de una exhaustiva revisión bibliográfica y todos los ejemplares accesibles del grupo, 
se reconocieron 3 especies válidas dentro del género Anasterias: A. antarctica (Lütken, 1897), 
A. studeri Perrier, 1891 y A. pedicellaris (Koehler, 1923). Se revalidó el nombre Allostichaster 
hebes (Verrill, 1915) para la especie hasta ahora denominada A. capensis = A. inaequalis. Se 
reconoció la presencia de la especie Cosmasterias tomidata (Sladen, 1889) para el Atlántico 
Sudoccidental. Se elaboró una clave dicotómica que permite identificar las especies de 
Asteriidae. 
Se verificó y resolvió la distribución geográfica de las especies de Asteriidae. 
Se analizó la microestructura completa de las piezas calcáreas del esqueleto de los 
asteroideos estudiados describiendo la variabilidad intraespecífica e interespecífica. 
Palabras clave: Sistemática, Echinodermata, Stichasteridae, estereoma, biogeografía. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli II 
Abstract 
Taxonomic revision of the sea stars of the family Asteriidae Gray, 1840 
(Asteroidea: Forcipulatida) from Southwest Atlantic. 
The review of the asteroids included in the family Asteriidae (sensu Clark A. and Downey, 
1992) is the first step to knowledge the species of the Order Forcipulatida that inhabit in 
the Southwest Atlantic. 
The main purpose was the taxonomic and biogeographic study of species belonging to the 
family Asteriidae in the Southwest Atlantic, addressed two specific objectives: 1) Identify, 
redescribe and illustrate the genera and species involved, using tools that facilitate and 
allow a correct identification, harness general and specific morphological characters such as 
the morphology and microstructure of spines and pedicellariae. 2) Determine the 
geographical distribution of the species studied. After an extensive literature and all 
available ejemplaires of the group review, three valid species in the genus Anasterias were 
recognized: A. antarctica (Lütken, 1897), A. studeri Perrier, 1891 and A. pedicellaris (Koehler, 
1923). The name Allostichaster hebes (Verrill, 1915) for the species until now named A. 
capensis = A. inaequalis were revalidated. 
The presence of the species Cosmasterias tomidata (Sladen, 1889) for the Southwest Atlantic 
was acknowledged. A dichotomous key to identify the species of Asteriidae was developed. 
The geographical distribution of the species of Asteriidae was verified and solved. 
The complete microstructure of the calcareous parts of the skeleton of the studied 
asteroids was analyzed describing intraspecific and interspecific variability. 
Keywords: Systematics, Echinodermata, Stichasteridae, stereom, biogeography. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli III 
TABLA DE CONTENIDOS 
 Página 
i Agradecimientos ...................................................................................................................... 1 
i Introducción ............................................................................................................................ 4 
• Clase Asteroidea ............................................................................................................. 5
o Características generales.................................................................................... 5
• Reproducción................................................................................................................... 7
• El endoesqueleto ............................................................................................................. 9
• Estructura del estereoma.............................................................................................. 13
• Taxonomía del grupo.................................................................................................... 17
• El orden Forcipulatida.................................................................................................. 18
• Historia taxonómica...................................................................................................... 19
• Las familias Asteriidae, Stichasteridae y Neomorphasteridae................................. 22
• Descripción de la familia Asteriidae ........................................................................... 27
• Descripción de la familia Stichasteridae..................................................................... 31
• Introducción al área de estudio ................................................................................... 33
• Distribución geográfica ................................................................................................ 36
• Revisión histórica de la recolecciónde asteroideos en el Atlántico
Sudoccidental ................................................................................................................ 36 
i Objetivos ................................................................................................................................. 38 
i Hipótesis y predicciones........................................................................................................ 39 
i Materiales y métodos ............................................................................................................. 40 
• Material de estudio ........................................................................................................ 40
• Material adicional........................................................................................................... 42
• Análisis morfológico ..................................................................................................... 43
• Microscopia electrónica de barrido............................................................................. 44
i Resultados ............................................................................................................................... 46 
• Sección 1 - Familia Asteriidae .................................................................................... 46
o 1.1. Género Anasterias .................................................................................... 46
� 1.1.1. Anasterias antarctica ................................................................... 47
− Micromorfología de espinas y pedicelarios................. 58 
� 1.1.2. Anasterias studeri ........................................................................ 69
− Micromorfología de espinas y pedicelarios................. 73 
� 1.1.3. Discusión .................................................................................. 74
o 1.2. Género Diplasterias ................................................................................... 76
� 1.2.1. Diplasterias brandti ..................................................................... 76
− Micromorfología de espinas y pedicelarios................. 83 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli IV 
� 1.2.2. Discusión .................................................................................. 93
o 1.3. Género Neosmilaster .................................................................................. 94
� 1.3.1. Neosmilaster steineni .................................................................... 94
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 100 
� 1.3.2. Discusión ................................................................................ 100
o 1.4. Género Psalidaster.................................................................................... 101
� 1.4.1. Psalidaster mordax .................................................................... 101
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 106 
� 1.4.2. Discusión ................................................................................ 113
o 1.5. Género Perissasterias ................................................................................ 115
� 1.5.1. Perissasterias polyachanta ........................................................... 115
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 120 
� 1.5.2. Discusión ................................................................................ 129
• Sección 2 - Familia Stichasteridae ............................................................................. 131
o 2.1. Género Allostichaster .............................................................................. 131
� 2.1.1. Allostichaster hartii.................................................................... 131
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 138 
� 2.1.2. Allostichaster hebes .................................................................... 145
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 152 
� 2.1.3. Discusión ................................................................................ 158
o 2.2. Género Cosmasterias ................................................................................ 160
� 2.2.1. Cosmasterias lurida.................................................................... 160
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 167 
� 2.2.2. Cosmasterias tomidata................................................................ 178
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 184 
� 2.2.3. Discusión ................................................................................ 185
o 2.3. Género Smilasterias.................................................................................. 187
� 2.3.1. Smilasterias scalprifera ............................................................... 187
− Micromorfología de espinas y pedicelarios............... 193 
� 2.3.2. Discusión ................................................................................ 202
i Sección 3 – Comparación interespecífica de las estructuras calcáreas ........................ 205 
i Sección 4 - Clave ................................................................................................................. 210 
i Conclusiones ........................................................................................................................ 214 
i Bibliografía ............................................................................................................................ 219 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 1 
Esta tesis esta dedicada a la Lic. Mariela V. Romanelli Michel 
por la valentía y la perseverancia que tuvo para poder concluir 
su tesis a pesar de TODO. 
 
AGRADECIMIENTOS 
Quiero agradecer a tantos que me acompañaron en esta etapa de mi vida y por supuesto 
espero no olvidarme de nadie. El orden de los agradecimientos es aleatorio y no esta 
relacionado con el afecto que les tengo a todos. 
 
 A mis directores, el Lic. Alejandro Tablado por estar siempre y soportarme todos 
los días de todos estos años. Al Dr. Javier Calcagno por su paciencia, consejos y 
también por soportarme. En especial a mi director de beca, el Dr. Guido Pastorino 
por ser mi mentor científico y por sus innumerables consejos a lo largo de estos 12 
años de conocernos. 
 A mi amiga Gaby porque siempre estuvo cuando la necesité y porque fue testigo de 
mi crecimiento en la ciencia, desde que llegue a la división hace 7 largos años sin 
saber usar correctamente el Word hasta verme finalizar mi tesis doctoral. Fue y será 
uno de mis ejemplos a seguir. 
 A mi otro mentor de la ciencia, el Dr. Mariano “Marianin” Martínez porque me 
demostró que el amor por los equinodermos viene del corazón. Porque siempre 
tuvo una solución cuando mi visión se oscurecía y perdía el camino. Y porque me 
enseñó que la ciencia hay que disfrutarla y no sufrirla. 
 Al Dr. Gustavo Lovrich por poner a mi disposición el material de equinodermos 
recolectado durante la Campaña CONCACEN II – Puerto Madryn – Ushuaia 
realizada por el Buque Oceanográfico Puerto Deseado en diciembre del 2009. 
 A Bart y Leia, mis dos amores cuadrúpedos que siempre me acompañaron con sus 
silencios, miradas y compañía. 
 A Sil, Vale, Andy y Gaby, mis amigas de la vida, por escucharme siempre y estar a 
mi lado alentándome. 
 A Romi, Nachito, Vale, Eze y Jime por brindarme su amistad incondicional. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 2 
 A Rita, porque me conoce de toda la vida y me quiere como soy. Porque me alentó 
cada día, me habló y me aconsejó siempre con sabiduría y un amor especial. Te 
quiero con todo el corazón. Gracias! 
 A mis profes de Árabe Luji y Clau, a Vane y a mis compañeritas, en especial a Caro, 
Kari y Denu por las tantas veces queme escucharon hablar de la “bendita tesis” y 
por aceptarme tal cual soy. 
 Al Lic. Fabián Tricárico por su paciencia, buen humor y dedicación al enseñarme a 
utilizar el MEB, un aparato que aprendí a querer. 
 A mis sobris Agus y Millie, porque con su inocencia y amor siempre me llenaron de 
energía para seguir adelante. Los amo con todo mi corazón. 
 A mi familia. A mi papá Orlando por siempre impulsarme a seguir, a mi hermano 
Fede por estar siempre y en especial a mi mamá Nilda que siempre veló y se 
preocupó por mí en estos largos años de estudio. Los quiero mucho!!! 
 A Gise, que se convirtió en una gran amiga y porque siempre estuvo ahí para 
apoyarme y escucharme. 
 A mis primas Ana y Romi porque siempre me escucharon y aconsejaron y porque 
simplemente las quiero y mi vida sigue gracias a que las tengo a ellas como parte de 
mi familia. 
 A mi amigas del alma Vale y Giova, porque sencillamente me quieren y las quiero y 
eso es más que suficiente para una tener extraordinaria amistad. 
 A Juli por llenar mis días de alegría. Te amo ahijada. 
 A la Profesora Irene Bernasconi “la tía”, por ayudarme gracias a todo su trabajo 
previo sobre los equinodermos. Como me habría gustado tener una sesión 
espiritista y poder preguntarle tantas cosas… 
 A mi psicóloga Silveria, porque siempre me ayudo a encontrar la solución a muchos 
de mis problemas y sobrellevar el arduo camino que recorrí al hacer esta tesis. 
 Al museo, ese gran edificio que me alojó durante tantos días y fue un ambiente en 
el cual pude pensar y desarrollarme como científica. 
 A Ana (Dra. Pérez), Pato (Dra. Pérez Barros) por brindarme su apoyo y cariño 
incondicional y en especial a Jess (Dra. Curelovich) por mostrarme el camino para 
conseguir mi felicidad plena. 
 A Nadia, Tincho, Majo, Dani, JJ y Lore, por siempre estar a mi lado y por tantas 
charlas en momentos buenos y malos de este camino. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 3 
 A mi amiga Fer, mi profe de pintura”, porque siempre estuvo para mi y porque me 
aconsejo y escucho brindándome todo su cariño. 
 A mi “Hada Madrina”, la Dra. Juliana Giménez que me enseñó que siempre que se 
cierra una puerta... se abre una ventana. 
 Al Dr. Sergio Miquel por su ayuda en la taxonomía. 
 A todos los de la división de Invertebrados del museo. 
 A esa persona tan especial para mi, gracias por TODO. 
 A mis pinceles, mis pinturas, mis pigmentos, mis caderines, mis agujas, mis lanas, 
etc. que me ayudaron a soportar mi largas agonías en la vida. 
 Y por último, a mis estrellitas de mar, que aprendí a amarlas y a odiarlas, y porque 
sin ellas mi vida como bióloga no tendría sentido. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 4 
Revisión taxonómica de las estrellas de mar de la familia Asteriidae 
Gray, 1840 (Asteroidea: Forcipulatida) del Atlántico Sudoccidental 
 
