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1 TEMA 2: LOS FACTORES ECOLTEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓÓGICOSGICOS Objetivos: • Definir factor ecológico, presentar las clasificaciones más utilizadas (no excluyentes) y mostrar ejemplos de los distintos tipos en los diferentes medios. • Profundizar en el modo en que los factores ecológicos actúan sobre la distribución de los organismos y su abundancia, mediante el enunciado de las principales leyes y principios existentes. • Presentar el concepto de valencia ecológica, destacando el interés de los organismos de valencia ecológica débil (estenoicas) como bioindicadores, y las mayores posibilidades de expansión de las especies eurioicas. • Analizar la capacidad de los organismos para compensar los cambios en los factores ecológicos, acomodándose o adaptándose al medio. • Explicar el concepto de nicho de la especie como resultado de la interacción entre los factores ecológicos que influyen sobre ella, y diferenciarlo de los conceptos de hábitat y biotopo. BibliografBibliografíía ba báásica:sica: Begon et al. 1999 (caps. 1, 2, 3); Pineda 1989 (caps. 2, 3); Odum 1986 (caps. 5, 7). de ampliacide ampliacióón:n: DajozDajoz 2002 (cap. 2, 7); McNaughton & Wolf 1984 (caps. 3, 4); 2002 (cap. 2, 7); McNaughton & Wolf 1984 (caps. 3, 4); PiankaPianka 1992 (caps. 4, 7);1992 (caps. 4, 7); Smith & Smith 2001a (caps. 2, 15). 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 2 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 1) CONCEPTO DE FACTOR ECOLÓGICO Todo elemento del medio (biótico o abiótico) susceptible de actuar directamente sobre los seres vivos, al menos durante una fase del ciclo de su desarrollo biológico Se excluyen los elementos del medio cuya actuación sobre los organismos es indirecta. Altitud Temperatura Radiación incidente Viento Presión atmosférica Profundidad PresiónLuz Características Fisiográficas 3 1) CONCEPTO DE FACTOR ECOLÓGICO Actuación de los factores sobre los organismos: • Eliminando especies: supervivencia (influyendo en su reparto geográfico) • Modificando su desarrollo diferencial: reproducción, Germinación, la tasa de natalidad, tasas de mortalidad, diapausas (bajas de actividad en determinadas horas del día), hibernación, estivación, reacciones fotoperiódicas • Influyendo sobre su crecimiento: altura, peso, volumen, forma, el metabolismo • Favoreciendo sus adaptaciones al medio: de tipo anatómico o fisiológico (aumento del parénquima en empalizada, espinas, etc.). 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 4 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS Factores Bióticos y Abióticos: Bióticos o Biológicos: proceden de la presencia de otros organismos. Ejemplos: depredación, parasitismo, competencia Abióticos o Físico-químicos: elementos del medio físico- químico que afectan directamente a los organismos. Ejemplos: factores climáticos, edafológicos, composición química del agua, etc. 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS A veces es difícil clasificar un factor determinado en una de las dos categorías (biótico, abiótico): • El pH del suelo puede ser alterado por la presencia de plantas. • La temperatura y la humedad pueden cambiar por la presencia de seres vivos. REAMUR (1740) observó que cuando la temperatura ambiental desciende hasta cerca de los 13 ºC, las abejas se agitan, haciendo subir la temperatura de la colmena hasta los 25 ó 30 ºC. A escala planetaria: la composición de la atmósfera actual es resultado de la actividad biológica ocurrida en la tierra desde la aparición de la vida (Díaz-Pineda 1989). 5 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS Condiciones y Recursos: Condición: factor ambiental (¿abiótico?) que varía en el espacio y en el tiempo, y al que los organismos responden de muy diferentes maneras (Begon et al. 1988). Ejemplos: temperatura, humedad relativa, pH, salinidad, contaminantes, radiación. Recurso: todas las cosas consumidas por un organismo (Tilman 1982). Entendiendo por consumo, que al ser utilizado por un organismo no queda disponible para los demás. Ejemplos: nutrientes (O2, N, alimento, agua), energía (luz), espacio. 