 
INTRODUCCIÓN 
 
 
El Phylum Echinodermata comprende aproximadamente 7.000 especies vivientes. Está 
representado principalmente por las estrellas de mar, símbolo universal del reino marino. 
Debido a su morfología distintiva y su embriología, los equinodermos son de gran interés 
para los especialistas que estudian los niveles más altos de clasificación de invertebrados. 
Este grupo de animales puede definirse brevemente como poseedor de un esqueleto 
mesodérmico de carbonato de calcio en forma de calcita; un sistema vascular acuífero 
(exclusivo del phylum) que interviene en la alimentación y la locomoción, entre otras 
funciones, y una simetría radial pentámera secundaria (Pawson, 2007). 
Los equinodermos actuales están agrupados en 5 clases bien definidas: Crinoidea, con 700 
especies, incluye a los llamados lirios de mar, con tallo o pedúnculo y a las comátulas, sin 
tallo; Asteroidea o estrellas de mar, reúne unas 2.100 especies; Holothuroidea o pepinos de 
mar, con 1.200 formas vivientes; Ophiuroidea o estrellas quebradizas o canastos, que 
suman unas 2.000 especies, y Echinoidea o erizos de mar, dólares de arena y corazones de 
mar, con 900 especies conocidas. La posición filogenética de los Concentricycloidea como 
una «sexta» clase, descripta por Baker et al. (1986) para incluir a las llamadas margaritas de 
mar, con 3 especies vivientes, está en discusión (Pearse y Pearse, 1994; Mooi et al., 1998), 
pues para muchos zoólogos, las mismas podrían ser asteroideos “anormales”. 
Los primeros representantes indiscutibles de este phylum que aparecen en el registro fósil, 
pertenecen al Cámbrico Medio. Entre las clases vivientes de los equinodermos, los 
crinoideos y equinoideos son los de presencia fósil más importante. Y los que presentan 
registros más incompletos, son los holoturoideos (por tener esqueletos muy reducidos) y 
los asteroideos y ofiuroideos por ser poco preservables bajo condiciones normales de 
fosilización. 
Los equinodermos fueron mucho más diversos en el pasado que en la actualidad, y se 
conocen aproximadamente 13000 especies fósiles. Todas las especies mesozoicas y 
cenozoicas corresponden claramente a las 5 clases vivientes, pero los depósitos del 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 5 
Paleozoico contienen numerosas formas distintas, que han sido ubicadas en 15 clases 
adicionales. Las relaciones filogenéticas de estas últimas, y en algunos casos su carácter 
monofilético, aún permanecen sin dilucidar. 
Los representantes del subphylum Asterozoa (asteroideos y ofiuroideos) fósiles son poco 
frecuentes en América del Sur, aunque las estrellas de mar se encuentran en el Devónico 
Inferior del Brasil y en el Cretácico Superior del mismo país y de la Argentina (Camacho, 
2008). 
 
Clase Asteroidea 
Características generales 
Son equinodermos de vida libre, levemente aplanados. Su forma típica consta de un disco 
central del cual parten 5 radios o brazos. El cuerpo de las estrellas esta fuertemente 
aplanado en el eje oral-aboral y por lo tanto presentan superficies oral o actinal y aboral o 
abactinal muy diferenciadas. Desde la boca se irradian en cada brazo unos surcos inferiores 
abiertos denominados surcos ambulacrales (Figura 1). 
 
 
Figura 1. Esquema mostrando la morfología externa de una estrella de mar (Modificado de 
http://www.asturnatura.com/articulos/equinodermos/estrellas.php). 
 
El sistema vascular acuífero (SVA) presenta en los asteroideos, series radiales de apéndices 
que se extienden centralmente a partir del piso del surco ambulacral: son los denominados 
pies ambulacrales que regularmente presentan un arreglo típico en dos hileras (algunas 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 6 
veces en cuatro). Cada pie está conectado con una ampolla interna simple o doble y cada 
ampolla se conecta a los canales radiales (uno en cada brazo) a través de canales laterales. 
Estos a su vez se unen todos a un canal anular, circular, que rodea a la boca y se ubica 
paralelo a la superficie oral de la estrella. Hacia la superficie aboral se encuentra una 
extensión del canal anular, el canal pétreo, que termina en una estructura calcárea llamada 
madreporito, que no es más que un oscículo modificado, totalmente cribado que permite el 
ingreso de agua de mar al SVA (Figura 2). Sobre el canal anular, a la altura de los 
interradios, se encuentran las vesículas de Poli y los cuerpos de Tiedemann. Las primeras 
cuya función más plausible sería la mantención de la baja presión de los fluidos dentro del 
sistema. Mientras que los cuerpos de Tiedemann, que están siempre presentes en los 
asteroideos, estarían encargados de la producción de amebocitos (Nichols, 1966) (Figura 2). 
 
Figura 2. Esquema representativo del sistema vascular acuífero de un 
asteroideo. A. ampolla. Ma. madreporito. PV. vesículas de Polli. CC. 
canal circular. CR. canal radial. CT. cuerpos de Tiedemann. Pa. pies 
ambulacrales. TT. tentáculo terminal. Adaptado de Nichols, 1966.Típicamente el largo de los brazos es 2 o 3 veces más que el diámetro el disco, y los brazos, 
en general, tienen una forma cilíndrico-cónica. Para establecer la talla y forma general de 
una estrella comúnmente se toman dos medidas: el radio mayor R (= longitud del brazo 
desde la boca hasta el extremo del mismo), y el radio menor r (= radio del disco en el 
interradio desde la boca hasta el arco interbraquial). Ambas varían alométricamente con el 
crecimiento del animal (Tablado y Calcagno, 1993) y su cociente R/r es utilizado como un 
índice de cuan pentagonal (R/r < 2) o estrellado es (R/r > 2). 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 7 
Entre la malla o retículo que forman los oscículos del esqueleto quedan definidos espacios 
desde los que emergen las estructuras vesiculosas o digitiformes con función respiratoria 
llamadas pápulas (Figura 3). 
 
 
 
Figura 3. Esquema la morfología de una pápula 
(Modificado de http://www.asturnatura.com/ 
articulos/equinodermos/estrellas.php). 
 
 
Reproducción 
Los asteroideos poseen propiamente 10 gónadas, 2 por brazo, ubicadas radialmente. Cada 
gónada se comunica al exterior a través de un gonoporo ubicado en la superficie aboral del 
cuerpo (Figura 4). Los sexos son separados, aunque existen registros de hermafroditismo. 
Los machos y las hembras no se distinguen externamente, sólo el color o la estructura de 
las gónadas es diferente, en general, los machos presentan testículos de color blanco y las 
hembras presentan gónadas de color anaranjado o rosado. 
 