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS Y DE LAS CONDICIONESDE LOS RECURSOS • Su escasez puede conferir una ventaja a las especies más competitivas • La presencia de otros organismos puede reducir su disponibilidad • Todos los organismos sufren las condiciones (aunque pueden modificarlas). • Si son desfavorables los organismos no sobreviven • Se consumen • No se consumen • Se agotan • No se agotan • Se compite por ellos • No se compite por ellas Características Diferenciales: 6 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS Principales condiciones y recursos en los diferentes ambientes: Ambiente Aéreo: Condiciones: algunos tipos de radiación, temperatura, presión, humedad, viento, precipitaciones. Recursos: luz, algunos nutrientes. Ambiente Terrestre: Condiciones: litología, morfología, textura, estructura, pH, salinidad, contaminantes. Recursos: agua, nutrientes. 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS Ambiente Acuático: Condiciones: algunos tipos de radiación, densidad, viscosidad y conductividad, temperatura, presión, pH, salinidad, contaminantes, corriente. Recursos: luz, oxígeno, nutrientes. Principales condiciones y recursos en los diferentes ambientes: 7 2) CLASIFICACIÓN DE LOS FACTORES ECOLÓGICOS La diferenciación entre factores bióticos y abióticos por un lado, y entre recursos y condiciones por otro, no tiene que ser exclusiva: • el O2 (factor abiótico) sirve de recurso a los organismos aeróbicos • una especie vegetal (factor biótico) puede servir de alimento a otra animal (recurso) o modificar las condiciones microclimáticas o edáficas locales para otras especies que crezcan debajo (condición). Ambas clasificaciones no son excluyentes: 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 8 3) LEYES Y CONCEPTOS Ley del Mínimo de Liebig (1840) Surge de la idea de que los organismos suelen ser controlados por el eslabón más delgado de la cadena trófica de requerimientos. El crecimiento de los vegetales está limitado por el elemento cuya concentración es inferior a un valor mínimo en términos de su necesidad, por debajo del cual no tiene lugar el crecimiento. Por ejemplo, el boro es un elemento indispensable, aunque está presente en el suelo en pequeñas cantidades. Cuando las plantas cultivadas lo agotan, su crecimiento se detiene aunque se les suministren abundantemente los demás elementos indispensables. 3) LEYES Y CONCEPTOS Necesidad de ampliación de la Ley del Mínimo: • para incluir a todos los factores ecológicos, no sólo a los recursos nutricionales • para incluir a todos los organismos no sólo a las plantas • Para contemplar laposibilidad de que un factor ecológico puede ser limitante también por exceso, no sólo por defecto. • Además la Ley del Mínimo sólo es aplicable estrictamente si el medio es estable (estado constante = las entradas se equilibran con las salidas), lo que no es habitual en la naturaleza (concentraciones rápidamente cambiantes e interacción entre los factores). 9 3) LEYES Y CONCEPTOS Ley de Tolerancia de Shelford (1911) cada ser vivo presenta frente a los diversos factores ecológicos unos límites de tolerancia entre los cuales se encuentra su óptimo ecológico Figura 2 (Dajoz 1979) 3) LEYES Y CONCEPTOS Sin embargo, los organismos suelen sobrevivir a una gama más amplia de factores ambientales que las que les permiten crecer o reproducirse. También la forma de la curva variará según el factor de que se trate. Figura 2.1 (Begon et al. 1988) 10 3) LEYES Y CONCEPTOS La Ley del Mínimo y la Ley de Tolerancia pueden reunirse en un principio más amplio que se conoce hoy día como el concepto de Factor Limitante: • Un factor ecológico juega un papel limitante cuando se encuentra ausente o reducido por debajo del mínimo crítico, o bien si supera el máximo nivel de tolerancia (Dajoz 1979). • Dicho de otra forma, condiciona las posibilidades de éxito de un organismo en sus intentos de invasión del medio, tanto por exceso como por defecto. • Ejemplo: [Fosfatos] en el agua de mar actúa como factor limitante regulando la abundancia del fitoplancton y, por tanto, la productividad del medio. 