Figura 4. Esquema mostrando las gónadas radiales 
dentro de los brazos de una estrella de mar. 
(Modificado de http://slideplayer.es/slide/17323 
87). 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 8 
Los asteroideos usualmente poseen un período reproductivo generalmente anual, las células 
sexuales salen del cuerpo a través de los gonoporos y son liberadas al agua de mar 
(fecundación externa). Algunas estrellas (principalmente en especies que habitan aguas 
frías) producen unos pocos huevos telolecíticos (con gran cantidad de vitelo) y tienen 
hábitos incubadores, por lo cual retienen a los embriones alrededor de la boca o en 
cavidades especializadas para esta función. Sin embargo en la mayoría de las especies 
producen larvas de vida libre planctónica, bipinnaria, que nada libremente por algunas 
semanas y posteriormente se diferencia en una larva braquiolaria, la cual ya presenta brazos, 
la parte anterior de la superficie oral y un bucle preoral (Figura 5). 
 
 
Figura 5. Ciclo de vida de una estrella de mar. 
 
En cuanto a la reproducción asexual, esta puede ocurrir debido a la gran capacidad de 
regeneración que presentan muchos asteroideos. La división generalmente ocurre a través 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 9 
del disco dejando los brazos intactos. La estrella se fracciona en 2 partes, cada una de las 
cuales retiene parte del disco y alguno de los brazos preexistentes y regenera las partes 
faltantes. A este proceso se lo conoce como autotomía (Figura 6). 
 
 
Figura 6. Autotomía, proceso de regeneración de una estrella. (Modificado de http://teacher.ocps. 
net/keila.mena/Images/seastar4.jpg) 
 
El endoesqueleto 
La pared corporal de los equinodermos consiste en un tejido mesodérmico rico en 
colágeno en el que se encuentran incluidos los oscículos calcáreos, que forman el esqueleto. 
Los oscículos presentan una estructura fenestrada compuesta por una red tridimensional de 
trabéculas de calcita denominada estereoma, cuyos poros o fenestraciones están ocupados 
por tejido conectivo, el estroma (Jangoux et al. 1985). 
En el caso de las estrellas de mar, el esqueleto principal consiste en placas discretas de 
diferentes formas ligadas entre si por tejido conectivo que les permite cierta flexibilidad de 
movimientos. El conjunto de placas del esqueleto forman un retículo que puede ser abierto 
o con un entramado más cerrado, dependiendo de las especies. A partir de las placas se 
proyectan protuberancias o apéndices calcáreos: espinas, tubérculos, gránulos y pedicelarios 
(ver más adelante). Este conjunto de protuberancias forma la armadura de la superficie 
corporal de los individuos, y le da a las estrellas apariencias y texturas diferentes. Las 
espinas y tubérculos pueden ser de distintas formas, longitudes y aspectos, desde varillas 
largas o conos puntiagudos hasta pequeños gránulos. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 10 
Las placas, espinas y pedicelarios están cubiertos por una epidermis prismática que separa 
el estereoma de una capa del tejido conectivo perioscicular, la cual se continúa con el 
estroma llenando los espacios que quedan entre el estereoma (Dubois & Ameye 2001). 
Las placas son estructuras calcáreas que forman el sostén del esqueleto de los asteroideos. 
Éstas, según su ubicación en el cuerpo de la estrella, tienen diferente denominación. A las 
que cubren en su totalidad la superficie aboral de la estrella se las conoce con el nombre de 
placas abactinales. En muchas especies las placas abactinales dispuestas sobre la línea media 
del brazo pueden ser algo mayores o forman una hilera conspicua que reciben el nombre 
de línea carinal. Los laterales de los brazos están cubiertos por 2 hileras regulares de placas 
que pueden ser bastante distinguibles hasta inconspicuas, como es el caso de las estrellas de 
la familia Asteriidae. Estas placas, denominadas marginales, pueden clasificarse en dos 
grupos: la hilera superior del margen del brazo, denominadas súperomarginales, y las que 
están formando la zona inferior del margen, formando frecuentemente el ángulo 
ínferolateral, se las designa con el nombre de ínferomarginales. Entre las placas 
súperomarginales y las ínferomarginales se encuentra un canal, llamado intermarginal, en el 
que hay pápulas y pedicelarios, en mayor o menor número. 
Rodeando a la boca, en la cara oral, se encuentran las placas orales, que son 10. Cada 
ángulo que rodea a la boca esta formado por 2 placas. En la cara oral de la estrella, los 
espacios que están entre los brazos y que quedan delimitados entre el borde de los 
interadios y la boca se la denominan áreas actinales, las placas que forman estas áreas 
también se las denomina actinales y en muchas especies se continúan hacia el extremo del 
brazo paralelamente al surco ambulacral y adyacentes a las placas ínferomarginales. Pueden 
estar ausentes en algunos casos. El piso del surco ambulacral esta formado por las placas 
ambulacrales, y entre los espacios que quedan entre ellas emergen los pies ambulacrales. 
Formando el borde superior a ambos lados del surco se encuentran las placas 
adambulacrales. Las espinas se articulan sobre éstas y reciben el nombre de las mismas. Las 
únicas placas que carecen de espinas son las placas ambulacrales. 
 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 11 
Figura 7. Esquema mostrando un corte transversal del brazo de una estrella. Se observan los 
diferentes tipos de placas, espinas y su ubicación. 
 
Las espinas y pedicelarios son apéndices externos del cuerpo que se proyectan hacia afuera 
desde las placas del esqueleto y están involucrados en la defensa pasiva y activa del cuerpo 
de los asteroideos (Dubois y Ameye 2001) (Figura 3). Estos últimos son pequeños 
apéndices derivados de espinas modificadas con aspecto de pinza y existen varios tipos que 
fueron estudiados y clasificados por Jangoux y Lambert (1987). Estos autores reconocieron 
tres tipos principales de pedicelarios: elementales, alveolares y complejos. Los mismos 
autores al siguiente año, basados en el trabajo de 1988, compararon la anatomía de los 
pedicelarios en conjunto con la clasificación de los mismos en asteroideos y los asociaron a 
los diferentes órdenes de la clase Asteroidea. Elorden Forcipulatida se caracteriza por 
presentar pedicelarios complejos y en particular la familia Asteriidae presenta pedicelarios 
pedunculados. Estos están formados por una cabeza y un pedúnculo que puede ser corto o 
largo según la especie y sólo la porción superior (cabeza) contiene internamente piezas 
calcáreas. Estas piezas calcáreas son dos valvas y una pieza basal. 
Existen dos variedades principales de pedicelarios pedunculados, los pedicelarios rectos o 
forcififormes y los cruzados o forcipiformes. En el tipo recto, que es el más sencillo, las 
dos valvas son similares, más o menos rectas y se encuentran dispuestas en forma paralela, 
enfrentadas una con la otra, y apoyadas y articuladas sobre una pieza basal. El área de la 
valva que se enfrenta con su par es plana o algo cóncava y puede presentar o no pequeños 
dientes y el borde aserrado (Figura 8). 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 12 
 
Figura 8. Esquema mostrando los dos tipos de pedicelarios y su morfología. A. 
Pedicelario recto, a: valva, b: pieza basal. B. Pedicelario cruzado, a: valva, b: pieza 
basal. C. Pedicelario cruzado derecho. D. Pedicelario cruzado izquierdo. E. Vista 
lateral de una valva de pedicelario recto, 1: borde de la valva, 2: zona interna de la 
valva, 3: base de la valva. F. Vista interna de una valva de pedicelario recto, 1: 
borde de la valva, 2: zona interna de la valva, 3: base de la valva. G. Vista lateral 
interna de una valva de pedicelario cruzado, 1: área dentaria distal, 2: área dentaria 
interna, 3: diastema, 4: zona de inserción muscular, 6: brazo. H. Vista interna de 
una valva de pedicelario cruzado 1: área dentaria distal, 2: área dentaria interna, 3: 
diastema, 4: zona de inserción muscular, 5: depresión, 6: brazo. Escala: 200 µm. 
 
Los pedicelarios cruzados presentan una simetría que hace que existan versiones derechas e 
izquierdas de los mismos (Figura 8 C y D). Cada pedicelario cruzado posee dos valvas 
derechas o izquierdas, además de la pieza basal. Cada valva presenta una depresión en su 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 13 
lado externo. La zona central de cada valva forma una estructura oblicua donde se insertan 
los músculos que permiten la apertura y cierre del pedicelarios. La zona distal e interna de 
la valva está cubierta por pequeños dientes que se disponen en dos áreas, una distal más 
amplia y cerca del borde, donde forman varias hileras, y un área más interna cercana a la 
zona de inserción de los músculos, en donde forman un pequeño grupo. Ambas áreas 
dentadas están separadas por un diastema. La zona central y basal de la valva forman como 
un brazo con una cierta curvatura que se cruza con el brazo de la otra valva y ambos se 
articulan con la pieza basal que queda en medio de ambos (Figura 8 G y H). 
El estereoma que presentan los pedicelarios es de tipo microperforado con baja porosidad. 
Lambert et al. (1984) estudiaron la morfología funcional de los pedicelarios de Marthasterias 
glaciales, dando resultados sobre el comportamiento de protección de los pedicelarios. 
Muestran fotografías tomadas con el microscopio electrónico de barrido indicando las áreas 
de inserción de los músculos que controlan el movimiento del pedicelario. 
 