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 11 4) VALENCIA ECOLÓGICA Probabilidad que tiene la especie de habitar diferentes medios, caracterizados por variaciones más o menos grandes de sus factores ecológicos, es decir, capacidad de aceptar diversas categorías ecológicas: • de valencia ecológica débil no pueden resistir más que variaciones limitadas de los factores ecológicos, y se denomina ESTENOICA • de valencia ecológica amplia, capaces de habitar medios muy diferentes o muy variables, y se denomina EURIOICA • Según el factor ecológico discriminante: Temperatura: esteno o euritermas Salinidad: esteno o eurihalinas Humedad: esteno o eurihígricas Dieta: esteno o eurífagas (polífagas) 4) VALENCIA ECOLÓGICA Especie estenoterma: Pez Antártico (Trematomus bernacchi) soporta una oscilación térmica de 4 ºC, entre – 2 y + 2 ºC. Especie euriterma: Pez del Desierto (Cyprinodon macularius) soporta una oscilación térmica de 30 ºC, entre 10 y 40 ºC. También es eurihalina. Máxima actividad a 20 ºC y 15% salinidad. Las especies estenoicas son sensibles a los cambios ambienteles ⇒ pueden ser indicadores ecológicos. Ejemplo: La presencia de plantas espinosas o de mal sabor en el pasto ⇓ indica la existencia de sobrepastoreo. 12 4) VALENCIA ECOLÓGICA Una especie estenoica es más eficiente que una eurioica • para un valor concreto de un factor ecológico • si éste coincide con su óptimo fisiológico Figura 5.1 (Odum 1972) nada nada 4) VALENCIA ECOLÓGICA La valencia ecológica de una especie puede variar durante su desarrollo: Gasterópodo marino (Littorina neritoides) Adulto: piso supralitoral (soportando diariamente emersiones de larga duración) Larva planctónica (vida estrictamente marina) Sincáridos (crustáceos) Aguas subterráneas Estenotermos de agua fría Adulto (euritermo) T = 6 – 32 ºC Reproducción (estenotermos) T >13 ºC ⇒ el huevo degenera 13 La valencia ecológica regula de manera directa las posibilidades de expansión de los seres vivos: 1) Restringida* (ESTENÓCORA) 2) Amplia (EURÍCORA) Distribución GeográficaValencia ecológica * endémicas Ubiquistas o Cosmopolitas: eurioicas + eurícoras Ejemplo: mosca doméstica 1) Débil (ESTENOICA) 2) Amplia (EURIOICA) Estenoicas + eurícoras: Artemia salina, crustáceo que vive en charcas saladas del litoral en todo el mundo. 4) VALENCIA ECOLÓGICA 4) VALENCIA ECOLÓGICA El nivel de tolerancia a temperaturas mínimas y máximas define los límites de distribución de una especie. Aunque unas condiciones cercanas a los límites de tolerancia pueden ser suficientes para mantener la supervivencia, el crecimiento y la reproducción, el rendimiento del organismo suele ser mucho menor que las cercanas al óptimo. Cuanto más se aproximan las condiciones ambientales a las tolerancias mínima y máxima de un organismo, menor será el número de individuos. Así, podemos esperar que la abundancia de una especie aumente a medida que nos desplacemos hacia unas condiciones ambientales óptimas. La valencia ecológica condiciona la distribución y abundancia de las especies 14 Naranja intenso mayor densidad de la población 4) VALENCIA ECOLÓGICA Ejemplo de Thryothurus ludovicianus (Canadá) Ausente si tm (enero) < – 12 ºC Presente si tm (invierno) = – 7 ºC Óptimo si tm (enero) > – 4 ºC Figura 2.8 (Smith & Smith 2001) 4) VALENCIA ECOLÓGICA Pero la noción de valencia ecológica no puede, por si sola, explicar el reparto de los seres vivos: Es necesario hacer intervenir otras causas: historia geológica (Paleografía), posibilidad de desplazamiento activo o pasivo (écesis), la capacidad de multiplicación, etc. Que en España no exista una determinada especie puede deberse a que: • su valencia ecológica no es compatible con los valores de los factores ecológicos en el medio hispano, • no han tenido oportunidad de acceso sus individuos o sus productos de diseminación. Además, los límites de tolerancia para una especie pueden variar según el reparto geográfico. 15 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Los seres vivos no son agentes pasivos frente al medio: • pueden influir en el medio o adaptarse a él (reduciéndose así sus efectos limitativos) Influir sobre el medio modificándolo: • Los diferentes tipos de suelos de una región dependen del clima y de la litología del lugar. • Pero suelos desarrollados sobre rocas diferentes pueden tener características muy parecidas, debido al resultado del desarrollo de la vegetación y la fauna. Se adaptan a dicho medio: • intentando compensar los factores ecológicos más limitantes o • aprovechando las condiciones óptimas de algunos. 16 La adaptación al medio es la causa de que las especies de gran distribución geográfica desarrollen, casi siempre, poblaciones localmente adaptadas denominadas ECOTIPOS: 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Los ecotipos son variedades o razas geográficas adaptadas a diferentes límites de tolerancia del mismo factor ecológico. Puesto que la adaptación implica fijación genética, la respuesta de los ecotipos al ambiente se hereda. Es decir, los límites de tolerancia estarán fijados por mecanismos genéticos en las formas locales (ecotipos o razas ecológicas) y se mantienen cuando los individuos se trasladan a un nuevo hábitat. Si la compensación fuera debida simplemente a la aclimatación o acomodación y, por lo tanto, no tiene base genética, se habla de razas fisiológicas o falsos ecotipos. 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Si las acomodaciones se producen frente a factores climáticos se habla de aclimatación. Tal como acabamos de ver, el medio interviene modificando los caracteres fenotípicos (conjunto de los caracteres aparentes de un organismo). Las acomodaciones reflejan la plasticidad ecológica de unaespecie en el plano fenotípico, y ponen de manifiesto simplemente una adaptación no hereditaria, reversible, de cada individuo a su hábitat. 17 Los ecotipos son considerados como variedades o subespecies, pero cuando sus caracteres son muy marcados pueden dan lugar a especies propiamente dichas En el primer caso: • la subespecie enana del enebro (Juniperus communis subsp. nana). • ecotipo climático de porte postrado del piso subalpino. En el segundo: • Gentiana kochiana (montañas calcáreas) • Gentiana clusii (cadenas graníticas), dos ecotipos edáficos de Gentiana acaulis 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Frecuentemente las distintas razas, tanto fisológicas como ecológicas (ecotipos), se diferencian por caracteres fenotípicos, aunque no necesariamente. El método de los transplantes se ha utilizado para comprobar si los caracteres fenótípicos observados están fijados genéticamente (adaptación) o responden a mecanismos de acomodación o aclimatación. Es decir, para identificar ecotipos verdaderos. 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS 18 Ejemplos de aclimataciones: 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Las encinas de Inglaterra: Hojas < coriáceas < pilosidades < espinosas < transpiración > disponibilidad agua El Porte de muchas especies arbóreas: Amatorrolado → en zonas muy frías y con fuertes vientos Pinus unciata Pinus mugo 2 especies independientes 2 ecotipos de Pinus montana Controversias botánicas: Ejemplo de compensación de temperatura sin fijación genética dentro de una especie. 