Estructura del estereoma 
Se han publicado numerosos estudios sobre la microestructura del estereoma de espinas y 
pedicelarios en erizos de mar, se pueden mencionar entre los trabajos más destacados los 
realizados por Coppard y Campbell, 2006; Dubois y Ameye 2001; Coppard et al. 2010; 
Campbell, 1983 entre otros. Sin embargo, en asteroideos las investigaciones acerca de la 
microestructura del estereoma son realmente escasas y ninguna ha llegado a explicar con 
claridad la micromorfología de estas piezas calcáreas. Dubois y Jangoux en 1984, en su 
trabajo mostraron las primeras fotografías (Figura 9) tomadas con microscopio electrónico 
de barrido de una espina ambulacral de Asterias rubens Linnaeus, 1758, posterior a la 
digestión de los tejidos presentando una nueva forma de digestión de los mismos creada 
por ellos. En ese trabajo procuraron mostrar la existencia del estereoma pero poco 
aclararon acerca de la microestructura del estereoma en si. Al año siguiente se estudió por 
primera vez en equinodermos el sistema microcanalicular de células epiteliales que 
conforman el estroma. Se mostraron fotografías tomadas con el microscopio electrónico de 
barrido pero sin hacer referencia a la microestructura del estereoma (Jangoux et al., 1985). 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 14 
 
Figura 9. Primeras fotografías tomadas con microscopio electrónico de barrido de 
una espina ambulacral de Asterias rubens. Tomada por Dubois y Jangoux en 1984. 
 
Dubois y Hayt (1990) estudiaron la ultraestructura de estereoma no perforado en 
asteroideos y equinoideos asociando el estereoma denso, sin perforaciones, a la obstrucción 
secundaria de los poros del estereoma y en el mismo año Dubois y Jangoux (1990) 
estudiaron la morfogénesis y regeneración del estereoma en espinas adambulacrales 
fracturadas de Asterias rubens. Por otra parte, Dearborn et al. (1991) relacionaron la 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 15 
morfología de los distintos tipos de pedicelarios con la dieta y el comportamiento 
alimentario de la estrella antártica Labidiaster annulatus Sladen, 1889. 
El trabajo más reciente que menciona la morfología de las espinas y pedicelarios de los 
equinodermos es el de Dubois y Ameye (2001). Una revisión acerca de la regeneración de 
espinas y pedicelarios en donde se hace mención a algunos términos relacionados con la 
morfología de las espinas y pedicelarios. 
Según el trabajo publicado sobre la microestructura del estereoma del esqueleto de los 
equinoideos (Smith, 1980), existen un número de distintos patrones estructurales de 
organización del estereoma (Figura 10): 
• Estereoma rectilíneo: las trabéculas están organizadas en una estructura cúbica 
enrejada con poros desarrollados y alineados en tres direcciones perpendiculares 
unos con otros. 
• Estereoma microperforado: es un estereoma multilaminar, de baja porosidad, 
perforado por canales que corren en tres direcciones perpendiculares entre si. 
Presente en pedicelarios rectos y cruzados. 
• Estereoma en galería: su estructura esta dada por largas galerías paralelas corriendo 
en una sola dirección, los poros no están alineados perpendiculares en dirección a 
las galerías. Está compuesto por varillas trabeculares paralelas, las cuales están 
interconectadas por tirantes de tal manera que se producen pasajes cilíndricos 
paralelos a las varillas. 
• Estereoma laminar: es una construcción multilamelar, que parecen hojas delgadas 
de estereoma separadas por tirantes trabeculares. Estos tirantes son delgados y 
perpendiculares a las lamelas. Éstas están perforadas por numerosos poros juntos y 
de gran diámetro. 
• Estereoma fascicular: es un tipo de estereoma bastante denso compuesto por 
varillas trabeculares ramificadas que corren más o menos paralelas. Estas varillas 
están interconectadas unas con otras no sólo trabéculas ramificadas mayores sino 
también por pequeños tirantes trabeculares que corren perpendiculares a las varillas 
principales. Presente frecuentemente en las zona media de las espinas. 
• Estereoma laberíntico: este tiene el aspecto de una malla desorganizada de 
trabéculas. Los poros generalmente son ovoides. Presente frecuentemente en la 
zona basal de las espinas. 
 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 16 
 
 
Figura 10. Diagramas de los diferentes tipos de estereoma (Smith, 1980). 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 17 
Taxonomía del grupo 
La clase Asteroidea constituye el grupo más diverso dentro del phylum Echinodermatae 
incluye a más de 1900 especies vivientes comprendidas en aproximadamente 370 géneros 
agrupados en 36 familias pertenecientes a 7 órdenes: Forcipulatida, Brisingida, Spinulosida, 
Valvatida, Paxillosida, Velatida y Concentricycloidea (Mah y Blake, 2012). En el océano 
Atlántico se conocen actualmente 21 familias, 140 géneros y 374 especies y subespecies (sic. 
Clark, A. y Downey, 1992). 
Actualmente, la clasificación del Phylum Echinodermata incluye 3 subphyla: Crinozoa, 
Echinozoa y Asterozoa. En la presente tesis sólo se desarrollará la clasificación de las 
familias Asteriidae (WoRMS, 2014) y Stichasteridae (WoRMS, 2014) (= Asteriidae sensu 
Clark, A. y Downey, 1992) para el Atlántico Sudoccidental que se encuentran dentro del 
Orden Forcipulatida en la Clase Asteroidea. 
 
Phylum Echinodermata 
Subphylum Crinozoa 
Subphylum Echinozoa 
Subphylum Asterozoa 
Clase Ophiuroidea 
Clase Asteroidea 
Orden Velatida 
Superorden Spinulosacea 
Superorden Valvatacea 
Superorden Forcipulatacea 
Orden Brisingida 
Orden Paxillosida 
Orden Forcipulatida 
Familia Heliasteridae Viguier, 1878 
Familia Pedicellasteridae Perrier, 1884 
Familia Pycnopodiidae Fisher, 1928 
Familia Zoroasteridae Sladen, 1889 
Familia Heliasteridae Viguier, 1878 
Familia Asteriidae Gray, 1840 
Género Anasterias Perrier, 1875 
Género Diplasterias Perrier, 1891 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 18 
Género Lethasterias Fisher, 1923 
Género Neosmilaster Fisher, 1930 
Género Perissasterias H.L. Clark, 1923 
Género Psalidaster Fisher, 1940 
Familia Stichasteridae 
Género Allostichaster Verrill, 1914 
Género Cosmasterias Sladen, 1889 
Género Smilasterias Sladen, 1889 
 
El orden Forcipulatida 
Las estrellas del orden Forcipulatida Perrier, 1884 se caracterizan por poseer un disco 
relativamente pequeño y frecuentemente bien definido. La familia Asteriidae presenta las 
placas del cuerpo formando un esqueleto reticulado y abierto (Figura 11). 
 
Figura 11: Esquema mostrando de la disposición de las 
placas en el esqueleto de un forcipulátido típico. a. placas 
carinales. b. placas abactinales. c. placas súperomarginales. d. 
placas ínferomarginales. Modificado de Hyman, 1955. 
 
Las placas abactinales son planas y los brazos están redondeados lateralmente, presentando 
espinas marginales (las que forman el borde de los brazos) no conspicuas. Las placas 
ambulacrales son numerosas, muy cortas y comprimidas, generalmente escalonadas y 
usualmente llevan pies ambulacrales dispuestos en 4 hileras. Los forcipulátidos están 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 19 
armados con pedicelarios rectos y cruzados. A la presencia de esta armadura se debe el 
nombre del orden (Figura 8). 
La filogenia de los asteroideos ha sido un tópico controversial por más de 100 años. Todos 
los asteroideos vivientes han sido considerados como miembros de los Asteroidea post-
Paleozoicos, los cuales tienen una primera aparición de fósiles en el Triásico (Mesozoico 
temprano). La taxonomía usa el término “Neoasteroidea” para reconocer a los asteroideos 
modernos (por ejemplo, los asteroidea post-Paleozoicos) (Mah y Blake, 2012). El problema 
fundamental en el estudio de la filogenia de los asteroideos es la aparición frecuente de 
homoplasias, por ejemplo, la sorprendente evolución independiente de las formas 
corporales y el arreglo de los oscículos similares. La filogenia molecular provee evidencia 
irrefutable de las relaciones filogenéticas en un alto nivel, pero cada uno de los estudios en 
asteroideos hasta el momento han generado árboles muy diferentes entre sí (Mah y Foltz, 
2011) (Figura 12). Los grupos Paxillosida y Forcipulatida dentro del consenso de los 
resultados son los únicos monofiléticos. Además de éstos, la mayoría de las relaciones 
propuestas entre los grandes grupos no están soportadas por evidencia morfológica (Gale y 
Villier, en prensa). 
 
Historia taxonómica 
Perrier (1884) creó el orden Forcipulatae en donde incluyó a 4 familias: 
• Brisingidae 
• Pedicellasteridae 
• Heliasteridae 
• Asteriadae 
Además, describió los órdenes Echinulatae, Valvulatae y Paxillosae. 
 
Sin embargo, Salden en 1889 en su estudio de los asteroideos recolectados por la primera 
expedición oceanográfica europea de gran envergadura a nivel mundial, realizada por el 
H.M.S. “Challenger”, incluyó parte de los Forcipulatae dentro del orden Cryptozonia. 
 