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Figura 5.11a (Odum & Sarmiento 1998) Medusa aurelia (Canadá) 14 ºC (California) 29 ºC Óptimo 15-20 puls/min 19 Ejemplo de dos razas fisiológicas entre las que no existe diferencia morfológica: 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Poliqueto (Nereis diversicolor ): En lagunas del titoral rumano ⇒ 62% salinidad En el Mar del Norte ⇒ < salinidad Crustáceo (Palaemon squilla): Tolerancia a la salinidad + – Nápoles Bósforo Varna Agigea Sulina Odesa Lago de agua dulce de Mangalia de 29 a 40 g/l de 26 a 36 g/l de 20 a 31 g/l de 14 a 25 g/l de 8 a 19 g/l de 2 a 13 g/l de 0 a 7 g/l Ejemplo claro de ecotipos verdaderos: 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Sierra Nevada Llanura de Great Basin A ltu ra p la nt a (c m ) A ltu ra p la nt a (p ul ga da s) A lti tu d (m ) A lti tu d (p ie s) Figura 7.10 (Krebs 2001)Achillea lanulosa (milenrama) 20 La aparición de ecotipos puede producirse en áreas geográficas reducidas en las que existe un marcado gradiente ambiental, por ejemplo, grado de contaminación por metales pesados (minería): 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Figura 11.5 (Newman 2000) Tolerancia al cobre ( 100 = máxima tolerancia) Agrostis capillarisDactylis glomerataLolium perenne Semillas de pasto no contaminado de zona minera 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS En los límites de las áreas que han sido contaminadas después de las actividades mineras, la intensidad de selección contra los genotipos susceptibles cambia abruptamente, y las poblaciones de las áreas contaminadas pueden diferenciarse claramente en su tolerancia frente a los metales pesados a distancias de menos de 100 metros (en la grama de los prados, las poblaciones están diferenciadas a menos de 1,5 m). Esto se produce a pesar de que el polen es transportado libremente a través de dichos límites por el viento o los insectos. 21 En Proyectos de Revegetación de sustratos con especiales características (toxicidad, deficiencias nutricionales, etc.). Repoblaciones forestales fallidas a causa del uso de individuos de regiones remotas, no adaptados a las condiciones locales, para repoblar un ecotipo agotado (Odum 1972; Odum 1998). 5) COMPENSACIÓN DE FACTORS ECOLÓGICOS. ECOTIPOS Papel de los ecotipos en Ecología Aplicada: 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 22 6) INTERACCIÓN ENTRE FACTORS ECOLÓGICOS La realidad es que todos los organismos están sometidos, en el medio en el que viven, a la acción simultanea de agentes climáticos, edáficos, bióticos, químicos... de características muy variadas. Las interacciones entre dos o varios factores del medio pueden modificar los límites de tolerancia de cada factor en particular (Dajoz 1979). Temperatura H um ed ad 6) INTERACCIÓN ENTRE FACTORS ECOLÓGICOS Went (1957) ha demostrado que las orquidáceas tropicales: se desarrollan mejor a pleno sol que a la sombra, cuando se las cultiva a una temperatura poco elevada (INVERNADERO). En la Naturaleza se desarrollan exclusivamente a la sombra, no pudiendo soportar el calentamiento producido por la luz solar directa (en Dajoz 1979). Dreux (1961) estudia la distribución del Ortóptero Podisma pedestris en los Alpes franceses: Observa que la estenotermia de la especie es más manifiesta en climas húmedo que en clima seco (en Dajoz 1979). 23 6) INTERACCIÓN ENTRE FACTORS ECOLÓGICOS Figura 4. Distribución en los Alpes franceses del Ortóptero Podisma pedestris, en función de la temperatura media, e índice de aridez de Martone en el mes de julio (I = 12P/(T + 10); P = precipitación del mes de julio y T = temperatura media de dicho mes). Cada punto corresponde a una muestra en la que aparecía Podisma pedestris. Se observa cómo la estenotermia de la especie es más manifiesta en climas húmedo que en clima seco (Dajoz 1979). Estenoterma Euriterma Seco húmedo 1) Concepto de Factor Ecológico 2) Clasificación de los Factores Ecológicos 3) Ley del Mínimo, Ley de Tolerancia y concepto de Factor Limitante. 4) Valencia ecológica 5) Compensación de Factores Ecológicos (Ecotipos) 6) Interacciones entre factores ecológicos 7) Conceptos de biotopo, hábitat y nicho (tipos de nicho) TEMA 2: LOS FACTORES ECOLÓGICOS 24 7) CONCEPTOS DE BIOTOPO, HÁBITAT Y NICHO De la interacción entre factores ecológicos surge el concepto de nicho ecológico de la especie, tal y como se utiliza actualmente, Hutchinson (1957): incluye todas las variables físicas y biológicas que afectan al buen funcionamiento de un organismo (Smith & Smith 2001). Hipervolumen de n-dimensiones (multidimensional) siendo las dimensiones tantas como factores ecológicos actúan sobre la especie. Concepto abstracto: hipervolumen determinado por los rangos de valores de diferentes factores ecológicos entre los que se puede desarrollar la especie. 7) CONCEPTOS DE BIOTOPO, HÁBITAT Y NICHO Figura 2.10. Representación de la dimensionalidad del nicho. Supongamos tres elementos que conforman el nicho de un organismo hipotético: temperatura, humedad y tamaño del alimento. (a) Un nicho unidimensional puede incluir tan sólo la temperatura. (b) Añadimos una segunda dimensión, la humedad; cerrando ese espacio, obtenemos un nicho bidimensional. (c) Añadiendo un tercer eje, el tamaño del alimento, y encerrando todos esos puntos, obtenemos un nicho tridimensional, es decir, un volumen, para el organismo. Un cuarto elemento crearía un hipervolumen (Smith & Smith 2001). Hábitat: Nicho unidimensional, siendo la única dimensión el espacio. Nicho trófico: Nicho unidimensional, siendo la única dimensión la dieta. Nicho multidimensional: Nicho de Hutchinson (Nicho ecológico actual). 25 7) CONCEPTOS DE BIOTOPO, HÁBITAT Y NICHO Figura 45. Idealización del nicho ecológico de Hutchinson. Las diferentes gráficas muestran la respuesta del crecimiento de una especie a la variación de un factor del medio (a) y a más de uno (b y c). Las curvas cerradas de la Figura b engloban diferentes densidades de puntos(observaciones de campo) donde se ha encontrado a la especie en la naturaleza. La mayor probabilidad de encontrarla (P4) se tiene para unos umbrales estrechos de variación de los factores ambientales considerados (Díaz-Pineda 1989). 7) CONCEPTOS DE BIOTOPO, HÁBITAT Y NICHO Hutchinson (1965) distingue entre: Nicho fundamental (potencial): el máximo “hipervolumen abstractamente habitado” cuando la especie no es limitada por competencia con otras. Nicho efectivo (real): un hipervolumen menor ocupado bajo limitaciones bióticas. Figura 15.8. Nicho fundamental y efectivo (Smith & Smith 2001). 26 7) CONCEPTOS DE BIOTOPO, HÁBITAT Y NICHO Los nichos fundamental y efectivo de un organismo pueden cambiar con sus diferentes estadios de desarrollo. Los insectos con un complejo ciclo de vida ocupan un nicho en estado de larva y otro nicho completamente diferente cuando son adultos. Las orugas, la forma larval de las mariposas, se alimentan de las hojas de plantas específicas. Las mariposas adultas se alimentan del néctar de las flores (Smith & Smith 2001). De forma análoga a la diferenciación entre nicho fundamental y efectivo, se puede hablar de óptimo fisiológico y ecológico (ejemplo: petirrojo europeo). 7) CONCEPTOS DE BIOTOPO, HÁBITAT Y NICHO Las anchuras de nicho se describen habitualmente como estrechas o amplias. Las especies con un rango amplio de tolerancias ocupan un nicho amplio y se llaman generalistas (dieta del zorro). Los organismos con un rango estrecho de tolerancias ocupan un nicho más reducido, son los especialistas. Por ejemplo los azores están especializados en predar sobre pájaros (Smith & Smith 2001). Biotopo: hábitat del ecosistema o sistema ecológico, que incluye exclusivamente factores ecológicos abióticos, ya que los bióticos son la propia comunidad (Biocenosis). 27
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