En 1914, Verril adopta la división de la clase Asteroidea en 3 órdenes: Spinulosa, 
Phanerozona y Forcipulosa (=Forcipulatae de Perrier). Este último orden dividido en las 
siguientes familias y subfamilias: 
• Zoroasteridae 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 20 
• Pedicellasteridae 
• Brisingidae 
o Brisinginae 
o Labidiasterinae 
• Asteriidae 
o Asteriinae 
o Stichasterinae 
o Pycnoponiidae 
o Heliasterinae 
 
Fisher (1928a y 1930) siguiendo lo propuesto previamente por Verril (1914) mantuvo para 
la clase Asteroidea 3 órdenes: Phanerozonia (=Phanerozona Verril 1914), Spinulosa y 
Forcipulata que divide en 2 subórdenes: Brisingida y Asteridiadina, éste último con las 
siguientes familias y subfamilias: 
• Zoroasteridae 
• Asteriidae 
o Pedicellasterinae 
o Labidiasterinae 
o Pycnopodiinae 
o Coscinasteriinae 
o Asteriinae 
 
La colección de asteroideos resultante de la Expedición de Investigación Antártica de Gran 
Bretaña, Australia y Nueva Zelanda (B.A.N.Z.A.R.E.) fue estudiada por A. Clark en 1962, 
quien aceptó los nombres de los órdenes propuestos por Fisher (1928a, 1930), pero 
reconoció las siguientes familias y subfamilias dentro del orden Forcipulata: 
• Zoroasteridae 
• Brisingidae 
• Asteriidae 
o Labidiasterinae 
o Pedicellasterinae 
o Coscinasteriinae y Asteriinae 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 21 
Bernasconi (1964a) realizó la primera recopilación de los géneros de los Asteroideos 
vivientes en las costas argentinas, islas del Atlántico Sur y Península Antártica, donde 
propuso claves dicotómicas para la identificación de órdenes, familias y géneros constituye 
el único elemento de consulta integral para nuestras costas. Estas claves están basadas en 
los trabajos de Fisher (1911, 1928a, 1930), Verril (1914) y Clark A. (1962), tomando de ésta 
última la división de órdenes y familias. 
 
Spencer y Wright (1966) en su tratado sobre paleontología de invertebrados, dividieron la 
clase Asteroidea en 5 órdenes: Platyasterida, Paxillosida, Valvatida, Spinulosida y 
Forcipulatida. Y el orden Forcipulatida lo separaron en 3 subórdenes: Uractinina, 
Brisingina y Asteriadina. A su vez, este último suborden fue dividido en las siguientes 
familias y subfamilias: 
• Heliasteridae 
• Zoroasteridae 
• Asteriidae 
o Pedicellasterinae 
o Labidiasterinae 
o Pycnopodiinae 
o Neomorphasterinae 
o Asteriinae 
 
En 1992 Clark A. y Downey publicaron una completa revisión de los asteroideos de todo el 
Atlántico, proponiendo para la clase Asteroidea 5 órdenes: Paxillosida, Notomyotida, 
Valvatida, Velatida, y Forcipulatida. Este último dividido en las familias: 
• Zoroasteridae 
• Neomorphasteridae 
• Pedicellasteridae 
• Labidiasteridae 
• Asteriidae 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 22 
Las familias Asteriidae, Stichasteridae y Neomorphasteridae 
La familia Asteriidae siempre fue considerada como un grupo no natural (Gray, 1840), en el 
cual se han incluido o excluido forcipulatidos cuyas características eran las propias del 
orden pero no se ajustaban a las peculiaridades de las otras familias, en general basadas en 
géneros que las caracterizaban. En consecuencia, hubo varios intentos por solucionar este 
problema por parte de los principales investigadores de este grupo que crearon familias 
nuevas o subfamilias dentro de Asteriidaeen busca de un ordenamiento más natural de los 
géneros. 
 
Gray (1840) revisó la clase Hypostoma de la colección del Museo Británico con la intención 
de describir géneros y especies. Al grupo natural llamado Asterias Linnaeus, 1758 y que 
hasta ese momento abarcaba a todas las estrellas de mar conocidas, lo dividió en 4 familias: 
Asteridae, Astropectinidae, Pentacerotidae y Asterinidae; dejando Asterias en la primera 
junto a un género nuevo, Tonia. 
 
Perrier (1885b) aceptó la familia Asteriadae de Gray, pero sólo incluyendo al género 
Asterias, y creó la familia Stichasteridae para incluir los géneros Stichaster Müller y Troschel, 
1840 y Zoroaster Wyvelle Thomson, 1873. 
 
En 1889, Sladen incorporó dentro de Asteriidae (=Asteriadae Gray, 1840) los géneros 
Uniophora Gray, 1840, Calvasterias Perrier, 1875, Anasterias Perrier, 1875 y Pycnopodia 
Stimpson, 1862. También agregó los géneros Neomorphaster Sladen, 1889 y Tarsaster Sladen, 
1889 a la familia Stichasteridae, además de tres nuevas especies de Stichaster: S. 
(=Allostichaster) polyplax (Muller & Troschel, 1844) y S. (=Cosmasterias) felipes Sladen, 1889 y 
S. (=Cosmasterias) polygrammus Sladen, 1889, excluyendo al género Zoroaster que trasladó a 
Pedicellasteriidae creada por Perrier en 1884. 
 
Perrier (1885b), al estudiar los asteroideos recolectados por las expediciones científicas del 
“Travailleur” y del “Talisman”, incorporó a Asteriidae sensu Gray, 1840 los géneros: 
Coscinasterias Verrill, 1870, Polyasterias Perrier, 1894, Stolasterias Sladen, 1889, Leptasterias 
Verrill, 1866, Hydrasterias Perrier, 1893, Diplasterias Perrier, M. R., 1891, Smilasterias Sladen, 
1889, Sporasterias Perrier, 1894, Cosmasterias Sladen, 1889 y Podasterias Perrier, 1894. También 
incluyó dentro de la familia Stichasteridae sensu Sladen (1889), los géneros Coelasterias 
Verrill, 1870, Nanaster Perrier, 1894, Granaster Perrier, 1894 y Tonia Gray, 1840. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 23 
 
Verrill en 1914, dividió a la familia Asteriidae en 4 subfamilias: 
o Asteriinae: Asterias, Coelasterias, Granaster, Calvasterias, Anasterias, Coscinasterias 
(=Polyasterias), Heterasterias gen. nov., Marthasterias Jullien, 1878 (=Stolasterias), 
Distolasterias, Orthasterias gen. nov, Stylasterias gen. nov., Cosmasterias, Leptasterias, 
Evasterias gen. nov., Urasterias Verrill, 1909, Parasterias gen. nov., Ctenasterias gen. 
nov., Allasterias Verrill, 1909, Sporasterias, Smilasterias, Meyenaster Verrill, 1913 y 
Pisaster Müller y Troschel, 1840. 
o Stichasterinae: Stichaster (=Tonia, = Nanaster). 
o Pycnopodiinae Stimpson, 1861: Pycnopodia. 
o Heliasterinae Viguier, 1878: Heliaster. 
Es oportuno notar que si bien Verrill mantiene la subfamilia Stichasterinae lo hace 
incluyendo sólo a Stichaster excluyendo Coelasterias y Granaster que los traslada a Asteriinae, 
sugiere que ambas subfamilias deberían ser sinonimizadas. No menciona en su trabajo a los 
géneros Neomorphaster y Tarsaster. 
 
Fisher en 1923 realizó una revisión de los Asteriidae y propuso separar de esta familia a la 
subfamilia Heliasterinae y subirla al rango de familia, y divide a Asteriidae en 7 subfamilas 
(3 nuevas): 
o Asteriinae: Asterias (=Allasterias, =Parasterias) hemisferio norte; Evasterias hemisferio 
norte; Leptasterias (=Ctenasterias), Stenasterias hemisferio norte; Pisaster hemisferio 
norte; Cosmasterias (=Diplasterias), Stichaster, Calvasterias, Allostichaster, Stichastrella, 
Podasterias hemisferio norte; Cryptasterias, Sporasterias, Lysasterias (=Anasterias), 
Smilasterias, Granaster, Uniophora, Koehleraster, Adelasterias, Aphelasterias gen. nov., 
Aphanasterias gen. nov., Stephanasterias gen. nov., Gastraster Perrier, 1894, Tarsastrocles 
gen. nov. y Saliasterias Koehler, 1920. 
o Pycnopodiidae: Pycnopodia y Lysastrosoma Fisher 1922. 
o Pedicellasterinae Perrier, 1884: Pedicellaster, Hydrasterias, Peranaster, gen. nov., 
Anteliaster, gen. nov., Ampheraster, gen. nov., Tarsaster y Lytaster Perrier, 1894. 
o Labidiasterinae Verrill, 1914: Labibiaster Lütken, 1872, Coronaster Perrier 1885 
(=Heterasterias) y Rathbunaster Fisher, 1906. 
o Notasteriinae subfam. nov.: Notasterias Koehler, 1911, Autasterias Koehler, 1912, 
Urasterias Verrill, 1909 y Icasterias, gen. nov. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 24 
o Coscinasteriinae subfam. nov.: Stylasterias, Eustolasterias, gen. nov., Astrometis, gen. 
nov., Sclerasterias Perrier, M. R., 1891, Coscinasterias, Astrostole, gen. nov., Distolasterias 
Perrier, 1896, Lethasterias, gen. nov., Marthasterias, Meyenaster, Australiaster, gen. nov. y 
Orthasterias. 
o Neomorphasterinae subfam. nov: Neomorphaster. 
 
Nuevamente Fisher en 1930, mantuvo las subfamilias: 
o Asteriinae para el hemisferio sur: Stichaster, Allostichaster, Cosmasterias, Uniophora, 
Calvasterias, Smilasterias, Neosmilaster gen. nov., Diplasterias (=Podasterias), Saliasterias, 
Granaster, Cryptasterias, Adelasterias, Sporasterias, Eremasterias gen. nov., Koehleraster, 
Anasterias, Kalyptasterias, Perissasterias y Lysasterias. 
o Asteriinae para el hemisferio norte: Aphanasterias, Aphelasterias, Asterias, Evasterias, 
Gastraster, Leptasterias, Pisaster, Stenasterias, Stephanasterias, Stichastrella, Tarsastrocles 
(=Hydrasterias), Icasterias, Urasterias. 
o Coscinasteriinae: Stylasterias, Distolasterias, Sclerasterias, Astrometis (=Marthasterias), 
Lethasterias y Orthasterias (hemisferio norte) y no menciona a Eustolasterias, 
Coscinasterias , Astrostole, Meyenaster y Australiaster. 
o Pedicellasterinae: Pedicellaster, Anteliaster, Tarsaster y Ampheraster (hemisferio norte), 
excluyendo a Peranaster y Lytaster. 
o Labidisterinae: Rathbunaster (hemisferio norte) excluyendo a Labibiaster y Coronaster. 
o Pycnopodiinae: Pycnopodia y Lysastrosoma (hemisferio norte). 
o Notasteriinae: Notasterias y Autasterias. 
o Neomorphasterinae: Neomorphaster (hemisferio norte). 
 
A. Clark (1962) en su trabajo donde revisa material antártico y subantártico recolectado por 
la British Australian and New Zealand Antarctic Research Expedition (B.A.N.Z.A.R.E.), 
propone para los géneros estudiados de Asteriidae las siguientes subfamilias: 
o Coscinasteriinae y Asteriinae: Notasterias (=Autasterias), Psalidaster, Kenriknaster gen. 
nov., Caimanaster gen. nov., Adelasterias, Cryptasterias, Diplasterias (=Koehleraster), 
Lethasterias, Sclerasterias (=Eustolasterias), Stichaster, Smilasterias, Allostichaster, 
Cosmasterias, Saliasterias, Gastraster, Neosmilaster, Lysasterias y Anasterias. 
o Labidisterinae: Labidiaster. 
o Pedicellasterinae: Pedicellaster y Anteliaster. 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 25 
 
Bernasconi (1964a) ordenó los géneros estudiados en las mismas 4 subfamilias de 
Asteriidae citadas por A. Clark (1962): 
o Asteriinae: Lysasterias, Anasterias, Calvasterias, Adelasterias, Cryptasterias, Diplasterias, 
Cosmasterias, Allostichaster, Stichaster, Smilasterias, Granaster y Neosmilaster. 
o Coscinasteriinae: Notasterias, Psalidaster, Lethasterias y Sclerasterias. 
o Labidisterinae: Labidiaster. 
o Pedicellasterinae: Pedicellaster y Anteliaster. 
 
Spencer y Wright (1966) en su tratado sobre paleontología de invertebrados, consideran 
como válidas dentro de Asteriidae a las siguientes subfamilias: 
o Asteriinae: Asterias*, Adelasterias, Allostichaster*, Anasterias (=Kalyptasterias), 
Aphanasterias, Aphelasterias, Astrometis, Astrostole, Australiaster*, Caimanaster+, 
Carlasterias*, Calvasterias*, Coscinasterias* (=Stolasterias), Cosmasterias*, Cryptasterias*, 
Diplasterias*, Distolasterias*, Evasterias, Gastraster (=Neomorphaster), Granaster+, 
Icasterias, Kenriknaster+, Leptasterias*, Lethasterias*, Lysasterias+, Marthasterias*, 
Meyenaster, Neosmilaster*, Notasterias+, Orthasterias, Perissasterias*, Pisaster, Psalidaster*, 
Pseudechinaster, Saliasterias+,Sclerasterias*, Smilasterias*, Stenasterias, Stephanasterias*, 
Stichaster, Stichastrella*, Stylasterias, Tarsastrocles, Triplasterias*, Uniophora y Urasterias*. 
o Pedicellasterinae: Pedicellaster, Ampheraster, Anteliaster, Hydrasterias, Peranaster y 
Tarsaster. 
o Labidisterinae: Labidiaster, Coronaster, Rathbunaster y Plazaster. 
o Pycnopodiinae: Pycnopodia y Lysastrosoma. 
o Neomorphasterinae: Neomorphaster. 
Los géneros marcados con * pertenecen a la región subantártica. Los géneros marcados 
con + pertenecen a la región antártica. 
 
En su trabajo de 1992 de las estrellas del Atlántico, A. Clark y Downey consideraron a 4 
familias entre otras dentro de Forcipulata: 
o Asteriidae: Coscinasterias, Sclerasterias (=Australiaster; =Carlasterias; =Distolasterias; 
=Triplasterias), Lethasterias, Marthasterias, Asterias, Leptasterias, Diplasterias, Anasterias 
(=Calvasterias), Urasterias, Perissasterias, Cryptasterias, Psalidaster, Stephanasterias, 
Cosmasterias, Smilasterias, Neosmilaster, Stichastrella y Allostichaster). 
o Labidiasteridae: Coronaster y Labidiaster. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 26 
o Pedicellasteridae: Ampheraster, Hydrasterias, Pedicellaster y Tarsaster. 
o Neomorphasteridae: Neomorphaster. 
 
Mah y Foltz (2011) y Mah y Blake (2012), propusieron un árbol filogenético en donde los 
géneros Neomorphaster y Stichaster quedaron reunidos en un mismo clado que denominaron 
como Stichasteridae Perrier, 1885, proponiendo la sinonimización con Neomorphasteridae 
Fisher, 1923 (Figura 12). 
 
Figura 12. Árbol filogenético de Máxima Verosimilitud para 95 taxones de Forcipulata y 9 de 
Velatida, enraizado en 111 taxones pertenecientes a Valvatida, Paxillosida y Notomyotida (estos 
taxones han sido omitidas para mayor claridad en la visualización del árbol), y basado en 261 pares 
de bases de la secuencia de datos para el gen ADNr 12S y 437 pares de bases para el gen ADNr 
16S. Los valores de soporte de Bootstrap están basados en 250 pseudoréplicas y se muestran como 
porcentajes ≥ 50%. Los nombres de los clados corresponden o a grupos taxonómicos tradicionales 
o a linajes restringidos geográficamente. Tomando de Mah y Foltz (2011). 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 27 
Por lo tanto los géneros que hasta el 2010 estaban incluidos en la familia Asteriidae (sensu 
Clark A. y Downey, 1992) quedan distribuidos actualmente en 2 familias: Asteriidae y 
Stichasteridae (Mah y Foltz, 2011). 
 
Descripción de la familia Asteriidae 
La familia Asteriidae Gray, 1840 se diferencia de las otras familias del orden Forcipulatida 
por presentar 5 brazos (aunque en algunos géneros este número puede ser superior a 5, por 
ejemplo en Allostichaster que poseen 6 brazos o más), cilíndricos o algunas veces 
pentagonales en sección transversal (al menos después de la preservación), ya sea los brazos 
estrechos basalmente y el disco bien definido ó, los brazos y el disco más o menos 
fusionados. El disco puede verse bien definido o, en algunos casos, más o menos 
fusionados a los brazos. El esqueleto abactinal está reticulado aunque algunas veces las 
placas se ven ampliadas a expensas de las áreas papulares y dispuestas en líneas 
transversales y longitudinales, la serie carinal es usualmente distinguible, algunas veces 
bastante conspicua. Entre las placas quedan delimitadas las áreas papulares amplias 
dependiendo del desarrollo de las placas. El armamento abactinal va desde espinas aisladas 
y gruesas, ausentes en muchas placas dorsolaterales, hasta espinas más pequeñas y 
numerosas. Muchas veces las placas presentan más de una espina y los tubérculos o las 
pequeñas espinas forman un revestimiento completo. Las pápulas son algo abundantes en 
la malla esquelética que forman las placas, o intersticialmente cuando el revestimiento es 
más grueso, que se extiende por debajo de ambas series de placas marginales. Las placas 
súperomarginales son generalmente algo mayores pero parecidas a las abactinales y están 
arregladas en una línea regular a lo largo del margen lateral del brazo, por lo general portan 
una o dos espinas. Las placas ínferomarginales se ubican paralelamente a las 
súperomarginales y están armadas con 2 o 3 espinas por placa alineadas oblicuamente 
definiendo el ángulo latero-ventral del brazo. Las placas actinales suelen estar poco 
desarrolladas y limitadas a una serie parcial simple que continua entre las placas 
súperomarginales y las adambulacrales, aunque en algunos casos, sólo se extienden hasta la 
mitad del brazo. Pueden presentar desde una sola espina por placa hasta, en algunas 
ocasiones, un armamento más robusto. Las placas adambulacrales se caracterizan por ser 
cortas y comprimidas, usualmente portan entre 1 o 2 espinas por placa, aunque en algunos 
casos, pueden llegar a llevar hasta 7 espinas perpendiculares al surco ambulacral por placa. 
Las placas orales llevan espinas similares a las adambulacrales. Esta familia tiene como 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 28 
característica relevante la presencia de pedicelarios complejos en sus dos formas, cruzados 
y rectos. Los pedicelarios cruzados se pueden encontrar rodeando a las espinas o entre 
ellas. Los pedicelarios rectos varían en su forma y distribución y pueden ser desde muy 
sencillos o lanceolados hasta más complejos como los ungulicados (provistos de dientes en 
el margen distal de cada valva). El surco ambulacral presenta los pies ambulacrales 
dispuestos en 4 hileras con ampolla simple (Clark, A. y Downey, 1992). 
Actualmente se incluyen en la familia Asteriidae los siguientes géneros (WoRMS, 2014), se 
resaltan los géneros estudiados en esta tesis: 
• Adelasterias Verrill, 1914 
• Anasterias Perrier, 1875 
• Aphanasteria Fisher, 1923 
• Aphelasterias Fisher, 1923 
• Asterias Linnaeus, 1758 
• Astrometis Fisher, 1923 
• Astrostole Fisher, 1923 
• Caimanaster Clark A., 1962 
• Calasterias Hayashi, 1975 
• Coronaster Perrier, 1885 
• Coscinasterias Verrill, 1870 
• Cryptasterias Verrill, 1914 
• Diplasterias Perrier, 1891 
• Distolasterias Perrier, 1896 
• Evasterias Verrill, 1914 
• Icasterias Fisher, 1923 
• Kenrickaster Clark A., 1962 
• Leptasterias Verrill, 1866 
• Lethasterias Fisher, 1923 
• Lysasterias Fisher, 1908 
• Marthasterias Jullien, 1878 
• Meyenaster Verrill, 1913 
• Neosmilaster Fisher, 1930 
• Notasterias Koehler, 1911 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 29 
• Orthasterias Verrill, 1914 
• Perissasterias Clark H.L., 1923 
• Pisaster Müller y Troschel, 1840 
• Plazaster Fisher, 1941 
• Psalidaster Fisher, 1940 
• Rathbunaster Fisher, 1906 
• Saliasterias Koehler, 1920 
• Sclerasterias Perrier, 1891 
• Stephanasterias Verrill, 1870 
• Stylasterias Verrill, 1914 
• Taranuiaster McKnight, 1973 
• Tarsastrocles Fisher, 1923 
• Uniophora Gray, 1840 
• Urasterias Verrill, 1909 
 
El género Anasterias Perrier, 1875 hasta el momento es un grupo muy conflictivo a nivel 
taxonómico. Las especies del mar argentino que se reconocen por distintos autores dentro 
de este género son: A. antarctica (Lütken, 1857), A. minuta Perrier, 1875, A. pedicellaris 
(Koehler, 1923), A. studeri Perrier, 1891 y A. spirabilis (Bell, 1881). 
 
Diagnosis del género Anasterias Perrier, 1875: Esqueleto abactinal no muy sólido, 
usualmente reducido a un retículo fino pero continuo; las placas carinales distinguibles a 
menudo como series longitudinales, la piel se presenta engrosada y opaca en algunos casos, 
ocultando el esqueleto, las espinas abactinales son inconspicuas, variables en número, 
usualmente pocas, espaciadas y romas; las placas súperomarginales tetralobuladas y 
monocántidas; las placas ínferomarginales similares en tamaño a las súperomarginales pero 
sin el lóbulo inferior, armadas con dos espinas, o tres proximalmente, con espina 
ligeramentemás grandes, las de la parte proximal del brazo formando series oblicuas con la 
serie de las más pequeñas, espinas actinales individuales; las placas sucesivas de la serie 
actinal aisladas por las áreas papulares; placas adambulacrales monocántidas, cada espinas 
es con forma de dedo, sin pedicelarios; pedicelarios de frecuencia variable, los cruzados 
cuando son numerosos tienden a estar amontonados cerca de las placas abactinales, 
súperomarginales, y en el extremo, en las espinas ínferomarginales pero no forman coronas 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 30 
alrededor de ellas, los pedicelarios rectos son simples, no felipedal; e incubadores (Clark A. 
y Downey, 1992). 
 
Diagnosis del género Diplasterias Perrier, 1891: Esqueleto abactinal irregularmente 
reticulado; placas con una o varias espinas delgadas, rodeadas por un collar de pedicelarios 
y cubiertas por estuches membranosos que ocultan generalmente al esqueleto, o bien sin 
espinas. Placas marginales aparentes, súperomarginales con 1-2 espinas distintas de las 
abactinales y rodeadas por pedicelarios; ínferomarginales con 2-3 espinas que llevan 
pedicelarios y forman series longitudinales, separadas de las súperomarginales por un surco 
intermarginal. Placas actinolaterales en 1-2 series longitudinales, con espinas y pedicelarios 
adheridos (excepcionalmente sin espinas). Placas adambulacrales diplacántidas, sin 
pedicelarios adheridos. Carena adoral formada 2-4 pares de placas adambulacrales 
postorales contiguas. Pedicelarios rectos lanceolados (no ensanchados ni ungulicados) 
(Bernasconi, 1964a). 
 
Diagnosis del género Lethasterias Fisher, 1923: Placas abactinales y súperomarginales con 
espinas grandes que llevan coronas de pedicelarios cruzados, sin dientes terminales; 
dorsolaterales numerosas, irregularmente distribuidas y con áreas papulares pequeñas; 
carinales y súperomarginales pequeñas, tetralobuladas, imbricadas y con espinas. Placas 
ínferomarginales diplacántidas, cada espina con media corona de pedicelarios cruzados. 
Una serie de placas actinolaterales sin espinas y escondidas por el tegumento. Placas 
adambulacrales diplacántidas. Dos pares de placas postorales contiguas. Puede haber 
pedicelarios rectos ungulicados grandes (Bernasconi, 1964a). 
 
Diagnosis del género Neosmilaster Fisher, 1930: Esqueleto abactinal irregular, cerrado o 
formando una red medianamente abierta, las espinas son pequeñas y están intercaladas con 
las pápulas. Pedicelarios cruzados dispersos entre las espinas abactinales. Las espinas 
súperomarginales similares a las abactinales. Las espinas ínferomarginales oblicuas, en 
peines transversales formando grupos de tres o cuatro con unos pocos pedicelarios 
cruzados adosados. Una serie de espinas actinales. Una serie de espinas intermarginales 
prominentes con pedicelarios rectos lanceolados. Placas adambulacrales diplacántidas. Las 
gónadas se abren centralmente (Fisher, 1930). 
Las especies de este grupo se asemejan a Smilasterias, pero difieren en que tiene la apertura 
de las gónadas ventralmente. 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 31 
 
Diagnosis del género Perissasterias H.L. Clark, 1923: Un género de Asteriidae de gran 
tamaño, R > 150 mm o hasta incluso > 300 mm; 5-7 brazos, delicados, quebradizos, de 
base robusta pero más delgados en el extremo distal, lateralmente redondeados; placas 
abactinales pequeñas, numerosas, irregulares, frecuentemente de 4 lóbulos, sólo las placas 
carinales forman una serie longitudinal distintiva siendo ligeramente más amplia y mejor 
desarrollada, frecuentemente con espinas mientras que las placas dorsolaterales usualmente 
llevan sólo una espina; ambas series de placas marginales son distinguibles pero 
inconspicuas, cada placa esta armada con 1-5 espinas; varias series de placas actinales 
espinosas con áreas papulares entre ellas; placas adambulacrales proximales llevan entre 2-7 
espinas, usualmente 3-5, en una línea transversal al surco, llevan algunos pedicelarios; otras 
espinas también llevan grupos o coronas de pequeños pedicelarios, pedicelarios cruzados 
en el extremo distal de las espinas, pero losn pedicelarios rectos lanceolados son los más 
comunes en las espinas más distales y dentro del surco, los pedicelarios también están 
dispersos entre muchas de las espinas: gonoporos laterales, cercanos a las placas 
ínferomarginales (Clark A. y Downey, 1992). 
 
Diagnosis del género Psalidaster Fisher, 1940: Un género de Asteriidae con numerosos 
brazos, 11 y a veces 12, de sección redonda; cobertura abactinal fina, irregular, no se 
distingue la serie carinal, algunas placas armadas con espinas relativamente pequeñas y 
dispersas, cada una asociada a unos pocos pedicelarios; placas marginales en series 
distinguibles, armadas con espinas largas similares a las abactinales y algunas 
ínferomarginales con dos espinas, estas espinas también asociadas a pedicelarios; placas 
actinales no desarrolladas; placas adambulacrales con 1-3 espinas, mayormente 2, sin 
pedicelarios; los pedicelarios cruzados con dos dientes parecidos a dedos entrecruzados en 
la punta de cada valva, pedicelarios rectos pequeños, no especializados, usualmente 
ubicados a lo largo del surco; gonoporos ventrales (Clark A. y Downey, 1992). 
 
Descripción de la familia Stichasteridae (=Neomorphasteridae Fisher, 1923) 
(WoRMS, 2014) 
La familia Stichasteridae se caracteriza por presentar un disco pequeño con 5 o 6 brazos. 
Las placas abactinales se distribuyen en series transversales y longitudinales: una fila para las 
carinales, una fila para las súperomarginales, una fila para las ínferomarginales y 2 o 3 filas 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 32 
para las actinales, algunas veces, las placas actinales llegan a estar dispuestas en 5 filas. Las 
placas abactinales están armadas por pequeñas espinas o gránulos. Entre ellas hay zonas 
papulares grandes. Las placas actinales portan cada una entre 2 y 3 espinas fornidas. Las 
placas adambulacrales son diplacántidas (2 espinas por placa). Las placas orales presentan 
carena adoral. Los surcos ambulacrales presentan 4 hileras de pies ambulacrales. Existen 
ambos tipos de pedicelarios en forma abundante, igual que en la familia Asteriidae, los 
cruzados y los rectos, estos últimos presentes en el borde del surco ambulacral. 
Actualmente se incluyen en la familia Stichasteridae los siguientes géneros (WoRMS, 2014): 
• Allostichaster Verrill, 1914 
• Cosmasterias Sladen, 1889 
• Granaster Perrier, 1894 
• Neomorphaster Sladen, 1889 
• Pseudechinaster Clark H.E., 1962 
• Smilasterias Sladen, 1889 
• Stichaster Müller y Troschel, 1840 
• Stichasterella (Farran, 1913) 
• Stichastrella Verrill, 1914 
 
Diagnosis del género Allostichaster Verrill, 1914: Esqueleto abactinal compacto, cubierto 
por espinas pequeñas granuliformes; placas es series longitudinales nítidas; carinales y 
súperomarginales ensanchadas; área dorsdolateral angosta, con placas en una serie recta 
longitudinal o en zig-zag formando tres series. Las placas ínferomarginales forman en 
borde ventral de los brazos, tienen pocas espinas en series transversales algo oblicuas. Una 
serie de placas actinolaterales. Placas adambulacrales diplacántidas. Pedicelarios dispersos 
entre las espinas. Placa madrepórica múltiple. Fisíparo. Seis a ocho brazos (Bernasconi, 
1964a). 
 
Diagnosis del género Cosmasterias Sladen, 1889: Las placas abactinales de los radios 
froman series longitudinales definidas. Carinales y súperomarginales muy regulares; área 
dorsdolateral más bien angosta con placas en series perceptibles. Placas actinolaterales en 
dos o más series, no ocultas por las ínferomarginales. Placas adambulacrales diplacántidas, 
sin pedicelarios adheridos. Actinosoma hundido, carena adoral larga, formada por tres o 
Taxonomía de la familia AsteriidaeTesis Doctoral M.V. Romanelli 33 
más pares contiguos de placas adambulacrales. Pedicelarios rectos, ungulicados, grandes 
(Bernasconi, 1964a). 
 
Diagnosis del género Smilasterias Sladen, 1889: Esqueleto abactinal y lateral reducido 
compacto, con espinas pequeñas. Placas ínferomarginales sobre el borde ventralateral de 
los radios, cada una con un peine oblicuo de 2-6 espinas aplanadas, romas y sin 
pedicelarios. Una serie de placas actinolaterales pequeñas, con espinas. Placas 
adambulacrales con 2-4 espinas delgadas, a menudo aplanadas, sin pedicelarios adheridos. 
La carena adoral comprende dos pares de placas adambulacrales siendo el primer par más 
largo que el segundo. Pedicelarios cruzados dispersos, no en círculo alrededor de las 
espinas; rectos lanceolados distribuidos sobre toda la superficie; a veces hay pedicelarios 
ungulicados espatuliformes (Bernasconi, 1964a). 
 
Introducción al área de estudio 
Todo el material estudiado fue obtenido en la plataforma continental atlántica de América 
del Sur desde las costas uruguayas a 33° S hasta el cabo de Hornos a los 55° S. 
La plataforma continental argentina es una de las plataformas más extensas del mundo. 
Esta se extiende desde el Río de la Plata (36° S, 56° 11’ O) hasta Tierra del Fuego (54° 38’ 
S, 64° 45’ O). El ancho de la plataforma varía entre algunos kilómetros en los 55° S hasta 
los 850 kilómetros a lo largo de 51° (Martos y Piccolo, 1988). La plataforma continental 
esta afectada por diferentes masas de agua. La principal circulación esta caracterizada por la 
confluencia de la corriente fría de Malvinas que fluye hacia el norte y la corriente cálida de 
Brasil que fluye hacia el sur. La corriente de Malvinas es una rama de la corriente del Cabo 
de Hornos y que afecta a toda la plataforma epicontinental argentina. A medida que esta 
corriente avanza hacia el norte, influye sólo en las áreas más profundas y alejadas de la 
costa (Figura 13). Esta corriente experimenta variaciones estacionales en la temperatura y la 
salinidad, variando estacionalmente desde los 4 a los 11 °C y desde los 33.8‰ a los 34.4‰ 
respectivamente. La corriente de Brasil es un brazo oligotrófico y cálido de la corriente 
Subecuatorial que fluye hacia el sur (Bastida, 1992). La concentración de nutrientes se 
incrementa desde el norte hacia el sur, con los valores más bajos en la región subtropical 
que coincide con los valores más bajos de clorofila a (Brandini et al., 2000). Las corrientes 
de Malvinas y de Brasil se reúnen en la convergencia subtropical a los 35º S 
aproximadamente (Figura 13). La convergencia afecta principalmente a las áreas oceánicas 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 34 
pero también tienen cierta influencia sobre la plataforma continental argentina, donde los 
elementos faunísticos típicos de aguas tropicales son encontrados esporádicamente. Las 
aguas de la corriente de Brasil son menos productivas que las de Malvinas (Boltovskoy, 
1981). Una tercera masa de agua, es la corriente Patagónica, ésta está restringida a la zona 
costera de la plataforma continental Argentina, y fluye entre la costa y la corriente de 
Malvinas. La corriente Patagónica es una masa de agua relativamente estable (Brandhorst y 
Castello, 1971) de origen subantártico, que se mueve principalmente hacia el norte por 
encima de los 38º S. 
La topografía de la plataforma continental argentina esta correlacionada con la unidad 
morfoestructural principal de esta parte del continente: la planicie pampeana, el plateau 
patagónico y la cordillera fueguina. Sus características principales pueden ser reconocidas 
tanto en la costa como en la plataforma. La topografía de la plataforma es particularmente 
compleja a los 100 metros. Las crestas y canales submarinos se extienden desde el estuario 
del Río de la Plata a través de la plataforma. Frente a la costa de Buenos Aires, la 
plataforma muestra una serie de bancos lineales de arena y crestas relacionados con la 
corriente de marea. La plataforma patagónica presenta áreas dominantes de barras en la 
arena. Las mareas de gran amplitud en la Patagonia generan condiciones de alta energía 
hidráulica que deja sus marcas a lo largo de la plataforma. Algunos golfos y bahías 
patagónicos importantes constituyen trampas típicas de sedimento. En la plataforma de 
Tierra del Fuego (sur del estrecho de Magallanes) aparece más tosca con sectores de 
pendiente marcada y zonas con formaciones periglaciares. 
La plataforma continental argentina esta caracterizada por una capa homogénea de arena de 
grosor fino-medio que constituye el componente principal del sedimento. Las áreas 
asociadas con estuarios, golfos y bahías presentan un sedimento fino (arena fangosa) 
(Bastida y Urien, 1981). 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 35 
 
Figura 13. Mapa mostrando la circulación de las corrientes del Atlántico Sudoccidental. En 
color turquesa se muestra la corriente fría de Malvinas y en naranja la corriente cálida de 
Brasil. 
 
 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis Doctoral M.V. Romanelli 36 
Distribución geográfica 
Las regiones, provincias y distritos son las tres divisiones fundamentales en las cuales se 
divide al planeta (Margalef, 1977). La Provincia biogeográfica Argentina se extiende sobre 
la plataforma submarina entre un límite norte fluctuante entre 30º y 32º S (frente al estado 
de Rio Grande do Sul) y un límite sur que se ubica al norte de la Patagonia, es una franja 
bastante amplia que se extiende entre los 41º y 44º S, es decir entre el norte de Golfo San 
Matías hasta cerca de Bahía Vera. La Provincia biogeográfica Magallánica se extiende desde 
Península Valdés al extremo sur del continente en el Atlántico sudoccidental. Es algo más 
extensa que la Provincia Argentina y tiene una plataforma submarina mucho más ancha. Se 
caracteriza por presentar aguas frías subantárticas, por eso existen numerosos taxones que 
le son propios pero no exclusivos del Atlántico, ya que el sur de la Patagonia, Tierra del 
Fuego y el sur de Chile integran una unidad biogeográfica (Balech y Ehrlich, 2008). 
La distribución geográfica de los invertebrados marinos en parte está relacionada con las 
corrientes de Malvinas y de Brasil que fluyen a lo largo del Atlántico Sudoccidental. Las 
corrientes de Brasil y Malvinas confluyen aproximadamente entre los 35° y 45º S, y se la 
conoce como zona de Confluencia Brasil-Malvinas (Garzoli y Garrafo, 1989, García et al. 
2004) (Figura 13). Esta zona presenta grandes variaciones espacio-temporales dando como 
resultado una zona de mezcla entre aguas subtropicales (cálidas) y subantárticas (frías) 
(Garzoli y Garrafo 1989, Brandini et al. 2000, Rivas et al. 2006). Esta mezcla produce 
explosiones de diversidad, en relación a la concentración de clorofila a, los máximos valores 
anuales se encuentran en primavera y verano, mientras que en invierno se encuentran los 
valores más bajos (Rivas et al. 2006). 
 
Revisión histórica de la recolección de asteroideos en el Atlántico Sudoccidental 
Una de las más importantes expediciones que aportó abundante información acerca de los 
equinodermos fue la realizada por el “Challenger” (1872-1876) y su aporte más destacado se 
refiere al conocimiento de los equinodermos de profundidad. Los asteroideos obtenidos en 
los muestreos realizados como parte de esta famosa expedición fueron descriptos por 
Sladen en 1889. Posteriormente entre los años 1874 y 1876 el buque alemán “Gazelle”, 
exploró la misma región, y Studer (1889) fue el encargado de examinar los asteroideos 
dando información relevante sobre nuevas especies. Las expediciones italianas realizadas 
por los buques “Vettor Pisani” y “Albert”, la expedición alemana Hamburger 
Magalhaensische Sammelreise (1892-1893), y la Mission Scientifique du Cap Horn (Francia) 
Taxonomía de la familia Asteriidae 
 
Tesis